干旱脅迫對三角梅生長及生理生化的影響

潘泰妙， 馬曉華， 陳義增， 黃李光， 白羽， 張旭樂， 錢仁卷*

(1.浙江原野建設(shè)有限公司， 浙江 溫州 325102； 2.浙江省亞熱帶作物研究所，浙江 溫州 325000；3.溫州市林業(yè)技術(shù)推廣和野生動植物保護(hù)管理站，浙江 溫州 325005)

三角梅為紫茉莉科葉子花屬觀賞植物，原產(chǎn)于巴西，19世紀(jì)初引入歐洲，由歐洲傳播至非洲、亞洲及大洋洲各國，是一種具有極高觀賞價值的常綠攀援藤本植物[1-3]。因其花色艷麗、花型奇特，在城市造景中廣泛應(yīng)用。目前，三角梅在我國福建、海南等熱帶與亞熱帶地區(qū)都有大量栽培，北方寒冷地區(qū)以溫室盆栽為主[4]。三角梅喜溫暖濕潤的氣候，忌積水，生長旺盛期需要大量的水分，花期也可通過土壤水分含量的調(diào)整來控制花期的長短。三角梅的園林應(yīng)用主要為樁景、綠籬等，以及庭院綠化和垂直綠化等，因立地條件的不同，土壤水分含量存在較大差異，使得不同地區(qū)的三角梅，即使在相同的氣候條件下，花期的表現(xiàn)也不盡相同，且許多觀賞價值較高的三角梅品種無法得到推廣應(yīng)用[5-6]。

植物本身對干旱都有一定的抵抗力和耐受力，但不同物種間差異很大，同一植物不同品種間抗旱性也存在顯著差異[7]。水分缺失影響植物生長發(fā)育的各個階段，對觀賞植物的花卉品質(zhì)及花期也有一定影響，嚴(yán)重時可致植株死亡，給生產(chǎn)帶來巨大損失。三角梅生長對水分較敏感[8]，園林綠化、園藝生產(chǎn)等領(lǐng)域?qū)θ敲房购敌匝芯恳恢北都雨P(guān)注。目前全世界約有二分之一的地區(qū)受到干旱或半干旱的影響，特別是夏季高溫時期。干旱條件下植物的滲透膜系統(tǒng)與抗氧化保護(hù)酶的相關(guān)反應(yīng)研究已引起普遍關(guān)注[9]。在水分缺失條件下，植物通過增強(qiáng)抗氧化酶活性，減少活性氧的積累，以保護(hù)植物免受傷害，這在諸多觀賞植物研究中已見報(bào)道[10]。三角梅除具有極高的觀賞價值外，還表現(xiàn)出良好的藥用、抗輻射、抗病毒、抗氧化等功能。許多研究表明，三角梅的根和葉中含有抗病毒蛋白，可抑制多種植物的病毒活性[11]。目前，關(guān)于三角梅的抗旱能力及其在水分缺失條件下的生理生化反應(yīng)研究較少。因此，本研究以三角梅品種同安紅為研究對象，探索其在干旱條件下的生理生化反應(yīng)，以期為三角梅的栽培引種及推廣應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年7月，以一年生無病蟲害、生長健壯、長勢一致的三角梅品種同安紅盆栽苗為試驗(yàn)材料，盆栽基質(zhì)為等比例椰糠和營養(yǎng)土混合基質(zhì)。試驗(yàn)處理開始前將三角梅盆栽至浙江溫州亞作所培育基地的溫室內(nèi)，室溫24～26 ℃，濕度70%～80%。育苗期間進(jìn)行正常的栽培管理，保證幼苗健壯生長。

1.2 處理設(shè)計(jì)

以正常澆水處理為對照(CK)，對三角梅進(jìn)行自然干旱處理。選取健康良好、長勢一致的三角梅進(jìn)行3 d緩苗，每天早上9:00澆透水，3 d后停止?jié)菜?，使其自然干旱。在此期間，每7 d取樣1次，分別在0、7、14、21、28、35 d取樣，進(jìn)行相關(guān)生理生化指標(biāo)的測量。每處理重復(fù)5次，每重復(fù)10盆。

