新麥草雜交后代群體繁殖性狀評價

高志琦，云 嵐，何茹雪，何佩臻

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院/草地資源教育部重點實驗室，呼和浩特 010018)

新麥草(Psathyrostachysjuncea)，又名俄羅斯野黑麥 (Russian Wildrye)，是禾本科 (Gramineae) 小麥族 (Triticeae) 新麥草屬 (Psathyrostachys) 牧草，野生種質(zhì)具有穩(wěn)定二倍性 (2n=14, NsNs)[1]。新麥草野生種起源于西伯利亞，于19世紀30年代作為牧場種質(zhì)推廣應用于加拿大西部及北美地區(qū)[2-3]。本國野生種主要分布于新疆天山以北、西藏及內(nèi)蒙古中西部。新麥草多分蘗、耐踐踏、具有抗旱和耐寒性[4]，而新麥草野生品種具有結(jié)實率低和落粒性強等特性，造成新麥草種子產(chǎn)量降低，影響新麥草種質(zhì)資源的開發(fā)與利用[5]。隨著我國西部生態(tài)建設的推進，對優(yōu)質(zhì)牧草品種的需求日益迫切，選育出優(yōu)良新麥草品種能大大緩解我國西北地區(qū)種質(zhì)資源的緊缺。

將育成品種與野生種質(zhì)進行雜交以期獲得具有豐富變異性的育種材料是牧草育種中一項重要的育種方式[6-8]。種子產(chǎn)量是評價牧草性能的重要指標，新麥草種子產(chǎn)量影響因子一直被作為學者們的研究重點[9]，通過雜交獲得具有雜種優(yōu)勢的群體后對具有目標性狀的后代進行進一步選擇是雜交育種的工作重點。本研究將野生新麥草材料與新麥草育成品種新麥草進行雜交并對后代植株進行田間培育，通過相關性，主成分等分析探索新麥草雜交后代穗長、穗寬、穗節(jié)數(shù)、每節(jié)小穗數(shù)等12項繁殖性狀與種子產(chǎn)量之間的關系，并對新麥草雜交后代各單株繁殖性狀、種子產(chǎn)量進行初步評價，以期獲得種子產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異的新麥草雜交后代個體用于后續(xù)新麥草育種研究。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以新疆野生新麥草材料“XJ-ALT”為母本，以內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學育成品種“蒙農(nóng)4號”新麥草為父本，雜交后獲得117株新麥草雜種F1代可育單株。

1.2 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市賽罕區(qū)內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學新校區(qū)牧草實驗站 (111.41°E，40.48°N)，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為6.7℃，平均年較差為34.4℃～35.7℃，平均日較差為13.5℃～13.7℃，年平均降水400 mm左右。土壤為砂質(zhì)栗鈣土，pH值7.0左右，肥力適中。

新麥草雜種F1代種質(zhì)單株于2017年建植，小區(qū)面積29 m2,行距50 cm，株距50 cm，每行種植6株植株，位置分別記為1-6號，共27行，單株編號原則：“行數(shù)-位置”。生長期間采用常規(guī)水肥管理措施，各指標測定時間設定于群體田間生長第3年。

1.3 測定指標與方法

種子收獲期測定F1代新麥草以下繁殖性狀，各指標均取5次測定的平均值：穗長(cm)、穗寬(cm)、穗節(jié)數(shù)、每節(jié)小穗數(shù)、每小穗小花數(shù)、每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)、單穗種子數(shù)、單穗小花數(shù)、單株小花數(shù)、生殖枝數(shù)、單株種子數(shù)及千粒重(g)，通過計算得出單株結(jié)實率(%)(單株種子數(shù)/單株小花數(shù) × 100%)，并通過稱重獲得單株種子產(chǎn)量(g)[10]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel進行數(shù)據(jù)匯總及簡單統(tǒng)計分析，通過Origin 2019b(MicroCal, USA)或SAS軟件完成各指標相關性及主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 F1代新麥草繁殖性狀簡單統(tǒng)計分析

對各性狀及種子產(chǎn)量指標進行變異性分析可發(fā)現(xiàn)新麥草F1群體的所有繁殖性狀都有一定程度的性狀分離(見表1)。繁殖性狀中變異程度從大到小排列依次為單株種子數(shù)、單株小花數(shù)、生殖枝數(shù)、單穗種子數(shù)、每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)、單穗小花數(shù)、每小穗小花數(shù)、千粒重、穗長、穗寬、穗節(jié)數(shù)、每節(jié)小穗數(shù)，變異系數(shù)在5.46%～73.49%之間。在種子產(chǎn)量指標中，單株種子產(chǎn)量(CV= 73.80%)變異單株結(jié)實率(CV= 43.26%)更明顯。

