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    不同方法測定花生花粉活力的比較研究

    2022-10-10 11:12:56王金花張健琴成良強呂建偉胡廷會饒慶琳
    種子 2022年8期
    關鍵詞:紅墨水品紅染色法

    王金花,張健琴,成良強,呂建偉,胡廷會,饒慶琳,姜 敏,王 軍

    (1.貴州省農(nóng)業(yè)科學院油料研究所,貴陽 550006; 2.安順學院,貴州 安順 561000)

    花生(ArachishypogaeaL.)是重要的油料作物和經(jīng)濟作物,我國花生產(chǎn)量和單產(chǎn)均位居世界第一位,在保障國家油料供給安全、推進農(nóng)業(yè)結構調(diào)整中具有重要作用[1-3]。雜交育種是我國培育花生新品種的主要手段之一[4],但花生雜交授粉成功率相對較低,在授粉之前檢驗花粉的生活力,掌握不同花生品種的花粉生活力,對于提高雜交育種授粉效率、合理進行雜交育種具有重要意義[5]。近年來,對于其他作物花粉活力檢測方法的研究較多,例如,通關藤[6]、思茅松[7]適合用I2-KI染色法,馬蹄蓮[8]、玉米[9]適合用TTC染色法,細香蔥[10]適合用聯(lián)苯胺染色法,但是關于花生花粉活力測定方法的報道較少。本試驗利用TTC染色法、卡寶品紅染色法、醋酸洋紅染色法、I2-KI染色法、紅墨水染色法以及離體萌發(fā)法等6種方法對花育23、四粒紅、吉花23進行花粉活力測定,通過不同測定方法的比較分析,篩選出適合花生花粉活力快速檢測的方法,為花生雜交育種提供參考。

    1 試驗材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗采用吉花23、花育23及四粒紅等3個花生品種,試驗材料種植于貴州省農(nóng)業(yè)科學院試驗基地,2021年6月24日播種,進行常規(guī)田間管理,于盛花期,選擇晴天07:00—08:00時采集盛開的花蕾,帶回實驗室取花粉進行試驗。

    1.2 試驗方法

    1.2.1TTC染色法

    在離心管中滴入1~2滴0.4%的TTC溶液,使花粉散在溶液中,將離心管置于35 ℃恒溫箱中放置1.5 h,取出后用移液槍吸取花粉懸浮液于載玻片上,鏡檢,有活力的花粉呈紅色,有微弱活力的花粉呈淡紅色,無活力或不育的花粉無色。

    1.2.2卡寶品紅染色法

    滴1~2滴卡寶品紅溶液于載玻片上,取少許花粉,攪拌均勻后蓋上蓋玻片,染色5~10 min,鏡檢,有活力的花粉被染成紫紅色,淺紅色的活力次之,未被染色或者無變化的花粉不具有活力。

    1.2.3醋酸洋紅染色法

    滴1~2滴1%的醋酸洋紅溶液于載玻片上,取少許花粉,攪拌均勻后蓋上蓋玻片,染色5~10 min,鏡檢,具有活力的花粉被染成紅色,無活力的花粉不被染色。

    1.2.4I2-KI染色法

    配制0.5% I2+2% KI溶液,貯于棕色瓶中,滴1~2滴I2-KI溶液于載玻片上,取少許花粉,攪拌均勻后蓋上蓋玻片,染色5~10 min,鏡檢,有活力的花粉呈紅棕色,無活力的花粉呈黃褐色。

    1.2.5紅墨水染色法

    配制5%的紅墨水溶液,滴1~2滴于載玻片上,取少許花粉,攪拌均勻后蓋上蓋玻片,立刻鏡檢,有活力的花粉不被染色,無活力的花粉被染成紅色。

    1.2.6離體萌發(fā)法

    配制花粉萌發(fā)培養(yǎng)基(15%蔗糖+0.5%硼酸+1%瓊脂,pH值5.8~6.2),放在4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?,用鑷子將花粉涂抹在預先準備好的培養(yǎng)基上,做好標記后,將培養(yǎng)皿置于28 ℃恒溫箱中培養(yǎng),培養(yǎng)1.5 h后在顯微鏡下觀察花粉萌發(fā)的情況,以花粉管長度超過花粉直徑作為萌發(fā)標準,統(tǒng)計花粉萌發(fā)率:

    萌發(fā)率(%)=(已萌發(fā)的花粉粒數(shù)/總花粉粒數(shù))×100%。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

    每個處理制作3個玻片,在OLYMPUS-IX 83倒置顯微鏡下觀察并拍照,每個玻片選取5個視野,統(tǒng)計花粉粒總數(shù)量不少于500個,計算花生花粉活力:

