中國(guó)東北地區(qū)植物特有性研究

曹曉杰 曹 偉 張 悅 郭 佳 高 燕

（1. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 煙臺(tái)市昆崳山林場(chǎng)，煙臺(tái) 264112）

植物特有性是指局限分布于某一地區(qū)或某種特殊生態(tài)環(huán)境的植物類群?jiǎn)卧南鄬?duì)數(shù)量。這種植物類群?jiǎn)卧刺赜兄参镏阜植紖^(qū)僅限于某一地區(qū)或某種特殊生態(tài)環(huán)境的植物類群。特有植物的形成與長(zhǎng)期的演化適應(yīng)和地理分異有關(guān)，是區(qū)域重要的特征表現(xiàn)，也是反映生物多樣性的重要指標(biāo)。區(qū)域內(nèi)特有植物的研究有助于更好地理解植物區(qū)系的起源、種系分化及演化進(jìn)程，推進(jìn)特有植物保護(hù)工作。近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)不同地區(qū)特有植物進(jìn)行了研究，如陸益新等和丁莉等分析了廣西特有植物及其區(qū)系特征，臧得奎等和宗雪梅等研究了山東省特有植物，左家哺等和楊靜等研究了湖南特有植物的分布特征。針對(duì)東北地區(qū)的特有植物，傅沛云等對(duì)東北地區(qū)特有植物的地理成分進(jìn)行了闡述，之后一些學(xué)者對(duì)東北地區(qū)一些山脈、流域、自然保護(hù)區(qū)內(nèi)特有植物的情況進(jìn)行了分析，為特有植物研究積累了許多資料。然而迄今為止，關(guān)于東北地區(qū)內(nèi)特有植物的組成、分布等方面尚缺乏系統(tǒng)性的研究。因此，有必要對(duì)東北地區(qū)內(nèi)分布的特有植物進(jìn)行系統(tǒng)分析，為東北地區(qū)植物區(qū)系的研究提供基礎(chǔ)資料。

中國(guó)東北地區(qū)包括黑龍江、吉林、遼寧三省以及內(nèi)蒙古東部的呼倫貝爾市、通遼市、赤峰市和興安盟，地理位置在北緯38°40′～53°30′和東經(jīng)115°4′～135°1′，總面積126 萬(wàn)km。東北地區(qū)地處歐亞大陸東緣，西部與蒙古接壤，北部及東部與俄羅斯和朝鮮接壤，占據(jù)著我國(guó)緯度的最北部和經(jīng)度最東部的區(qū)域。區(qū)域內(nèi)匯集了長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)（亦稱東北植物區(qū)系地區(qū)，簡(jiǎn)稱CB）、大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)（簡(jiǎn)稱DA）、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)（簡(jiǎn)稱MS）和華北植物區(qū)系地區(qū)（簡(jiǎn)稱NC）四個(gè)植物區(qū)系地區(qū)（見(jiàn)圖1）。其中長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)在中國(guó)植物區(qū)系分區(qū)中是作為泛北極植物區(qū)，中國(guó)—日本森林植物亞區(qū)中的東北地區(qū)，位于中國(guó)東北地區(qū)東部，是連接?xùn)|北平原以東的廣大山地地區(qū)，向東延伸至俄國(guó)的烏蘇里地區(qū)，向南延伸至朝鮮北部山地區(qū)域；大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，歐亞森林植物亞區(qū)中的大興安嶺地區(qū)，位于中國(guó)東北地區(qū)的西北部；蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，歐亞草原植物亞區(qū)中的蒙古草原地區(qū)，主要分布在蒙古國(guó)境內(nèi)，在東北地區(qū)主要分布在中西部；華北植物區(qū)系地區(qū)是作為泛北極植物區(qū)，中國(guó)—日本森林植物亞區(qū)中的華北地區(qū)，主要分布在華北地區(qū)，東北地區(qū)僅遼寧省南部部分縣（市）位于華北植物區(qū)系地區(qū)范圍內(nèi)。

圖1 中國(guó)東北植物區(qū)系地區(qū)分區(qū)Fig.1 Distribution of the flora region in Northeast China

本文以中國(guó)東北地區(qū)為研究區(qū)域，對(duì)研究區(qū)域內(nèi)分布的中國(guó)特有植物、東北地區(qū)特有植物和植物區(qū)系地區(qū)特有植物的物種組成、科屬結(jié)構(gòu)、生活型組成、區(qū)系特征和地理分布情況進(jìn)行了系統(tǒng)研究。文中提到的中國(guó)特有植物、東北地區(qū)特有植物和植物區(qū)系地區(qū)特有植物指在東北地區(qū)有分布，且分布范圍分別限于中國(guó)境內(nèi)、中國(guó)東北地區(qū)內(nèi)和各植物區(qū)系地區(qū)范圍內(nèi)的植物。需要指出的是，各植物區(qū)系地區(qū)的邊界是依據(jù)植物區(qū)系成分與環(huán)境特征進(jìn)行劃分的，不受國(guó)界和行政界限的限制。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)

