滇西南山地農(nóng)耕區(qū)小獸多樣性空間分布格局及與寄生蚤關系*

琚俊科 李 棟 龔正達 高子厚 連宏宇 權壽瑛 段興德 馮錫光 洪 梅 張麗云

(1.大理大學公共衛(wèi)生學院, 云南大理 671000；2.云南省地方病防治所, 云南大理 671000；3.云南省寄生蟲病防治所, 云南普洱 665099；4.安陽市第五人民醫(yī)院，河南安陽 455000；5.北大醫(yī)療潞安醫(yī)院, 山西襄垣 046204)

山地生態(tài)學是一門研究在山區(qū)這一特定環(huán)境中，不同生命層次的生態(tài)現(xiàn)象和過程及其相互作用的科學領域(方精云等，2004)。既往在云南橫斷山區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，小獸物種多樣性以中山地帶森林植被條件較好地帶為高，而氣候環(huán)境條件惡劣、植被條件較差的山頂部和人們生產(chǎn)活動頻繁的山腳帶山地農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性和物種豐富度都相對較低，說明氣候條件與人們的生產(chǎn)活動對物種多樣性有重要影響 (龔正達等，2001a)。

山地農(nóng)耕區(qū)是一種常見但特殊的生態(tài)環(huán)境類型，為了生存需要，人類對原自然環(huán)境中的森林進行砍伐、開墾和長期耕耘，導致當?shù)夭糠治锓N的退出，或其他物種入侵定居,與周圍山地自然環(huán)境和動植物區(qū)系有一定聯(lián)系但又有很大差別，長期在人為影響和干擾下形成的一類生物群落即人工群落(連宏宇，2010；琚駿科等，2021)。云南西部山地廣泛存在家鼠型鼠疫和野鼠型鼠疫兩類型疫源地(俞東征，2009; 方喜業(yè)等，2012；龔正達等，2018),小獸及其寄生蚤是鼠疫的主要宿主和媒介，他們對鼠疫疫源地的長期保存、疾病的傳播和流行起著重要的作用。因此，滇西南家鼠鼠疫疫源地山地農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性空間分布特征與其寄生蚤類多樣性之間的關系如何，是否同步或存在差異,以及導致它們之間差異的主要因素都是值得進一步研究和探討的問題(琚駿科等，2021)。本研究以滇西南家鼠鼠疫疫源地(北緯25°50′以南)4州(市)8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)為調(diào)查取樣的空間范圍，以小獸及其體表寄生蚤為研究對象，在大量現(xiàn)場調(diào)查、數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計學處理和分析的基礎上，就家鼠鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性空間分布格局、特征及其與寄生蚤多樣性關系進行分析和研究，并對云南家鼠型鼠疫、野鼠型鼠疫與喜馬拉雅旱獺鼠疫疫源地之間關系等進行初步探討。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1調(diào)查研究的對象和空間 據(jù)云南省農(nóng)業(yè)區(qū)劃對云南山區(qū)農(nóng)用耕地劃分為3種類型：高寒層(海拔2500 m以上)氣候嚴寒、霜期較長，≥10 ℃的積溫小于3 000 ℃，多一年一熟的農(nóng)耕區(qū)；中暖層(海拔15 00～2 500 m)，亞熱帶或暖溫帶等氣候類型，≥10 ℃的活動積溫從3 000～6 000 ℃，多一年二熟的農(nóng)耕區(qū)；低熱層(海拔1 500 m以下)，屬于南亞熱帶和熱帶，≥10 ℃ 的活動積溫6 000～8 500 ℃左右，種植水稻、甘蔗、熱帶經(jīng)濟作物和水果的農(nóng)耕區(qū)(連宏宇，2010)。

