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    青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣的鑒定研究

    2022-10-04 03:12:08楊子穎李奇穗李惠玲蘇印泉
    關(guān)鍵詞:松蘿東南地區(qū)子囊

    楊子穎,李奇穗,蘇 潔,李惠玲,章 漳,彭 湃,蘇印泉,彭 鋒*

    (1.北京林業(yè)大學(xué) 林木生物質(zhì)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 海淀 100083;2.四川省眉山市氣象局,四川 眉山 620010;3.伽藍(lán)(集團(tuán)) 股份有限公司,上海 200233;4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊陵 712100)

    青藏高原位于我國西南,喜馬拉雅山脈北部,是世界上海拔最高的地區(qū)之一,被稱為“世界屋脊”、地球的“第三極”[1]。青藏高原地理環(huán)境獨(dú)特復(fù)雜,根據(jù)不同地區(qū)的地形地貌特征可以將其分為藏北高原、藏南谷地、柴達(dá)木盆地、祁連山地、青海高原和川藏高山峽谷區(qū)6個(gè)亞高原區(qū)[2]。其中,青藏高原東南地區(qū)屬于川藏高山峽谷區(qū),包括川西、藏東和滇西北一帶,該地區(qū)東南海拔低,西北高,山脈呈南北走向,高山與河谷相間,這一地形特點(diǎn)使得印度洋暖濕氣流能夠沿峽谷北上,給青藏高原東南地區(qū)帶來較為豐富的降水,由此孕育了豐富的植物資源。地衣作為植物資源的一個(gè)重要組成部分,是由共生菌(子囊菌或擔(dān)子菌)和共生藻(或藍(lán)細(xì)菌)所形成的自給自足,互惠共生的菌藻復(fù)合生命體[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì),約有14 000種地衣廣泛分布于世界各地,而已報(bào)道的青藏高原(西藏南部)地衣僅有194種,隸屬于53屬25科[3-4]。加快、加強(qiáng)我國青藏高原地區(qū)地衣的研究工作十分必要。

    樹花屬(Ramalina)、松蘿屬(Usnea)、樹發(fā)屬(Alectoria)和金絲屬(Lethariella)共同隸屬于子囊地衣綱,茶漬目,松蘿科。松蘿科植物的地衣體一般為灌叢狀、細(xì)絲狀、扁平條帶狀或者扇形葉狀,通常以基部附著器或假根固著于樹皮、樹枝、灌木或籬笆樁等基質(zhì)上[5]。松蘿科植物表面具皮層,髓層實(shí)心或呈中空狀,中軸通常為軟骨質(zhì),少見絨絮狀。子囊盤為茶漬型,側(cè)生或頂生[6]。對于松蘿科植物分類學(xué)研究的傳統(tǒng)方法主要是通過對地衣體的分枝形態(tài)、皮層,髓層和中軸的厚度、有無色素出現(xiàn)和化學(xué)顯色反應(yīng)結(jié)果來進(jìn)行該物種的鑒別工作[7-8]。近年來,隨著聚合酶鏈反應(yīng)技術(shù)(PCR)和DNA測序技術(shù)的發(fā)展,分子生物學(xué)技術(shù)在松蘿科植物鑒定工作中的引入對其種系關(guān)系的建立和分類產(chǎn)生了巨大影響,奧地利格拉茨大學(xué)博士后研究員T.Spribille et al[9]對松蘿植物的研究甚至改寫了150多年以來關(guān)于地衣的定義。但是,通過分子數(shù)據(jù)重建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與傳統(tǒng)的分類學(xué)概念常有沖突[10-11]。L.J.Kelly et al[12]、C.Truong et al[13]證明,使用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)以及化學(xué)顯色反應(yīng)法相結(jié)合鑒定松蘿科植物仍然是有效、準(zhǔn)確的[12-13]。

    幾個(gè)世紀(jì)以來,在中國、印度和日本等亞洲國家,松蘿科植物除了被用于治療瘧疾、蛇咬傷和咳嗽等疾病,還可以用作染料、化妝品、防腐劑和除臭劑[14-16]。松蘿科植物所含有的酚酸類和多糖類物質(zhì)具有重要的經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值[17]。國外已經(jīng)有大量關(guān)于各地區(qū)松蘿科植物的專門報(bào)道。但是,關(guān)于“世界屋脊”青藏高原地區(qū)的松蘿科植物的調(diào)查研究仍然十分稀少。自1966年中國科學(xué)院西藏科學(xué)考察隊(duì)對珠峰地區(qū)進(jìn)行綜合科學(xué)考察,并于1974年發(fā)表“珠穆朗瑪峰地區(qū)地衣資料”一文后,國內(nèi)關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物的調(diào)查研究便陷入了停滯狀態(tài)。目前,國內(nèi)關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物的研究資料主要來源于1986年出版的《西藏地衣》?!段鞑氐匾隆穲?bào)道了松蘿科植物15種,但是此書籍的出版年代已過于久遠(yuǎn)。近50 a來,關(guān)于青藏高原地區(qū)松蘿科植物研究的報(bào)道極少,青藏高原地區(qū)松蘿科植物資源的開發(fā)利用、新種鑒定亟待加強(qiáng)。