《東北植物分布圖集》記錄了最新、最完整的東北野生維管束植物的生境、縣級(jí)產(chǎn)地和世界范圍內(nèi)的分布情況。中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館積累了30余萬(wàn)份東北地區(qū)野生維管束植物標(biāo)本，這些標(biāo)本蘊(yùn)藏了大量植物分布信息。本文以《東北植物分布圖集》為數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，結(jié)合中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館館藏標(biāo)本數(shù)據(jù)，對(duì)東北地區(qū)各植物物種的縣（市）分布情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。確定中國(guó)東北地區(qū)內(nèi)的中國(guó)特有植物名錄、東北地區(qū)特有植物名錄及長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)、大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物名錄。

1.2 方法

統(tǒng)計(jì)中國(guó)東北地區(qū)內(nèi)各類特有植物的種類及組成，包括科屬種的數(shù)量及比例、生活型組成。依據(jù)吳征鎰對(duì)中國(guó)植物屬的分布區(qū)類型的劃分，對(duì)中國(guó)特有植物屬的地理成分進(jìn)行分析。并以縣（市）為基本單元整理各類特有植物地理分布數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各縣（市）分布的中國(guó)特有植物、東北地區(qū)特有植物和各區(qū)系地區(qū)特有植物的物種數(shù)，利用ArcGIS10.5 繪制出各類特有植物的地理分布圖，分析其分布特點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)特有植物

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，區(qū)域內(nèi)共有中國(guó)特有屬10屬，包括無(wú)喙蘭屬（）、文冠果屬（）、雙蕊蘭屬（）、青檀屬（）、螞蚱腿子屬（）、假貝母屬（）、虎榛子屬（）、盾果草屬（）、獨(dú)根草屬（）和地構(gòu)葉屬（）。中國(guó)特有植物共計(jì)289 種，隸屬于61 科165 屬，以菊科（Compositae）植物最多，共39 種，其次為禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae），分別為24種和20 種。種數(shù)高于10 種的科還有薔薇科（Rosaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、楊柳科（Salicaceae）、唇形科（Labiatae）和莎草科（Cyperaceae）。以上8個(gè)科共計(jì)有69 屬147 種，分別占區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物總屬數(shù)和總種數(shù)的41.82%和50.87%，而科數(shù)只占總科數(shù)的13.11%。單屬單種科有25 科，數(shù)量最多，占總科數(shù)的37.70%（見(jiàn)表1）。

表1 中國(guó)特有植物科的大小順序排列Table 1 The arrangement of the families of Chinese endemic plants

對(duì)區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見(jiàn)圖2），其中喬木16 種，占區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物總數(shù)的5.54%；灌木51 種，占17.65%；草本219 種，占75.78%；藤本3 種，占1.04%。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物184 種，占草本植物總種數(shù)的84.02%，一年生草本植物35種，占草本植物總種數(shù)的15.98%。說(shuō)明區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物以草本植物為主，其中多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

圖2 中國(guó)特有植物生活型組成Fig.2 The life form composition of Chinese endemic plants

根據(jù)吳征鎰對(duì)屬的分布區(qū)類型的劃分，將區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物165 屬劃分為13 個(gè)分布區(qū)類型8 個(gè)變型（見(jiàn)表2）。其中以北溫帶分布為最多，計(jì)45 屬，占本地區(qū)中國(guó)特有植物總屬數(shù)的27.27%，其次是世界分布28 屬，占16.97%，以下依次是舊世界溫帶分布占13.33%，北溫帶和南溫帶間斷分布占7.88%，中國(guó)特有分布占6.06%，泛熱帶分布占4.85%，溫帶亞洲分布占4.24%，東亞分布占4.24%，地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布占3.64%，其余成分均較少，所占比例為0.61%～2.42%。溫帶性質(zhì)的屬共計(jì)121 屬，占總屬數(shù)（世界分布不計(jì)在內(nèi)，下同）的88.32%，熱帶性質(zhì)的屬有15 屬，占總屬數(shù)的10.95%，寒帶性質(zhì)的屬有1屬，占總屬數(shù)的0.73%。說(shuō)明東北地區(qū)中國(guó)特有植物屬的地理成分是以溫帶性質(zhì)為主，在發(fā)展過(guò)程中與熱帶有明顯聯(lián)系和歷史淵源，與極地寒帶的聯(lián)系較弱。