以農(nóng)耕區(qū)小型獸類(簡稱“小獸”)及其寄生蚤為研究對象，在云南西南部的臨滄市(耿馬縣、臨滄市區(qū))、德宏州(隴川縣、盈江和梁河縣)、保山市(龍陵縣、騰沖市)和大理州(云龍縣)共8縣(市)為調(diào)查取樣的空間范圍(約北緯23°00′N～26°00′N，海拔高度800～3 000 m),各縣市調(diào)查樣區(qū)具體的地理位置和分布情況見圖1。依據(jù)各縣市山地農(nóng)耕區(qū)的地理環(huán)境、海拔高度和不同溫層農(nóng)耕地類型及條件，調(diào)查區(qū)域可劃分為4個垂直梯度帶，以A～D表示，分別代表海拔800～1 500、1 500～2 000、 2 000～2 500、2 500 m及以上地區(qū)的取樣區(qū)間。課題組于1998—2000年對耿馬縣、臨滄市、隴川縣、盈江縣和龍陵縣，2008—2011年對梁河縣、騰沖市、云龍縣8縣(市)共36鄉(xiāng)鎮(zhèn)(調(diào)查點)農(nóng)耕區(qū)小獸及其寄生蚤類進行了現(xiàn)場調(diào)查取樣。

圖1 云南西南部8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸及寄生蚤調(diào)查區(qū)域的地理位置及分布

1.1.2小獸及其寄生蚤的調(diào)查取樣 在旱季(雨季前、后期)使用大號鼠夾(夾夜法)晚放早收進行小獸和寄生蚤的調(diào)查取樣。在每縣(市)樣區(qū)內(nèi)各選4～6個不同海拔高度鄉(xiāng)鎮(zhèn)的農(nóng)耕區(qū)為調(diào)查點，每個調(diào)查點捕鼠2晚，每晚置夾200個；此外，在農(nóng)耕區(qū)居民點室內(nèi)采用電貓(都樂牌電子滅鼠器，柳州市家用電器滅鼠器廠制造)進行輔助捕鼠取樣?，F(xiàn)場所獲鼠體分別袋裝，帶回當?shù)丶部刂行膶嶒炇一蜞l(xiāng)鎮(zhèn)衛(wèi)生院工作室進行分類、記數(shù)，并分別采集其體外寄生蚤放入75%酒精內(nèi)標記和保存，后期進行標本制作和分類計數(shù)。

1.2 蚤類的數(shù)據(jù)來源

本文中寄生蚤的物種組成、分布情況、物種多樣性等數(shù)據(jù)源自本課題組近期發(fā)表的文章(琚駿科等，2021)。

1.3 統(tǒng)計與分析方法

1.3.2聚類分析 以各物種在不同樣區(qū)或梯度帶(樣區(qū))的分布及其相對多度(構成比)情況，使用數(shù)值系數(shù)定性，運用系統(tǒng)聚類法(組平均法)進行聚類和分析(趙志模等，1990)。

1.3.3相關分析 應用SPSS 16.0軟件進行Pearson線性相關分析。

2 結果

2.1 滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸物種的組成及其多度分布

通過對耿馬、臨滄、隴川、龍陵、盈江、梁河、騰沖、云龍8縣(市)共36鄉(xiāng)鎮(zhèn)(調(diào)查點)農(nóng)耕區(qū)的調(diào)查，共獲小獸7科19屬35種 2 890 只，小獸的組成和分布情況按各縣(市)樣區(qū)歸類形成表1，從所獲小獸體表采獲寄生蚤類6科16屬27種(亞種)共2 840只。

由于地理和氣候環(huán)境條件上的差異，各縣市小獸物種和數(shù)量的組成各不相同，其中，耿馬8種633只，臨滄24種210只，隴川11種412只，龍陵12種595只，盈江14種312只，梁河18種191只，騰沖20種329只，云龍20種208只。各縣(市)小獸的物種組成及其多度的分布情況詳見表1。

表1 滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸物種的組成及多度分布

表1(續(xù)) Tab.l Continued

從表1中看出：8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)所獲27種2 890只小獸中，不同物種小獸數(shù)量的構成比例明顯不同，其中，黃胸鼠數(shù)量最多(占37.96%)，其次是斑胸鼠(23.29%)，該兩種鼠類為當?shù)匦～F數(shù)量上的優(yōu)勢種；屋頂鼠 (7.58%)和錫金小鼠(5.78%)兩種鼠類數(shù)量相對較多，為當?shù)氐某Ｒ姺N；而其余小獸的數(shù)量都相對較少。