1.3 指標(biāo)測定方法

試驗(yàn)期間，每隔7 d采盆栽土樣，根據(jù)稱重法測定三角梅盆栽基質(zhì)水分含量，并用游標(biāo)卡尺測三角梅地徑[12]，同時采集各處理三角梅當(dāng)年生枝條距頂端3～4片健康、成熟的葉片(每處理的每個重復(fù)均保留1株不采樣，留作測鮮質(zhì)量使用)，采用試劑盒(南京建成生物公司)測定超氧化物歧化酶(SOD)[13]，以愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[13]，以紫外吸收法測定過氧化氫酶(CAT)活性和抗壞血酸過氧化物酶(APX)[14]，超氧自由基的產(chǎn)生速率采用Wang等[15]的方法測定，過氧化氫含量采用Patterson等[16]的測定方法，采用烘干法測定葉片含水量[17]，利用Li-6400便攜式光合儀測定光合參數(shù)[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件統(tǒng)計(jì)處理進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，運(yùn)用Duncan′s檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理下三角梅土壤含水量的變化

如圖1所示，CK處理保持三角梅苗期正常澆水管理，在試驗(yàn)處理初期土壤含水量為78.9%，隨著處理時間的增加，含水量無顯著差異，至處理35 d時，CK含水量為81.6%。而自然干旱脅迫處理后，三角梅盆栽的土壤含水量呈下降趨勢，在試驗(yàn)處理開始(0 d)時，土壤含水量為80.10%，隨著干旱處理時間的增加，含水量顯著下降，至干旱脅迫后期(35 d)，土壤含水量下降至最低，且顯著低于對照組。本研究中，三角梅盆栽在脅迫21 d時，達(dá)到中度脅迫水平，此時土壤含水量為35.27%；脅迫28 d時，土壤含水量為27.65%；35 d時達(dá)到重度干旱脅迫水平，土壤含水量為19.30%。隨著脅迫時間的增加，三角梅土壤含水量下降趨勢顯著，反映了干旱脅迫下土壤水分逐漸喪失的過程。

不同大小寫字母分別表示各處理間在0.01和0.05水平存在顯著差異。圖2～6同。

2.2 干旱處理下三角梅地徑增量的變化

如圖2所示，隨著對三角梅脅迫時間的增加，三角梅地徑增量呈下降趨勢。在停水28 d(中度干旱)、35 d(重度干旱)時，地徑增量呈現(xiàn)出負(fù)增長，表明干旱脅迫抑制了三角梅地徑的生長，并使三角梅的外部形態(tài)發(fā)生一定改變。而對照組的三角梅地徑增量在停水14、21、28、35 d時顯著高于干旱處理組。

圖2 自然干旱脅迫下三角梅地徑增量的變化

2.3 干旱處理下三角梅葉片相對含水量的變化

如圖3所示，隨著對三角梅干旱處理時間的延長，自然干旱處理的三角梅葉片的相對含水量呈顯著下降趨勢，至干旱脅迫35 d時，三角梅葉片含水量降至最低，并顯著低于干旱脅迫0 d、7 d、14 d與21 d時三角梅葉片含水量；在停水14 d(輕度干旱脅迫)，21 d(中度干旱脅迫)、28 d(中度干旱脅迫)、35 d(重度干旱脅迫)時，三角梅葉片相對含水量均與CK處理差異顯著，并顯著低于CK處理。與CK相比，三角梅葉片含水量在干旱脅迫21 d、28 d和35 d時，分別降低了5.5%、7.9%、10.4%。