表2 中國(guó)特有植物屬的分布區(qū)類型Table 2 The areal-types of the genera of Chinese endemic plants

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的中國(guó)特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見(jiàn)圖3）。中國(guó)特有植物種數(shù)大于21 種的縣（市）有32 個(gè)，其中有17個(gè)縣（市）位于東北地區(qū)大興安嶺山脈和長(zhǎng)白山山脈上。這17 個(gè)縣（市）分別是翁牛特旗、科爾沁右翼前旗、克什克騰旗、巴林右旗、赤峰、科爾沁右翼中旗、海拉爾、扎魯特旗、額爾古納、牙克石、大連、安圖、本溪、桓仁、鳳城、蓋州和寬甸，共分布有中國(guó)特有植物225種，占區(qū)域內(nèi)中國(guó)特有植物總種數(shù)的77.85%。可以看出，東北地區(qū)的中國(guó)特有植物集中分布在東北地區(qū)大興安嶺山脈和長(zhǎng)白山山脈上。

圖3 中國(guó)特有植物地理分布Fig.3 Geographical distribution of endemic plants in China

2.2 東北地區(qū)特有植物

東北地區(qū)特有植物共計(jì)109 種，隸屬于35 科62 屬，以菊科植物最多，共13 種，其次為莎草科和豆科分別為10 種和9 種。東北地區(qū)特有植物物種數(shù)高于5 種的還有毛茛科、禾本科、楊柳科和堇菜科（Violaceae）。以上7 個(gè)科共計(jì)有25 屬61 種，分別占東北地區(qū)特有植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的20%、40.32%和55.96%。單屬單種科有20 科，數(shù)量最多，占總科數(shù)的57.14%（見(jiàn)表3）。

表3 東北地區(qū)特有植物科的大小順序排列Table 3 The arrangement of the families of endemic plants of Northeast China

對(duì)東北地區(qū)特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見(jiàn)圖4），其中喬木1 種，占東北地區(qū)特有植物總種數(shù)的0.92%；灌木17 種，占15.60%；草本植物91種，占83.49%，無(wú)藤本。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物79種，占草本植物總種數(shù)的86.81%，一年生草本植物12 種，占草本植物總種數(shù)的13.19%。說(shuō)明東北地區(qū)特有植物以草本植物為主，其中多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

圖4 東北地區(qū)特有植物生活型組成Fig.4 The life-form composition of endemic plants of Northeast China

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的東北地區(qū)特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見(jiàn)圖5）。從圖5可以看出，東北地區(qū)特有植物種數(shù)大于7 種的縣（市）有25 個(gè)，其中21 個(gè)縣（市）位于東北地區(qū)主要山脈上。這21個(gè)縣（市）分別是科爾沁右翼前旗、海拉爾、牙克石、阿爾山、額爾古納、根河、扎魯特旗、克什克騰旗、翁牛特旗、伊春、黑河、呼瑪、安圖、大連、鳳城、桓仁、本溪、尚志、撫松、寬甸和臨江，共分布有東北地區(qū)特有植物88種，占區(qū)域內(nèi)的東北地區(qū)特有植物總種數(shù)的80.93%。可以看出，東北地區(qū)特有植物集中分布地區(qū)與東北地區(qū)主要山脈走向一致，說(shuō)明東北地區(qū)特有植物以山地起源植物為主。

圖5 東北地區(qū)特有植物地理分布Fig.5 Geographical distribution of endemic plants of Northeast China

2.3 植物區(qū)系地區(qū)特有植物

在東北地區(qū)4個(gè)植物區(qū)系地區(qū)中，長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物共154 種，隸屬于43 科101 屬；大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物共16 種，隸屬于12科13 屬；蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物共10種，隸屬于7 科9 屬；華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物共20 種，隸屬于13 科19 屬（見(jiàn)圖6）。從特有植物物種豐富度角度看，長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種豐富度最高，特有性強(qiáng)，表現(xiàn)出了本區(qū)系的較成熟性質(zhì)。相比之下大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)的特有植物物種豐富度較低，特有性較弱，表現(xiàn)出區(qū)系的較年青性質(zhì)。華北植物區(qū)系地區(qū)主要分布在中國(guó)華北地區(qū)，僅北部一隅位于東北地區(qū)范圍內(nèi)，而特有植物種數(shù)仍高于大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)，僅低于長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)，可以看出東北地區(qū)范圍內(nèi)的華北植物區(qū)系地區(qū)具有一定的特有性。