由于調(diào)查區(qū)各縣(市)地理位置和氣候環(huán)境條件的差異，各地小獸的物種豐富度明顯不同，其中，豐富度最高為臨滄(24種)，其次騰沖和云龍(各20種)，最低為耿馬(僅8種)。此外，各縣(市)樣區(qū)小獸的優(yōu)勢種及其多度也不盡相同，其中黃胸鼠是耿馬(69.51%)、隴川(52.18%)、龍陵(43.36%)和梁河(34.03%)的優(yōu)勢種；而斑胸鼠(53.21%)、滇絨鼠(20.48%)、錫金小鼠(23.10%)、屋頂鼠(30.29%)分別為盈江、臨滄、騰沖和云龍各縣市數(shù)量上的優(yōu)勢種; 其余物種的多度相對較少或很少。

2.2 滇西南8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性的空間分布格局

2.2.18縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種豐富度(γ-多樣性)隨海拔梯度的變化趨勢 受地理位置、氣候環(huán)境條件和農(nóng)耕地類型的影響，小獸物種豐富度沿海拔高度或不同氣溫層農(nóng)耕區(qū)的分布情況也明顯不同。其中，地理位置偏北，海拔偏高的騰沖和云龍兩縣小型獸類物種豐富度隨海拔的升高呈先升高后降低的分布格局,峰值在1 500～2 500 m； 而地理位置偏南，海拔偏低的耿馬、臨滄、隴川、龍陵、盈江和梁河小獸物種豐富度隨海拔的升高，均呈逐步降低的分布格局(圖2)。在整個調(diào)查區(qū)域內(nèi)，小獸物種豐富度隨著海拔梯度的升高或不同的農(nóng)業(yè)氣溫層(低熱層→中暖層→高寒層)氣候環(huán)境的改變，總體的變化趨勢呈現(xiàn)了隨海拔升高而逐步降低的分布特征(圖2，表2)。

表2 滇西南8縣(市)不同氣溫層農(nóng)耕區(qū)小獸物種豐富度的空間分布

圖2 滇西南8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種豐富度(γ-多樣性)隨海拔梯度的變化趨勢

2.2.2滇西南農(nóng)耕區(qū)小獸β多樣性隨海拔梯度的變化趨勢 農(nóng)耕區(qū)小型獸類的Cody指數(shù)沿海拔梯度的增加呈現(xiàn)逐步升高的趨勢(圖3)，最高點位于海拔C～D帶(2 000～2 500 m)。而Sorenson指數(shù)隨海拔增高呈逐步降低的分布格局，最高點位于A～B帶(800～1 500 m)。顯示了在高寒層(海拔2 500 m以上)暖溫帶氣候類型農(nóng)耕區(qū)小獸群落、物種和區(qū)系的組成發(fā)生了較大變化。

圖3 滇西南農(nóng)耕區(qū)小獸β多樣性(Cody指數(shù))隨海拔梯度的變化趨勢

2.2.38縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸的物種多樣性(α多樣性)及其與生態(tài)優(yōu)勢度的關系 根據(jù)8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種組成及其物種多度的分布情況(表1)，分別測定和統(tǒng)計出各樣區(qū)小獸的物種多樣性指數(shù)、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢度和優(yōu)勢種多度各項指標(表3)。各縣市小獸物種多樣性指數(shù)、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢度和優(yōu)勢種多度各不相同(表3)，臨滄、騰沖和云龍小獸的物種豐富度(分別為24、20和20種)、物種多樣性指數(shù)(分別為2.5530、2.5345和2.3770)和均勻度指數(shù)(分別為0.8033、0.8460和0.7935)都相對較高，而生態(tài)優(yōu)勢度(分別為0.1061、0.1041和0.1445)和優(yōu)勢種多度(分別為20.48、23.10和30.29)都相對較低；與此相反，耿馬縣的物種豐富度(8種)、物種多樣性指數(shù)(0.8879)和均勻度指數(shù)(0.4270)最低，而生態(tài)優(yōu)勢度(0.5369)和優(yōu)勢種的多度(69.51)最高。

表3 滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸群落生物學指標的測定

8縣(市)小獸物種多樣性與物種豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度之間的空間分布狀況及相關分析顯示(圖4，5)：小獸物種多樣性與物種豐富度之間呈極顯著正相關(r=0.979,P<0.01)，而物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度之間呈極顯著負相關(r=-0.985,P<0.01)。上述情況說明，8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸的物種豐富度、生態(tài)優(yōu)勢度和優(yōu)勢種多度與物種多樣性關系密切。