表1 F1代新麥草種質(zhì)各性狀測定值的簡單統(tǒng)計

2.2 F1代新麥草繁殖性狀與種子產(chǎn)量相關性分析

相關性分析(見圖1)表明，與單株種子產(chǎn)量關聯(lián)度達極顯著水平(P>0.01)的繁殖性狀有10個，相關系數(shù)大小關系為單株種子數(shù)>單株小花數(shù)>生殖枝數(shù)>單穗種子數(shù)>每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)>單穗小花數(shù)>穗寬>穗節(jié)數(shù)>穗長>每小穗小花數(shù)。單株結(jié)實率與每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)、單穗種子數(shù)、單株種子數(shù)呈極顯著正相關，與穗寬呈顯著正相關(P>0.05)，但與每小穗小花數(shù)呈極顯著負相關，與單穗小花數(shù)負相關性達顯著水平。

2.3 F1代新麥草繁殖性狀及種子產(chǎn)量主成分分析

相關性分析發(fā)現(xiàn)與單株種子產(chǎn)量具有一定相關性的指標高達11個，為探究是否可將多個指標組合為幾個較少的綜合指標對F1代新麥草種子產(chǎn)量情況及繁殖發(fā)育能力進行綜合性描述，本研究將各相關繁殖性狀、單株種子產(chǎn)量及單株結(jié)實率進行主成分分析(表2)，因子設定情況如下：穗長(X1)、穗寬(X2)、穗節(jié)數(shù)(X3)、每小穗小花數(shù)(X4)、每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)(X5)、單穗種子數(shù)(X6)、單穗小花數(shù)(X7)、 單株小花數(shù)(X8)、單株種子數(shù)

注：**代表P<0.01，極顯著相關；*代表P<0.05，顯著相關。

(X9)、生殖枝數(shù)(X10)、單株種子產(chǎn)量(X11)、單株結(jié)實率(X12)。結(jié)果顯示共有5個主成分因子入選，其累計貢獻率達到84.45%，表明這5個主成分因子可代表14項觀測指標在F1代新麥草材料種子產(chǎn)量因子變異的大部分信息。

主成分因子Y1反映了F1后代材料性狀變異的38.24%，表達式為Y1=0.31X1+0.23X2+0.29X3+0.14X4+0.24X5+0.29X6+0.04X7+0.35X8+0.35X9+0.37X10+0.38X11+0.26X12。主成分因子Y1主要由X11(單株種子產(chǎn)量)、X10(生殖枝數(shù))、X8(單株小花數(shù))和X9(單株種子數(shù))決定，可以認為第一主成分代表了新麥草單株種子產(chǎn)量。

主成分因子Y2反映了F1后代材料性狀變異的15.44%，表達式為Y2=0.30X1-0.04X2+0.27X3+0.17X4+0.32X5-0.18X6+0.36X7-0.09X8+0.41X9-0.22X10-0.37X11-0.42X12。主成分因子Y1主要由X1(穗長)、X5(每小節(jié)結(jié)實種子數(shù))、X7(單穗小花數(shù))和X9(單株種子數(shù))決定，第二主成分主要包含新麥草單穗性狀特征。

主成分因子Y3反映了F1后代材料性狀變異的12.64%，表達式為Y3=-0.07X1-0.16X2-0.03X3-0.01X4+0.23X5-0.53X6+0.09X7-0.49X8+0.17X9+0.41X10+0.02X11+0.44X12。主成分因子Y3主要由X10(生殖枝數(shù))和X12(單株結(jié)實率)決定，第三主成分即可對新麥草雜交后代生殖分蘗能力進行說明。

主成分因子Y4反映了F1后代材料性狀變異的9.95%，表達式為Y4=-0.36X1+0.12X2-0.46X3-0.42X4+0.51X5+0.23X6+0.36X7+0.08X8+0.12X9-0.01X10+0.04X11-0.06X12。主成分因子Y4主要由X5(每小節(jié)結(jié)實種子數(shù))、X6(單穗種子數(shù))及X7(單穗小花數(shù))決定，可以認為第四主成分主要與新麥草花序發(fā)育及結(jié)實能力相關。

主成分因子Y5反映了F1后代材料性狀變異的8.17%，表達式為Y5=-0.22X1+0.57X2-0.28X3+0.69X4-0.08X5+0.01X6+0.19X7-0.12X8-0.03X9+0.00X10-0.07X11+0.05X12。主成分因子Y4主要由X2(穗寬)、X4(每小穗小花數(shù))及X7(單穗小花數(shù))決定，第五主成分主要與新麥草穗部寬度發(fā)育情況有關，每小穗小花數(shù)越多，新麥草穗部越寬。

