毛竹和杉木混交林林分結(jié)構(gòu)分析

吳明晶

(將樂(lè)國(guó)有林場(chǎng)，福建 將樂(lè) 353300)

毛竹(Phyllostachysedulis)屬禾本科竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬植物，集中生長(zhǎng)于我國(guó)秦嶺—長(zhǎng)江以南的亞熱帶大陸地區(qū)[1-2]。毛竹具有生長(zhǎng)快、成材早、產(chǎn)量高、材質(zhì)好、用途廣、收益大等特點(diǎn)[3]，很多地區(qū)為了追求經(jīng)濟(jì)效益最大化，毛竹的集約化、純林化經(jīng)營(yíng)程度越來(lái)越高[4]，但是在毛竹純林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中出現(xiàn)土壤肥力下降、森林健康水平較低等問(wèn)題，黃啟堂等[5]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹純林的土壤孔隙度、水分特征、養(yǎng)分含量低于其它混交林模式，樓一平等[6]研究表明，長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)的毛竹純林土壤肥力明顯下降，封煥英[4]構(gòu)建森林健康評(píng)價(jià)指標(biāo)體系對(duì)毛竹林進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，毛竹純林健康水平低于混交林，林振清[7]、張昌順[8]發(fā)現(xiàn)，毛竹混交林可以提高生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)效益，能夠增強(qiáng)生態(tài)功能。鄭郁善等[9]對(duì)毛竹杉木混交林的總效益和生態(tài)功能進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，在毛竹林中混交杉木株數(shù)為1800株·hm-2的模式為最佳模式，既能充分利用地力促進(jìn)林木生長(zhǎng)，又能發(fā)揮防止地力衰退以及減少水土流失的功能。但是對(duì)于毛竹杉木混交林林分結(jié)構(gòu)的研究較少，本研究以福建省將樂(lè)縣的毛竹純林和毛竹杉木混交林為主要研究對(duì)象，對(duì)比分析林分胸徑結(jié)構(gòu)、植物生物多樣以及林分空間結(jié)構(gòu)的差異，探索毛竹杉木混交林分的經(jīng)營(yíng)模式。

1 研究地概況

此次研究地點(diǎn)在福建省三明市將樂(lè)國(guó)有林場(chǎng)。將樂(lè)縣(117°05′—117°40′E、26°26′—27°04′N(xiāo))地處福建省西北部，地勢(shì)多變，以中、低山丘陵為主，森林資源豐富，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。將樂(lè)國(guó)有林場(chǎng)位于武夷山脈東南端，屬于低丘陵地帶，年均氣溫18.7 ℃，年均降水量1669 mm，年均蒸發(fā)量1204 mm，年無(wú)霜期287 d，氣候溫和，林區(qū)大部分土壤以紅壤為主，部分地區(qū)分布有黃紅壤，適宜于培育杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、毛竹、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)等用材林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2016年7月，選擇立地條件(坡向、坡度、海拔等)基本一致，且具有代表性的毛竹純林和毛竹、杉木混交林設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地。其中，毛竹純林為20世紀(jì)90年代毛竹自然入侵逐漸形成的，主要開(kāi)展施肥和割灌除草，以收獲竹材為經(jīng)營(yíng)目標(biāo)；毛竹杉木混交林是在杉木采伐跡地上種植毛竹(1995年種植)，后杉木自然萌芽生長(zhǎng)(杉木年齡(20±3) a)，形成的毛竹杉木混交林，經(jīng)營(yíng)以收獲部分毛竹為主。共設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地12塊，每塊標(biāo)準(zhǔn)地面積600 m2。其中，毛竹純林3塊；毛竹、杉木混交林按照不同的混交比例設(shè)置9塊：7毛竹3杉木(7為樹(shù)冠投影面積70%、3為樹(shù)冠投影面積30%，其余類(lèi)推)、5毛竹5杉木、3毛竹7杉木各3塊。對(duì)樣地內(nèi)除枯死木外的所有毛竹和起測(cè)胸徑>5 cm的杉木進(jìn)行每木檢尺，并進(jìn)行樹(shù)木定位；在標(biāo)準(zhǔn)地的四角和中央設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，調(diào)查樣方內(nèi)灌木的的種類(lèi)、株數(shù)、高度、蓋度等；同時(shí)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，對(duì)樣方內(nèi)草本的各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)查記錄。