圖4 滇西南 8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性與物種豐富度的空間分布及其關系

圖5 滇西南8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度的空間分布及其關系

2.2.4小獸物種多樣性與優(yōu)勢種多度之間的關系 由于地理和氣候環(huán)境條件的差異，8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸優(yōu)勢種及其多度不盡相同，其中黃胸鼠是耿馬、隴川、龍陵和梁河的優(yōu)勢種(其多度分別為69.51、52.18、43.36和34.03)；而斑胸鼠、滇絨鼠、錫金小鼠、屋頂鼠分別為盈江、臨滄、騰沖和云龍各地的優(yōu)勢種(各物種多度依序為：53.21、20.48、23.10和30.29)(表1)。根據(jù)表3數(shù)據(jù)，將上述各縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性指數(shù)與優(yōu)勢種多度的分布狀況及其關系繪制成圖6。

圖6 滇西南8縣(市)各樣區(qū)小獸物種多樣性與優(yōu)勢種多度之間的關系

從圖6 結果中可以看出，在8縣(市)各樣區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種多度高時，則物種多樣性都較低，反之則高。各縣(市)小獸物種多樣性與優(yōu)勢種多度之間呈極顯著負相關(r= -0.966，P<0.01)。上述結果說明，滇西南農(nóng)耕區(qū)小獸優(yōu)勢種的組成及其物種多度的空間分布格局主導了該區(qū)域農(nóng)耕區(qū)小獸物種多樣性(α多樣性)的變化趨勢。

2.3 8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小型獸類沿海拔梯度分布的聚類分析

根據(jù)8縣(市)不同海拔高度農(nóng)耕區(qū)所獲35種小獸的分布情況，應用數(shù)值系數(shù)進行了聚類分析，結果發(fā)現(xiàn): 農(nóng)耕區(qū)小獸沿海拔梯度的分布可分為3個主要類型，低海拔、中海拔和高海拔區(qū)域(圖7)，他們沿海拔梯度的垂直分布特征與當?shù)夭煌瑲鉁貙愚r(nóng)耕區(qū)的構成相一致，反映了海拔高度、氣候環(huán)境條件和耕作區(qū)類型對小獸物種、群落的組成及其空間分布格局具有重要影響。

圖7 滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸沿海拔梯度分布的聚類分析圖

2.4 滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸與寄生蚤多樣性的特征及其關系

從8縣(市)農(nóng)耕區(qū)所獲小獸7科19屬35種，小獸體表采獲寄生蚤6科16屬27種(亞種)。兩者科、屬和種不同階元豐富度相比較，小獸科、屬和種的豐富度均較寄生蚤類的豐富度高一些，兩者之間的差距隨著分類階元的變小而呈現(xiàn)逐步增大的趨勢。由于地理和氣候環(huán)境條件和農(nóng)耕區(qū)類型不同，在所獲27種(亞種)2 840只蚤類中，各地蚤類物種及其數(shù)量的組成情況亦不相同，其中，耿馬4種308只，臨滄12種511只，隴川9種372只，龍陵7種578只，盈江8種679只，梁河10種112只，騰沖13種85只，云龍11種195只(琚駿科等，2021)。

2.4.1不同海拔梯度及溫層農(nóng)耕地的小獸與寄生蚤物種豐富度(γ-多樣性)的變化趨勢 小獸物種豐富度隨海拔升高總的趨勢呈逐步降低的分布格局，寄生蚤物種豐富度隨海拔升高的總趨勢呈先增高后降低的分布格局，兩者的最大峰值不同：小獸在800～1 500 m間，而蚤類在 1 500～2 000 m間(表4, 圖8)，但兩者物種沿海拔的增高和氣候環(huán)境的變化，物種豐富度總體呈現(xiàn)為逐步下降的趨勢(圖8)。

表4 小獸及其寄生蚤物種豐富度(γ-多樣性)隨不同海拔梯度和溫層農(nóng)耕地的變化

圖8 小獸及其寄生蚤類物種豐富度沿海拔梯度的變化趨勢

2.4.28縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸寄生蚤群落生物學指標的測定 通過對8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸寄生蚤類的物種多樣性、物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢度進行測定和統(tǒng)計，結果見表5。從表5看出，在8縣(市)調(diào)查區(qū)中以騰沖市蚤類物種多樣性最高(1.9178)，其次為梁河縣(1.6425)和云龍縣(1.6391)，而最低為耿馬縣(0.2753)。