圖3 干旱脅迫下三角梅葉片相對含水量的變化

2.4 干旱處理下三角梅葉片光合參數(shù)的變化

如圖4所示，隨著干旱脅迫時間的延長，凈光合速率(Pn)呈下降趨勢，在干旱脅迫21、28、35 d時期，相比CK，Pn分別下降6.33%、8.2%、8.61%。隨著自然干旱時間的增加，細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，且在干旱脅迫21 d時降至最低，為CK的76.14%。蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)也隨著處理時間的增加不斷降低，至停水35 d時，分別只有CK的58.5%和33.3%。

圖4 干旱脅迫下三角梅光合參數(shù)的變化

2.5 干旱處理下三角梅抗氧化酶的變化

如圖5所示，隨著對三角梅脅迫處理時間的延長，SOD活性呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，在停水21、28、35 d時，SOD活性相比CK存在顯著差異，分別是CK的1.50、1.65、2.48倍。POD活性隨著自然干旱時間的延長呈先上升后下降的趨勢，在停水7、14、21、28 d時，POD活性增加37.1%、70.3%、139.4%、65.9%，與CK存在極顯著差異。隨著脅迫時間的增加，CAT活性呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，在停水7、14、21、28、35 d時，分別是CK的1.32、2.56、3.2、3.98和4.86倍，與CK相比顯著增加。APX活性隨處理時間的增加呈上升趨勢，在停水35 d時達(dá)到最大值，為CK的5.63倍。

圖5 干旱脅迫下三角梅抗氧化酶的變化

2.6 干旱處理下三角梅H2O2和的變化

圖6 干旱脅迫下三角梅H2O2和含量的變化

3 討論

干旱脅迫作為自然環(huán)境中主要的非生物脅迫之一，是影響植物營養(yǎng)生長與生殖生長重要的環(huán)境因素之一，特別是對水分變化極為敏感的觀賞類花卉，水分含量的變化會直接影響花卉品質(zhì)及花卉觀賞期[18-20]。植物生長為其生殖器官發(fā)育與開花提供必要的營養(yǎng)基礎(chǔ)與養(yǎng)分積累[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，在自然干旱條件下，隨著停水時間的增加，三角梅的地徑增量呈下降趨勢，至重度干旱時期，呈現(xiàn)負(fù)增長現(xiàn)象，這表明自然干旱條件下土壤水分的流失限制了三角梅的生長，但在自然干旱初期，土壤含水量缺失較少，三角梅還可正常生長，而至重度干旱時期，土壤水量缺失嚴(yán)重，三角梅葉片內(nèi)水分含量也急劇下降，導(dǎo)致其生長發(fā)育受到限制[22]。

光合作用是直接影響植物生長發(fā)育的生理生化過程之一。隨著自然干旱時間的延長，土壤水分含量不斷降低，三角梅的Pn、Gs和Tr也隨之降低，這與劉曉洲在白姜花上的研究結(jié)果相似[23]，表明隨著干旱程度的不斷增加，三角梅通過關(guān)閉氣孔減少水分散失，以維持正常的光合作用。本研究發(fā)現(xiàn)，Ci隨著自然干旱時間的延長而先增加后降低，表明在干旱程度的初期，Pn下降主要由氣孔因素引起，而在重度干旱時期，Pn下降是由氣孔因素和非氣孔因素共同導(dǎo)致的?；钚匝跬ǔ１徽J(rèn)為是植物正常生長代謝過程中的副產(chǎn)品，其過度累積能引起植物體內(nèi)大分子如脂類、蛋白質(zhì)及DNA的損傷[24]。

4 小結(jié)

本文通過自然干旱條件下對三角梅生長及生理生化的響應(yīng)特性的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱程度初期，三角梅可以正常發(fā)育；隨著干旱程度的增加，三角梅的生長受到顯著抑制，Pn、Gs和Tr不斷降低，且通過增強(qiáng)體內(nèi)的抗氧化酶活性，清除體內(nèi)過剩的活性氧，維持其正常的生長發(fā)育，表明三角梅可以抵抗程度輕微的干旱，而在重度干旱條件下生長受到抑制。