表1 標(biāo)準(zhǔn)樣地基本信息

2.2 胸徑結(jié)構(gòu)分析

先對(duì)采集的樹(shù)木數(shù)據(jù)進(jìn)行2 cm徑階整化，后對(duì)各林分徑階分布統(tǒng)計(jì)株數(shù)并分析。通過(guò)公式計(jì)算得到各樣地胸徑分布的變異系數(shù)(C)、峰度值(K)及偏度(Vs)，變異系數(shù)(C)是反映胸徑分布區(qū)域的寬泛程度，C值越大表示竹木的胸徑離散程度越大；峰度(K)為分布曲線的集中程度，反映了林分胸徑在某一徑階范圍內(nèi)株數(shù)分布的密集性；偏度(Ks)是頻數(shù)分布偏態(tài)方向和程度的量化標(biāo)準(zhǔn)，為無(wú)綱量，偏度的絕對(duì)值越大，偏斜程度越大，Ks>0表示正向偏離，Ks<0則相反。

2.3 植物多樣性分析

本文采用之前研究中廣泛使用的多樣性指數(shù)作為物種多樣性的指標(biāo)，包括物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson指數(shù)、均勻度Pielou指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Gini指數(shù)以及物種豐富度指數(shù)。

2.4 林分空間結(jié)構(gòu)分析

林分空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局，是各樹(shù)種、林木大小、分布狀況等空間關(guān)系，也就是其各單木在空間上的排列方式。本研究從以下方面進(jìn)行分析，大小比數(shù)來(lái)體現(xiàn)林木個(gè)體大小的分化程度，混交度說(shuō)明混交林中樹(shù)種空間隔離狀態(tài)，用角尺度來(lái)反映林木的分布格局。此外，采用距離緩沖區(qū)法消除樣地邊界木的系統(tǒng)影響，設(shè)置3 m的距離，位于緩沖區(qū)的林木作為邊界木，只作為目標(biāo)樹(shù)的相鄰木，不作為目標(biāo)樹(shù)；在研究中選取4株最近的相鄰木計(jì)算目標(biāo)樹(shù)與相鄰木的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)[12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹和杉木混交林林分胸徑結(jié)構(gòu)分析

圖1 毛竹及毛竹杉木混交林林分徑階分布

經(jīng)2 cm徑階整化后，統(tǒng)計(jì)各徑階株數(shù)進(jìn)行分析，林分徑階分布結(jié)果見(jiàn)圖1。毛竹純林胸徑分布為正態(tài)分布，范圍在2～16 cm之間，其中，2～10 cm株數(shù)逐漸增加，在10 cm徑階分布株樹(shù)最多，而從10～16 cm徑階株數(shù)呈逐漸遞減的趨勢(shì)。不同竹杉混交比例的林分胸徑分布范圍大于毛竹純林，7毛竹3杉木的胸徑范圍在2～22 cm之間，5毛竹5杉木的胸徑范圍在2～26 cm之間，3毛竹7杉木的胸徑范圍在2～28 cm之間，分布趨勢(shì)基本一致，都呈現(xiàn)單峰山狀曲線，且都有一定程度的右偏。

為了進(jìn)一步說(shuō)明不同比例竹杉混交林的林分胸徑分布特征，計(jì)算出各林分類(lèi)型胸徑分布的變異系數(shù)、偏度及峰度，結(jié)果見(jiàn)表2。胸徑變異系數(shù)能夠反映林分胸徑分布的離散性，不同林分的胸徑分布變異系數(shù)范圍在0.24～0.61之間。其中，毛竹純林的變異系數(shù)最小，為0.24；5毛竹5杉木和3毛竹7杉木2個(gè)林分類(lèi)型的胸徑變動(dòng)系數(shù)最大。主要是由于毛竹純林胸徑分布比較集中，而5毛竹5杉木和3毛竹7杉木2個(gè)林分類(lèi)型的胸徑分布范圍比較離散。偏度反映林分胸徑分布偏態(tài)方向及程度的標(biāo)準(zhǔn)，各林分類(lèi)型的偏度值均>0，都呈現(xiàn)出不同程度的右移。其中，毛竹純林的偏度值最接近0，林分胸徑分布曲線也最接近正態(tài)分布；3毛竹7杉木混交林的胸徑分布偏度值最大，主要是由于混交林中存在少數(shù)胸徑明顯大于毛竹胸徑的杉木導(dǎo)致的。峰度是體現(xiàn)林分胸徑在某一徑階內(nèi)株數(shù)分布是否集中的指標(biāo)，毛竹純林胸徑分布集中且均勻，峰度值最大；7毛竹3杉木峰度值次之；5毛竹5杉木和3毛竹7杉木的峰度值最小且相差不多，主要是由于隨著混交林中杉木株數(shù)的增加，離散了林分的胸徑分布，使得分布曲線比較平坦。