表5 8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)小獸寄生蚤群落生物學指標的測定(琚駿科等，2021)

2.4.38縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸與寄生蚤類物種多樣性之間的關系及分析 對8縣(市)農(nóng)耕區(qū)小獸(表3)與寄生蚤(表5)的物種多樣性、豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度之間關系進行了相關分析和比較，結果發(fā)現(xiàn)：小獸物種多樣性指數(shù)與寄生蚤豐富度之間呈極顯著正相關(r= 0.937，P<0.01)(圖9)；小獸物種豐富度與寄生蚤豐富度之間呈極顯著正相關(r= 0.899，P<0.01)(圖10)；小獸均勻度與寄生蚤豐富度之間呈極顯著正相關)(r= 0.946，P<0.01)(圖11)；小獸生態(tài)優(yōu)勢度與寄生蚤豐富度之間呈極顯著負相關(r= -0.954，P<0.01)(圖12)；小獸與寄生蚤的物種多樣性(r= 0.51，P>0.05)(圖13)和生態(tài)優(yōu)勢度之間不甚相關(r= 0.52，P>0.05)(圖14)。

圖9 小獸多樣性指數(shù)與蚤類物種豐富度的關系

圖10 小獸與寄生蚤類物種豐富度之間的關系

圖11 小獸均勻度與蚤類物種豐富度之間的關系

圖12 小獸生態(tài)優(yōu)勢度與蚤類物種豐富度之間的關系

圖13 小獸與蚤類物種多樣性之間的關系

圖14 小獸與蚤類生態(tài)優(yōu)勢度之間的關系

綜上所述，該區(qū)域小獸物種多樣性、物種豐富度、均勻度與寄生蚤豐富度之間的關系頗為密切，同時也說明了當?shù)匦～F與寄生蚤類的物種及其多樣性之間存在的協(xié)同進化與共存的關系。但是，小獸與寄生蚤的物種多樣性之間(r= 0.51，P>0.05)和生態(tài)優(yōu)勢度之間(r= 0.52，P>0.05)的關系并不很密切，因此也反映出兩者物種多樣性和優(yōu)勢種多度的空間分布格局及其特征之間存在一定的差異。

3 討論

3.1 山地小獸及其蚤類物種多樣性空間分布特征及其關系

云南西部橫斷山區(qū)由于存在家鼠型鼠疫和野鼠型鼠疫兩類型自然疫源地(俞東征，2009; 方喜業(yè)等，2012；龔正達等，2018)，而小獸及其寄生蚤是鼠疫的主要宿主和媒介，它們對鼠疫疫源地的長期保存、疾病的傳播和流行起著重要的作用。既往對該區(qū)域小獸和寄生蚤類的區(qū)系分布特征、物種多樣性空間分布格局及其與地理環(huán)境因素關系等內(nèi)容進行過一系列的研究(龔正達等，2001a; 龔正達等，2001b, 2005和2007；權壽瑛等，2009)。此外，還對蚤類科、屬和種豐富度之間空間分布特征及其關系進行了分析和討論(李棟等，2014)。

多年來，有不少研究者對云南不同地區(qū)或環(huán)境類型的小獸和寄生蚤類多樣性也開展了許多的調(diào)查研究，如：滇南山地8縣(市)小獸及其體表寄生蚤物種多樣性的測定和比較(張勝勇等，2006)；滇西北劍川、蘭坪和鶴慶三縣野鼠鼠疫疫源地農(nóng)田鼠、蚤類多樣性及空間分布格局、特征及與地理環(huán)境因素關系等問題進行分析和探討(連宏宇，2010)；在西雙版納、臨滄和普洱三州(市)的鼠、蚤類多樣性及空間分布格局、特征及與地理環(huán)境因素關系的調(diào)查分析(劉霖，2014)；滇西南6縣居民區(qū)、農(nóng)耕區(qū)和林區(qū)3種不同景觀小獸及其寄生蚤的調(diào)查(黃濤華等，2016)；滇西和滇南地區(qū)17縣(市)居民區(qū)鼠體寄生蚤多樣性的調(diào)查(高子厚等，2014)；云南5個不同地理小區(qū)內(nèi)43個縣(市)居民區(qū)小獸和寄生蚤的多樣性、豐富度和密度的關系分析(劉正祥等，2016)；云南22縣農(nóng)耕區(qū)小獸的群落結構及多樣性空間分布特征的分析(陳星等，2019)；應用DNA條形碼技術對臨滄大雪山小型獸類的分類鑒定(馬英等，2020)等。