    花粉活力(%)=(有活力的花粉數(shù)量/總花粉數(shù)量)×100%。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    所得試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 26.0 軟件進行處理。

    2 試驗結果

    2.1 TTC染色法

    TTC染色法對花生花粉的染色效果見圖1 A,TTC染色液處理后,所有的花粉呈黃褐色,未觀察到被染成紅色的花粉,花粉活力測定結果均為0,說明TTC染色法不易使花生花粉著色,因此,不適合用來測定花生花粉活力。

    2.2 卡寶品紅染色法

    卡寶品紅染色法對花生花粉的染色效果見圖1 B,所有的花粉都被染色,大部分花粉被染成紫紅色,少數(shù)畸形花粉被染成淺紫色,花粉活力檢測結果均為100%。因此,利用卡寶品紅染色法不能辨別出花生花粉是否具有活力,不適合花生花粉活力的測定。

    2.3 醋酸洋紅染色法

    醋酸洋紅染色法對花生花粉活力的染色效果見圖1 C,幾乎所有的花生花粉都被染成紅色,少數(shù)畸形花粉未被染色。醋酸洋紅染色法測得的3個花生品種的花粉活力分別為97.31%、93.80%和97.56%,3個品種的平均值為96.20%,最小值為76.92%,最大值為100.00%(見表1)。該方法測定結果偏高,不適合花生花粉活力的測定。

    表1 醋酸洋紅染色法檢測花生花粉活力統(tǒng)計結果Table 1 Statical results of peanut pollen vitality detected by acetic acid magenta solution staining

    2.4 I2-KI染色法

    I2-KI染色法對花生花粉活力的染色效果見圖1 D,有活力的花粉淀粉含量高,被染成紅棕色,而無活力的花粉淀粉含量低,不被染色,呈黃褐色。I2-KI染色法測得的3個花生品種的花粉活力分別為84.88%、91.68%和87.99%,平均值為88.19%,最小值為73.91%,最大值為98.89%(見表2)。I2-KI染色法染色速度快,操作簡單,有活力的花粉與無活力的花粉差異明顯,適合用于測定花生花粉活力。

    表2 I2-KI染色法檢測花生花粉活力統(tǒng)計結果Table 2 Statical results of peanut pollen vitality detected by I2-KI staining

    2.5 紅墨水染色法

    紅墨水染色法對花生花粉活力的染色效果見圖1E,有活力的花粉其細胞膜具有選擇透性,不能被紅墨水染色,無活力的花粉具有完全滲透性,被染成紅色。紅墨水染色法測得的3個花生品種的花粉活力分別為64.29%、63.86%和64.30%,平均值為64.15%,最小值為40.74%,最大值為81.48%(見表3)。紅墨水染色法染色速度快,操作簡單,有活力的花粉與無活力的花粉差異明顯,適合用于測定花生花粉活力。

    表3 紅墨水染色法檢測花生花粉活力統(tǒng)計結果Table 3 Statical results of peanut pollen vitality detected by red ink staining

    2.6 離體萌發(fā)法

    花生花粉在萌發(fā)培養(yǎng)基上的萌發(fā)情況見圖1 F,3個花生品種的花粉萌發(fā)率分別為60.50%、57.49%和57.90%,平均值為58.47%,最小值40.00%,最大值80.00%(見表4)。離體萌發(fā)法能直觀地反映花粉萌發(fā)情況,測定結果相對準確,但該方法對于培養(yǎng)溫度、營養(yǎng)成分、pH值要求較高,花費時間較長。

    表4 離體萌發(fā)法檢測花生花粉活力統(tǒng)計結果Table 4 Statical results of peanut pollen vitality detected by in vitro germination method

    2.7 不同花粉活力測定方法的比較

    TTC染色法不能使花生花粉著色,所測的花粉活力值均為0,因此未進行花粉活力比較分析。由表5可知,不同方法測定的花粉活力值差異較大,其大小關系為:卡寶品紅染色法>醋酸洋紅染色法>I2-KI染色法>紅墨水染色法>離體萌發(fā)法;差異顯著性分析結果表明,5種方法間存在極顯著差異,卡寶品紅染色法、醋酸洋紅染色法、I2-KI染色法測定結果顯著高于紅墨水染色法和離體萌發(fā)法(p<0.05);在花育23和吉花23中,卡寶品紅染色法與醋酸洋紅染色法測定結果差異不顯著,兩者均顯著高于I2-KI染色法的測定結果,在四粒紅中,卡寶品紅染色法測定結果顯著高于醋酸洋紅染色法和I2-KI染色法,而醋酸洋紅染色法和I2-KI染色法測定結果差異不顯著;紅墨水染色法的測定結果最接近離體萌發(fā)法,在花育23和吉花23中,紅墨水染色法與離體萌發(fā)法的測定結果在p<0.05水平上差異不顯著,而在四粒紅中,紅墨水染色法與離體萌發(fā)法的測定結果在p<0.01水平上差異不顯著(表5)。