表2 毛竹及毛竹杉木混交林徑階結(jié)構(gòu)特征值

3.2 毛竹和杉木混交林林分植物多樣性分析

從表3可以看出，不同林分類(lèi)型的喬、灌、草層間的豐富度指數(shù)有差異，其中灌木層與草本層之間的豐富度指數(shù)差異明顯，灌木層豐富度指數(shù)表現(xiàn)為7毛竹3杉木>毛竹純林>5毛竹5杉木>3毛竹7杉木，草本層的豐富度指數(shù)表現(xiàn)為7毛竹3杉木>毛竹純林>3毛竹7杉木>5毛竹5杉木，群落整體的物種豐富度指數(shù)表現(xiàn)為7毛竹3杉木>毛竹純林>3毛竹7杉木>5毛竹5杉木。

各林分類(lèi)型的喬、灌、草各層之間的Simpson指數(shù)(D)和Shannanon-Weiner指數(shù)(H)表現(xiàn)基本一致，都是草本層>灌木層>喬木層；在喬木層，毛竹純林中喬木層樹(shù)種組成單一，多樣性指數(shù)(D=0.02，H=0.05)小于毛竹杉木混交林；在灌木和草本層，各混交林分多樣性指數(shù)基本均大于毛竹純林；從整個(gè)群落來(lái)看，毛竹杉木混交林的多樣性指數(shù)都大于純林。不同混交林分之間，Simpson多樣性指數(shù)和Shannanon-Weiner指數(shù)相差不大。

表3 毛竹及毛竹杉木混交林林分生物多樣性指標(biāo)分析

Pielou指數(shù)(Jsw)、Gini指數(shù)(Jsi)是衡量群落中所有物種的個(gè)數(shù)的分配狀況，各林分類(lèi)型的喬、灌、草各層之間均勻度指數(shù)基本上表現(xiàn)一致的規(guī)律，都是草本層>灌木層>喬木層。其中，喬木層，毛竹杉木混交林的均勻度指數(shù)明顯大于毛竹純林，毛竹杉木混交林群落物種分布更均勻，這主要是由于毛竹純林物種較單一且毛竹生長(zhǎng)具有聚集現(xiàn)象；而不同混交林之間均勻度指數(shù)表現(xiàn)為5毛竹5杉木>3毛竹7杉木>7毛竹3杉木。灌木層均勻度指數(shù)具體表現(xiàn)為5毛竹5杉木>3毛竹7杉木>7毛竹3杉木>毛竹純林。在草本層，各林分類(lèi)型群落均勻度指數(shù)相差不大；從群落整體來(lái)看，毛竹杉木混交林林分的植被分布比毛竹純林分布更均勻。

3.3 毛竹和杉木混交林林分空間結(jié)構(gòu)分析

混交度是混交林中樹(shù)種空間的隔離程度，不同比例混交下的平均混交度和混交度分布頻率見(jiàn)圖2、圖3。不同比例的毛竹杉木混交林分的平均混交度為0.42～0.49，林分平均混交度接近中度混交，以3毛竹7杉木的平均混交度最高。從混交度分布頻率可以看出，在7毛竹3杉木混交林中，混交度為0的比例最高，達(dá)到了20%左右；但隨著杉木比重的增加，在3毛竹7杉木林分中，該比例下降到了8%，而混交度為1的比例由5%上升到12%。這主要是隨著杉木混交比例的增加，減弱了毛竹的聚集生長(zhǎng)現(xiàn)象，增強(qiáng)林分中樹(shù)種的隔離程度。

圖2 毛竹杉木混交林平均混交度圖3 毛竹杉木混交林混交度分布頻率

用角尺度反映一個(gè)林分的整體分布情況，關(guān)注各林木個(gè)體之間的方位關(guān)系，不需進(jìn)行樹(shù)種分類(lèi)統(tǒng)計(jì)，只需要綜合考慮整個(gè)樣地的取值情況[13]。不同比例毛竹杉木混交林的平均角尺度和角尺度分布頻率見(jiàn)圖4、圖5。不同林分的平均角尺度值在0.503～0.572之間，毛竹純林平均角尺度最大為0.572；不同比例毛竹杉木混交林角尺度相差不大，均小于毛竹純林。根據(jù)隨機(jī)分布的角尺度定義范圍[0.475-0.517]，大于0.517為聚集分布，可以看出除了毛竹純林是聚集分布外，毛竹杉木混交林均為隨機(jī)分布。從不同林分角尺度分布頻率可以得知，不同林分的角尺度頻率分布基本都呈現(xiàn)出正態(tài)分布，0和1的角尺度比例低，而0.5的角尺度分布頻率最高，且分布頻率在0.52～0.55之間。說(shuō)明在研究的幾種森林類(lèi)型中，林木絕對(duì)均勻分布和不均勻分布的情況極小，主要是以隨機(jī)分布為主。

圖4 毛竹及毛竹杉木混交林平均角尺度圖5 毛竹及毛竹杉木混交林角尺度分布頻率

圖6 毛竹及毛竹杉木混交林大小比數(shù)