近期，我們在滇西南家鼠鼠疫疫源地8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)所獲小獸7科19屬35種，寄生蚤6科16屬27種(亞種)調(diào)查研究基礎上，就當?shù)卦轭愇锓N多樣性空間分布格局與人間鼠疫之間的關系進行分析和探討，結果發(fā)現(xiàn)：蚤類物種多樣性、均勻度與人間鼠疫均呈顯著負相關(r=-0.910，P<0.05；r=-0.836，P<0.05)，而生態(tài)優(yōu)勢度與人間鼠疫呈顯著正相關(r=0.905，P<0.05)；但總蚤指數(shù)與物種多樣性、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢度、物種豐富度和病例構成比均不相關。研究認為滇西南家鼠鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)蚤類物種多樣性和優(yōu)勢種印鼠客蚤Xenopsyllacheopis物種多度的空間分布格局和特征與當?shù)厝碎g鼠疫的發(fā)生與否、流行強度都存在重要的關系(琚駿科等，2021)。但是，上述系列研究均未涉及山地農(nóng)耕區(qū)小獸與寄生蚤多樣性之間關系的研究內(nèi)容。

本文在滇西南8縣(市)山地農(nóng)耕區(qū)所獲小獸7科19屬35種及其寄生蚤6科16屬27種(亞種)蚤類調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎上，對當?shù)匦～F與寄生蚤物種多樣性之間關系進行了分析，結果顯示：小獸的物種多樣性、物種豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度與蚤類豐富度之間(相關系數(shù)分別為：r= 0.937，P<0.01；r= 0.899，P<0.01；r= 0.946，P<0.01；r= -0.954，P<0.01)均呈極顯著相關，說明當?shù)匦～F與寄生蚤之間存在著協(xié)同進化與共存的關系; 但是，小獸與蚤類的物種多樣性之間(r= 0.51，P>0.05)和生態(tài)優(yōu)勢度之間(r= 0.52，P>0.05)的關系不甚密切，因此也反映出兩者物種多樣性和優(yōu)勢種及其多度的空間分布格局、特征之間存在的差異。這種差異的形成，主要是因為橫斷山區(qū)蚤類與主要宿主動物ɑ多樣性的地理分布趨勢及它們與重要環(huán)境因素的關系均有所不同,前者(蚤類)與水濕(降水量和雨季長短)條件密切相關(龔正達等, 2001a), 而后者(小獸類)主要受緯度的影響,其次是水濕條件(龔正達等, 2001b)。生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)是反映群落內(nèi)各物種數(shù)量變化情況的測定,生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越大,說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻,優(yōu)勢種的地位越突出，群落的物種多樣性越低。該區(qū)域山地農(nóng)耕區(qū)小獸寄生蚤物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度之間密切相關(r= -0.994，P<0.01)(琚駿科等，2021)；小獸物種多樣性與生態(tài)優(yōu)勢度密切相關(r= -0.966，P<0.01)，他們共同反映了優(yōu)勢種的組成及其多度的空間分布格局影響和主導了該區(qū)域農(nóng)耕區(qū)小獸及寄生蚤類物種多樣性(α多樣性)的變化趨勢。此結果與滇西北金沙江流域蚊類多樣性空間分布格局與優(yōu)勢種多度關系的研究結論(李棟等，2011)類似。

3.2 山地農(nóng)耕區(qū)小獸和寄生蚤多樣性及其與鼠疫關系

農(nóng)田生物多樣性(farmland biodiversity)通常特指農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性，可以理解為在農(nóng)田進行生長、繁殖、棲息、取食、遷移、避難等活動的所有物種及其相互復雜的營養(yǎng)級聯(lián)系(Fahrigetal, 2011)。鼠疫疫源地生物群落是一個有機整體，包括鼠疫主要宿主和媒介以及鼠疫菌主要基因組型，它們在進化中互相依賴、互相制約、相互適應、同步進化，形成了鼠疫自然疫源地(龔正達等，2012)。