表2 F1代新麥草繁殖性狀的主成分分析

2.4 F1代新麥草單株繁殖性狀評價

通過公式Z= (0.382 4×Y1+ 0.154 4×Y2+ 0.126 4×Y3+ 0.099 5×Y4+ 0.081 7×Y5)/0.844 5。計算F1群體各單株材料的綜合得分評價指標，發(fā)現(xiàn)綜合得分大于0.80的后代材料共有27株，列出綜合得分大于0.95的后代材料進行進一步選擇，見表3。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在117株新麥草雜交后代中有18株植株在繁殖性狀中表現(xiàn)顯著優(yōu)異，可根據(jù)種質(zhì)選育方向選擇具有相對優(yōu)異性狀的植株進行后續(xù)育種研究。

表3 新麥草F1群體優(yōu)良單株繁殖性狀綜合得分

3 討論

牧草種子是進行飼草生產(chǎn)、草業(yè)發(fā)展、生態(tài)治理的重要物質(zhì)基礎和根本的生產(chǎn)資料[11],本研究中發(fā)現(xiàn)，新麥草雜交后代各單株種子產(chǎn)量表現(xiàn)變異性較大，所以在明確新麥草種子產(chǎn)量因子的前提下，進一步分析F1代新麥草繁殖性狀表現(xiàn)，對選擇優(yōu)質(zhì)新麥草育種材料具有重要意義。王佺珍等[12]人發(fā)現(xiàn)對新麥草種子產(chǎn)量的直接貢獻最大的指標為生殖枝數(shù)；云嵐等[13]人發(fā)現(xiàn)單株穗數(shù)，單穗種子數(shù)與單株種子產(chǎn)量具有極顯著相關性；王勇[14]提出單位面積花序數(shù)是蒙農(nóng)4號新麥草種子產(chǎn)量影響因子中的第一限制因子；張晨[15]等人探究單株種子產(chǎn)量與穗節(jié)數(shù)、單穗小穗數(shù)、單穗小花數(shù)等新麥草繁殖性狀的相關程度，發(fā)現(xiàn)生殖枝數(shù)、穗節(jié)數(shù)、單穗小花數(shù)、千粒重與單株種子產(chǎn)量關聯(lián)性最高。本研究中發(fā)現(xiàn)單株結(jié)實率與每小穗小花數(shù)呈極顯著負相關，與單穗小花數(shù)呈顯著負相關性，說明無法通過新麥草在生殖生長中小花數(shù)的多少來判斷新麥草種子產(chǎn)量，將12項繁殖性狀與種子產(chǎn)量及結(jié)實率進行相關性分析并結(jié)合主成分分析，結(jié)果表明可通過單株小花數(shù)、生殖枝數(shù)、單穗種子數(shù)、每小節(jié)結(jié)實種子數(shù)、單穗小花數(shù)、穗長6項繁殖性狀對新麥草生殖生長狀況進行較全面的概括。雜交育種[16]是對不同種群、不同基因型個體間進行雜交，是獲得牧草新品種的主要方式之一。本研究選用生殖生長表現(xiàn)良好的育成品種蒙農(nóng)4號新麥草為父本，抗鹽堿性良好但種子產(chǎn)量表現(xiàn)較差的野生新麥草“XJ-ALT”為母本進行雜交，目的是利用雜種優(yōu)勢獲得既具有野生新麥草抗性又具有高產(chǎn)特征的優(yōu)良新麥草材料。本研究通過對F1群體各單株材料的綜合得分進行比較，獲得數(shù)株繁殖性狀與種子產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異的雜交后代材料，如2-2號植株，第一主成分Y1得分顯著高于其他植株，種子產(chǎn)量明顯優(yōu)于其他后代材料；9-1、24-2、25-3號植株在多個主成分中得分情況均較高，綜合性狀良好。這些后代材料的獲得對培育草種高產(chǎn)新麥草種質(zhì)工作具有重要意義。

4 結(jié)論

通過對新麥草雜交后代繁殖性狀及種子產(chǎn)量進行評價發(fā)現(xiàn)，有不少新麥草F1代材料的繁殖性狀得到了改良，群體中生殖分蘗數(shù)及結(jié)實種子能力的升高保證了后代單株的種子產(chǎn)量，主成分分析所得5個主成分因子對各性狀變異累計貢獻率為84.45%，通過綜合評價得分，篩選出了18個新麥草優(yōu)良株系，其中2-2號單株代表單株種子產(chǎn)量的第1主成分得分顯著高于其他植株，可作為重點選育對象。