    表5 花生花粉活力不同測定方法的結果比較Table 5 Comparison of determination methods of peanut pollen vitality

    注:A為TTC染色法;B為卡寶品紅染色法;C為醋酸洋紅染色法;D為I2-KI染色法;E為紅墨水染色法;F為離體萌發(fā)法。 圖1 不同方法檢測花生花粉活力鏡檢結果Fig.1 Microscopic examination results of peanut pollen vitality detected by different methods

    3 討論與結論

    離體萌發(fā)法可以直接觀測到花粉的萌發(fā)情況,本試驗中,3個花生品種的花粉均能較好地萌發(fā),并且萌發(fā)率基本穩(wěn)定,是花粉活力測定的首選方法,這與在馬蹄金[11]、卵葉海桑[12]中的研究結果是一致的,但是該方法操作復雜,花費時間長,不適合花粉活力的快速檢測。染色法具有快速簡便的優(yōu)點,能夠在一定程度上直接反映花粉的活力,但受花粉特性的影響較大,不同植物適用不同的染色法[13],本研究中,紅墨水染色法染色效果好,操作簡單,且測定結果最接近離體萌發(fā)法,是快速測定花生花粉活力最適合的方法,在王偉偉等[14]的研究中,藍墨水染色法是快速測定柳樹花粉活力最合適的方法。紅墨水染色法的測定原理是有活力的花粉其細胞膜具有選擇透性,不能被紅墨水染色,無活力的花粉具有完全滲透性,被染成紅色,但隨著染色時間的延長,多數(shù)花粉會失去選擇透性,這與任飛艷等[12]的研究結果一致,因此在使用該方法時操作要迅速,染色后立即拿到顯微鏡下觀察。

    I2-KI染色法是靠淀粉使花粉著色,染色效果除了受淀粉含量的影響外,還受支鏈淀粉和直鏈淀粉比例高低的影響[15],直鏈淀粉與碘的結合物呈藍色, 支鏈淀粉與碘的結合物呈紫色[16],多數(shù)情況下,I2-KI溶液將有活力的花粉染成藍色或藍黑色,例如,通關藤[6]、思茅松[7]、牡丹[17]和芍藥[18],少數(shù)研究中I2-KI溶液可將有活力的花粉染成紅棕色,如滇重樓[19],本研究中,有活力的花生花粉粒著紅棕色,說明花生花粉內(nèi)淀粉主要為支鏈淀粉,此外,I2-KI染色法對花生花粉染色效果明顯,有活力花粉和無活力花粉容易區(qū)分,是較好的花生花粉活力測定方法,但測定結果顯著高于離體萌發(fā)法(p<0.05)。

    醋酸洋紅溶液和卡寶品紅染色法測定結果顯著高于其他測定方法。醋酸洋紅溶液幾乎使所有的花生花粉著色,少數(shù)畸形花粉未著色,這與醋酸洋紅溶液對柱花草的染色效果相似[20];而卡寶品紅染色法使所有的花粉均著色,大部分花粉被染成紫紅色,個別花粉被染成淺紫色,而在岳玲等[21]的研究中,卡寶品紅染色法是適宜君子蘭花粉活力測定的方法,與本試驗結果差別較大,具體原因有待進一步研究。

    TTC染色法是靠呼吸作用產(chǎn)生的NADH2或NADPH2使花粉著色,在花粉活力測定中具有廣泛的應用,例如,鈍裂銀蓮花[22]、毛葉鐵線蓮[23]、黃牡丹[24]都適合用TTC染色法,而在本試驗中,TTC染色法對花生花粉的染色效果不佳,未能觀測到被染成紅色的花粉粒,有研究表明,TTC染色法也不能使毛棉杜鵑花[25]、錦帶[26]、肉果秤錘樹[27]、君子蘭[21]的花粉著色,可能是因為花粉外壁太厚或者花粉呼吸產(chǎn)生的脫氫酶較少,具體原因還有待進一步研究。

    綜上所述,離體萌發(fā)法是檢測花生花粉活力最準確有效的方法,TTC染色法、卡寶品紅染色法和醋酸洋紅染色法不適合花生花粉活力的測定;I2-KI染色法和紅墨水染色法操作簡單、染色效果明顯,是較好的花生花粉活力快速檢測方法,其中,紅墨水染色法的測定結果與離體萌發(fā)法的測定結果最接近,是最適合用于花生花粉活力快速檢測的方法。

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