大小比數(shù)是體現(xiàn)目標(biāo)樹(shù)與其相鄰木大小的量化指標(biāo)。本研究以胸徑作為量化值研究對(duì)象木與相鄰木的大小，毛竹杉木不同比例混交林胸徑平均大小比數(shù)見(jiàn)圖6。從4個(gè)森林類(lèi)型的平均大小比數(shù)來(lái)看，都處于中庸?fàn)顟B(tài)，林分中林木來(lái)自相鄰木的整體競(jìng)爭(zhēng)水平相差不大。

4 結(jié)論與討論

本研究對(duì)毛竹純林及毛竹杉木混交林的胸徑結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，毛竹純林的變動(dòng)系數(shù)為0.24，小于毛竹杉木混交林分；且毛竹純林的胸徑分布峰度值為4.12，明顯高于混交林分；毛竹純林胸徑的偏度值最接近0；說(shuō)明毛竹純林胸徑分布最為集中和均勻，接近于正態(tài)分布，這與張昌順[8]的研究結(jié)論一致。而不同比例的毛竹杉木混交林的林分胸徑分布表現(xiàn)出一定程度的右偏，主要是由于混交林中杉木年齡較大，林分中存在較大胸徑的杉木導(dǎo)致的。

毛竹純林與毛竹杉木混交林的生物多樣性差異主要體現(xiàn)在灌木層和草本層，毛竹純林灌木層的Simpson指數(shù)和Shannanon-Weiner 指數(shù)分別為0.69和1.35，都小于毛竹杉木混交林分；而混交林分中，以7毛竹3杉木的Simpson指數(shù)和Shannanon-Weiner指數(shù)最大。毛竹純林灌木層的Pielou指數(shù)和Gini指數(shù)分別為0.48和0.55，也明顯小于混交林分，說(shuō)明營(yíng)造適度比例的毛竹杉木混交林對(duì)于豐富林下灌木層植被以及分布狀態(tài)有積極影響。對(duì)于草本層而言，毛竹純林的Simpson指數(shù)和Shannanon-Weiner指數(shù)最小，而Pielou指數(shù)和Gini指數(shù)與混交林差異較小，這與徐道煒[14]的研究結(jié)果一致。營(yíng)造毛竹杉木混交林有利于保護(hù)生物多樣性，改善毛竹純林生物多樣性單一的狀況。

毛竹純林與毛竹杉木混交林的空間結(jié)構(gòu)對(duì)比分析表明，毛竹杉木混交林的平均混交度在0.42～0.49，接近中度混交，不同比例的混交林中混交度的分布頻率有差異，隨著杉木混交比例的增加，混交度為0的分布頻率從20%下降到8%，混交度為1的分布頻率從5%增加到12%。這主要是由于隨著杉木混交比例的增加，不斷減弱了毛竹的聚集生長(zhǎng)。毛竹杉木混交林的平均角尺度略小于毛竹純林，不同比例的混交林之間差異較小，說(shuō)明適度的混交杉木能夠改善毛竹純林聚集分布的現(xiàn)象。

針對(duì)目前大面積的毛竹純林集約經(jīng)營(yíng)中存在的問(wèn)題，本文主要對(duì)毛竹杉木混交模式的林分結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)毛竹林中混生杉木能夠不同程度的增加物種豐富度，減弱毛竹的聚集生長(zhǎng)，提高系統(tǒng)的穩(wěn)定性。其中，7毛竹3杉木對(duì)促進(jìn)林下灌、草多樣性較好，7毛竹3杉木能較好改善毛竹的聚集生長(zhǎng)，5毛竹5杉木和3毛竹7杉木能夠更好促進(jìn)林下灌草的均勻分布。綜合來(lái)看，7毛竹3杉木能更好發(fā)揮改善林分結(jié)構(gòu)的功能。吳志明[15]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹杉木混交林中杉木和毛竹的生長(zhǎng)都優(yōu)于毛竹純林，土壤肥力狀況、土壤水分指標(biāo)總體上均優(yōu)于毛竹純林，說(shuō)明毛竹杉木混交對(duì)林分的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，對(duì)林內(nèi)地力衰退有一定的緩解作用。徐道煒[14]的研究結(jié)果也表明毛竹杉木混交林可以加快凋落物分解速率，進(jìn)而提高土壤質(zhì)量。但也有研究表明由于毛竹具有很強(qiáng)的擴(kuò)張性，會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)破壞[16]、自然更新困難[17]等問(wèn)題，所以在后續(xù)研究中還需要進(jìn)一步監(jiān)測(cè)毛竹杉木混交林中毛竹和杉木生長(zhǎng)狀況并分析其機(jī)理。