滇西南家鼠鼠疫疫源地的農(nóng)耕區(qū)小獸寄生蚤類物種多樣性、均勻度與人間鼠疫均呈顯著負相關，而生態(tài)優(yōu)勢度與人間鼠疫呈顯著正相關；在蚤類物種多樣性、均勻度高而優(yōu)勢度較低的區(qū)域，人間鼠疫發(fā)生率較低或未發(fā)生鼠疫；反之，人間鼠疫的發(fā)生率則較高(琚駿科等，2021)；此外，優(yōu)勢種印鼠客蚤物種多度及其空間分布特征與人間鼠疫的發(fā)生與否和流行強度之間都具有重要關系，這總體反映出滇西南家鼠鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)蚤類物種多樣性和優(yōu)勢種印鼠客蚤物種多度的空間分布格局和特征與當?shù)厝碎g鼠疫的發(fā)生與否、流行強度都存在重要的關系(琚駿科等，2021)。由于小獸種類多，分布廣，遷移性較小，不同種類的組成及空間分布特征又多與地理環(huán)境、氣候條件、生態(tài)適應能力及鼠疫等自然疫源性疾病的關系密切。因此，進一步開展農(nóng)田小獸和寄生蚤多樣性空間分布格局和特征及當?shù)厥笠吡餍谢蛞咴吹亻L期保存機制之間關系的研究有重要意義。

云南西部橫斷山區(qū)已知廣泛存在家鼠型鼠疫和野鼠型鼠疫兩類型疫源地，其中，以黃胸鼠為主要宿主及其寄生蚤印鼠客蚤為主要媒介的家鼠鼠疫疫源地分布于北緯25°50′以南，滇西南橫斷山脈區(qū)南部和滇南等海拔2 000 m以下的山間盆地城鎮(zhèn)或鄉(xiāng)村居民區(qū)；以齊氏姬鼠、大絨鼠或玉龍絨鼠為主要宿主及其寄生蚤特新蚤指名亞種Neopsyllaspeicalisspeicalis、棕形額蚤指名亞種Frontopsyllaspadixspadix等為主要媒介的野鼠鼠疫疫源地主要局限于北緯26°00′以北，滇西北橫斷山中部，以劍川縣沙溪石龍村為分布中心，長期固著于海拔2 300～3 500 m的山間小盆地、溪流交匯處的林緣或亞高山草甸的農(nóng)耕區(qū)一帶(Guoetal.，2000；俞東征，2009; 龔正達等，2018；琚駿科等，2021)。但是，近年從滇西北玉龍縣鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)野鼠體內(nèi)分離到的鼠疫菌與云南劍川菌株(野鼠型)及云南家鼠型菌株生化特性不同,而與西藏旱獺鼠疫菌的生化特性接近，屬于喜馬拉雅旱獺青藏高原生態(tài)型(郭英等，2008)。喜馬拉雅旱獺鼠疫疫源地的主要宿主是喜馬拉雅旱獺Marmotahimalayana，其主要媒介為謝氏山蚤Oropsyllasilantiewi和斧形蓋蚤Callopsylladolabris，而近年在滇西北香格里拉市山區(qū)的調(diào)查也證實了當?shù)叵柴R拉雅旱獺體表和洞穴內(nèi)有謝氏山蚤和斧形蓋蚤的存在和分布(洪梅等，2013)。鑒于目前上述宿主、媒介和病原存在的問題與情況，我們認為滇西北橫斷山“三江并流”山區(qū)高寒草原地帶也可能存在喜馬拉雅旱獺鼠疫疫源地。因此，進一步開展滇西北野鼠型鼠疫疫源地農(nóng)耕區(qū)小獸和寄生蚤多樣性空間分布格局與特征的研究，探討家、野鼠疫疫源地之間，以及他們與藏東南、川西南地區(qū)喜馬拉雅旱獺鼠疫疫源地之間的關系均具有重要的理論與實踐價值。