    為調(diào)查青藏高原東南地區(qū)(其行政范圍主要包括西藏自治區(qū)林芝市、云南迪慶藏族自治州香格里拉市、四川省甘孜藏族自治州稻城縣和康定市、雅安市天全縣)松蘿科地衣的多樣性、生境、區(qū)系以及分布情況,進(jìn)一步挖掘我國地衣植物資源,本研究對采自青藏高原東南地區(qū)的松蘿科植物進(jìn)行分類鑒定。

    1 材料與方法

    1.1 標(biāo)本的采集與鑒定

    1.1.1 標(biāo)本的采集 2018-2019年在青藏高原東南地區(qū)進(jìn)行樣品采集,共獲得212份地衣標(biāo)本,陰干后進(jìn)行室內(nèi)鑒定。以上標(biāo)本均保存于北京林業(yè)大學(xué)林木生物質(zhì)化學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

    1.1.2 形態(tài)學(xué)鑒定 通過對采集的松蘿科植物標(biāo)本的地衣體形態(tài),分枝、橫剖面類型,附著器的顏色、大小,表皮顏色,分枝表面的纖毛、環(huán)裂、粉芽、乳狀突及疣狀突,皮質(zhì)層、髓層、軟骨質(zhì)中軸的特征,子囊盤的有無、著生位置、形狀大小、托緣類型、盤面顏色及粗糙度情況等特征進(jìn)行觀察,參考地衣分類學(xué)資料[3,6,14]、西北農(nóng)林科技大學(xué)標(biāo)本館所收藏的地衣真菌資料進(jìn)行對照鑒定。

    1.1.3 化學(xué)顯色反應(yīng)法[7,18]不同的地衣種類因含有不同的地衣酸,會發(fā)生不同的顏色反應(yīng),根據(jù)顏色反應(yīng)的結(jié)果可判別不同的地衣種類。

    1.1.3.1 試劑準(zhǔn)備 氫氧化鉀(KOH,簡寫為K):10%水溶液。

    次氯酸鈣(CaCl2O2,簡寫為C):新鮮配制的飽和水溶液。

    對苯二胺(P-Phenylenediamine,簡寫為P):2%的乙醇溶液。

    碘化鉀(KI,簡寫為I):10%的水溶液。

    為防止試劑失效,次氯酸鈣飽和水溶液7 d更換1次,對苯二胺的乙醇溶液1 h更換1次。

    鑒定用氫氧化鉀、次氯酸鈣、無水乙醇、對苯二胺、碘化鉀均為分析純,均生產(chǎn)于北京化工廠。

    1.1.3.2 檢驗(yàn)方法 將樣品處理干凈并置于潔凈的表面皿上,用毛細(xì)管將上述3種試劑分別涂抹到地衣體的皮層、髓層,觀察有無顏色變化并記錄。通常顯色反應(yīng)結(jié)果的記錄方法是用“+”“-”表示正、負(fù)反應(yīng):皮層涂抹氫氧化鉀試劑后變?yōu)榧t色,記錄為皮層K+紅色;髓層涂抹氫氧化鉀試劑后變?yōu)辄S色,隨后轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色,記錄為髓層K+黃色→紅色;先將氫氧化鉀試劑涂抹于髓層,緊接著在涂抹上飽和次氯酸鈣溶液,髓層即變?yōu)辄S色,記錄為髓層KC+黃色。如以上3種試劑涂抹后皮層、髓層都不變色,則記錄為:K-、C-、P-、KC-。

    在做髓層的顯色反應(yīng)過程中應(yīng)盡量保證髓層清潔,防止髓層上有皮質(zhì)殘留干擾顯色反應(yīng)結(jié)果。生長點(diǎn)的顯色反應(yīng)較其他部位更加靈敏,應(yīng)盡量取用靠近生長點(diǎn)的部位做顯色反應(yīng)。

    1.2 生境與區(qū)系研究

    根據(jù)松蘿科地衣生境和基物不同,參考相關(guān)文獻(xiàn)[3,6,16]對其生境進(jìn)行研究和分析。此外,參照相關(guān)文獻(xiàn)[19-21]中分布區(qū)劃分的類型,對青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣區(qū)系特征進(jìn)行研究。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣形態(tài)及解剖結(jié)果

    通過對青藏高原東南地區(qū)采集的212份地衣樣本進(jìn)行分析,鑒定出松蘿屬地衣8種、樹發(fā)屬地衣2種、樹花屬地衣1種、金絲屬地衣1種。其中,松蘿屬地衣Usneacornuta(角狀松蘿)為青藏高原地區(qū)新紀(jì)錄種,樹發(fā)屬地衣Alectoriajubata(樹發(fā))、Alectoriasulcata(溝樹發(fā))為西藏自治區(qū)首次報(bào)道。對鑒定出的松蘿科地衣進(jìn)行描述,其形態(tài)解剖學(xué)特征如下。

    2.1.1 松蘿科松蘿屬UsneaWigg.Emend.Ach. Wigg.Primit.Flor.Holsat.90(1780) emend.Ach.Kgl.Vetensk-akad.Nya Handl.15:259 (1794).Mot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.1(1936-1938).