圖6 植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種數(shù)Fig.6 The number of species of endemic plants of flora regions

對(duì)區(qū)域內(nèi)各植物區(qū)系地區(qū)特有植物生活型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（見(jiàn)圖7），其中長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木11 種，占長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的7.14%；灌木20 種，占12.99%；草本120 種，占77.92%；藤本3 種，占1.95%。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物110種，占草本植物總種數(shù)的91.67%，一年生草本植物10 種，占草本植物總種數(shù)的8.33%。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木1種，占大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的6.25%；灌木4 種，占25.00%；草本11 種，占68.75%，無(wú)藤本；草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，全部為多年生草本植物。蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物全部為草本植物，其中多年生草本植物8 種，占蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的80.00%，一年生草本植物2 種，占20.00%。華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物包含喬木1種，占華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的5.00%；灌木5 種，占25.00%；草本14 種，占70.00%，無(wú)藤本。草本植物種數(shù)明顯高于木本植物，其中多年生草本植物12種，占草本植物總種數(shù)的85.71%，一年生草本植物2 種，占草本植物總種數(shù)的14.29%。從生活型的統(tǒng)計(jì)來(lái)看，各植物區(qū)系地區(qū)特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)以旱生草本植物構(gòu)成的草原植被型為主，該地區(qū)特有植物也全部為草本植物。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物中草本植物占比相對(duì)較低，為70%左右。長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)由于存在以苔蘚、草本植物為主構(gòu)成的高山凍原帶，草本植物占比高于大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)，為77.92%。

圖7 植物區(qū)系地區(qū)特有植物生活型組成Fig.7 The life form composition of endemic plants of flora regions

根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)各縣（市）分布的植物區(qū)系地區(qū)特有植物物種數(shù)，繪制出特有植物分布格局圖（見(jiàn)圖8）。從圖8 中可以看出，長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物種數(shù)大于25 種的縣（市）有10 個(gè)，其中9個(gè)縣（市）位于吉林長(zhǎng)白山山脈和長(zhǎng)白山山脈向南延伸的余脈上。這9 個(gè)縣（市）分別為安圖、撫松、桓仁、本溪、寬甸、臨江、長(zhǎng)白、尚志和鳳城，共分布有長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物141種，占區(qū)域內(nèi)長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物總種數(shù)的91.56%。可以看出長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物集中分布在吉林長(zhǎng)白山山脈和長(zhǎng)白山山脈向南延伸的余脈上。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)各縣（市）豐富度均低于26 種。其中大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較均勻，華北植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較零散。

圖8 植物區(qū)系地區(qū)特有植物分布Fig.8 Geographical distribution of endemic plants of flora regions

3 結(jié)論

（1）確定東北地區(qū)共分布有中國(guó)特有植物289種，隸屬于61 科165 屬。本地區(qū)中國(guó)特有植物區(qū)系是溫帶性質(zhì)，在發(fā)展過(guò)程中與熱帶有明顯聯(lián)系和歷史淵源，與極地寒帶的聯(lián)系較弱。根據(jù)中國(guó)特有植物的地理分布情況，發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)的中國(guó)特有植物集中分布在大興安嶺山脈和長(zhǎng)白山山脈上。

（2）確定東北地區(qū)特有植物109 種，隸屬于35科62 屬。根據(jù)東北地區(qū)特有植物的地理分布情況，發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)特有植物集中分布地區(qū)與東北地區(qū)主要山脈走向一致，說(shuō)明東北地區(qū)特有植物從山地起源植物為主。

（3）確定東北地區(qū)植物區(qū)系地區(qū)特有植物，其中長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物154種，大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物16 種，蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物10 種，華北植物區(qū)系地區(qū)特有植物20種。從物種豐富度角度看，長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)的植物特有性較強(qiáng)，表現(xiàn)出區(qū)系較為成熟的性質(zhì)。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)、蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)和華北植物區(qū)系地區(qū)特有性較弱，表現(xiàn)出區(qū)系較年青的性質(zhì)。

（4）從各植物區(qū)系地區(qū)特有植物的地理分布情況上看，長(zhǎng)白植物區(qū)系地區(qū)特有植物集中分布在吉林長(zhǎng)白山山脈和長(zhǎng)白山山脈向南延伸的余脈上。大興安嶺植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較均勻，華北植物區(qū)系地區(qū)和蒙古草原植物區(qū)系地區(qū)特有植物在區(qū)內(nèi)分布較零散。

（5）從生活型組成上看，東北地區(qū)內(nèi)中國(guó)特有植物、東北地區(qū)特有植物和各植物區(qū)系地區(qū)特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，喬木、灌木和藤本相對(duì)較少。