    2.1.1.1 長松蘿(圖1)UsnealongissimaAch.lich.Univers.626(1810).Mot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.423 (1936-1938)

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體大型細(xì)絲狀,較為柔軟,懸垂,長約25 cm或以上;表面呈淡黃綠色或淡灰綠色,無光澤;主枝較短,黑色,偶見環(huán)裂;附著器膨大;主枝以上絲狀型分枝;初生分枝皮層較為完整,與主枝通常成銳角,偶見裸露的髓層;次生分枝細(xì)軟,缺乏皮層,并密生垂直的小纖毛,平滑,單一或分枝;分枝上無乳狀突,常見皮層破裂。分枝橫剖面為正常型;皮層較厚;髓層致密,白色;中軸切面近似圓形,有韌性。子囊盤較為少見,側(cè)生于分枝上,圓盤狀,盤面光滑,白灰色,生有長緣毛。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K+淡黃色;髓層K-,P-,C-;中軸I+藍(lán)色。

    生境:高山松樹干、樹枝。

    采集地:林芝市色季拉山(海拔3 018 m)、南伊溝(海拔2 458 m)、魯朗(海拔3 651 m),香格里拉市普達(dá)措(海拔3 651 m),稻城縣亞丁(海拔3 421 m),康定市海螺溝(海拔2 631 m),天全縣喇叭河(海拔1 721 m)。

    分布:內(nèi)蒙古、黑龍江、四川、云南、西藏、陜西、臺灣。

    2.1.1.2 擬長松蘿(圖2)UsneapectinataTayl.in Hook,London J.Bot.6:191,1847.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體大型細(xì)絲狀,較硬,懸垂,長約20 cm;表面呈黃綠色,偶見烏黑色,粗糙無光澤;附著器未見;主枝以上絲狀型分枝;次生分枝呈二叉狀,典型的螺旋狀扭曲,分枝較少,枝側(cè)密生小纖毛;分枝上無乳狀突、粉芽,常見皮層脫落,未見環(huán)裂。皮層厚且呈深綠色;髓層白色,致密;中軸較粗,典型的螺旋狀,切面近似圓形,有彈性。子囊盤未見。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-;髓層K+黃紅色、P-;中軸I+藍(lán)色。

    生境:高山松樹干、樹枝。

    采集地:天全縣喇叭河(海拔1 653 m)。

    分布:四川、云南、西藏、陜西、臺灣。

    2.1.1.3 粗皮松蘿(圖3)Usneamontis-fujiMot.Monogr.Usnea1936-1938:420.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體細(xì)絲狀,較硬,懸垂,長約20 cm或以上;表面褐綠色,無光澤;未見初生附著器;主枝不明顯;主枝以上絲狀型分枝;次生分枝少,較硬,枝側(cè)生有大量小纖毛,長5~15 mm;分枝上無乳狀突、粉芽,因皮層破裂剝落致使地衣體表面粗糙,呈麩屑狀。皮層薄,土褐色;髓層疏松,白色;中軸切面扁平,淡白色,偶見褐色斑塊,有彈性。子囊盤未見。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-;髓層K+黃色→血紅色、P+黃色;中軸I-。

    生境:高山松樹干、樹枝。

    采集地:天全縣喇叭河(海拔1 735 m)。

    分布:四川、陜西、甘肅、吉林、遼寧。

    2.1.1.4 灌松蘿(圖4)UsneathomsoniiStirton.Scott.Natur.6:107(1881).Mot.Lich.Gen.Usneastud.Monogr.pars syst.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灌叢狀,較堅(jiān)硬,直立,高5~7 cm;表面黃綠色,無光澤;初生附著器膨大;主枝黑棕色;主枝以上假軸型分枝;初生分枝較多,與主枝成直角;次生分枝偶見皮層破裂,側(cè)生大量垂直、長短不一的小纖毛,頂端尖細(xì);分枝表面偶見乳狀突起。皮層較厚,黃綠色;髓層疏松,形似棉花;中軸較粗,切面近似圓形,具彈性。子囊盤常見,假頂生,大小不一的圓盤狀;盤面黃綠色,光滑,覆有白色粉霜;盤緣纖毛狀緣毛放射狀著生。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-,P-;髓層K-、P-。

    生境:灌木、野櫻桃樹枝。

    采集地:林芝市南伊溝(海拔2 521 m)。

    分布:西藏、云南。

    2.1.1.5 亞灌松蘿(圖5)UsneaarboreaStirton.Scott.Natur.6:296(1882).A.Z.cat.Lich.Gen.Usneastud.Monogr.pars syst.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灌叢狀,較堅(jiān)硬,直立,高約5 cm;表面灰綠色,無光澤;初生附著器膨大;主枝黑棕色,較短;主枝以上假軸型分枝;初生分枝較多,與主枝幾乎成直角;次生分枝偶見皮層破裂,側(cè)生大量小纖毛,頂端尖細(xì),偶有分叉。皮層較厚,黃綠色;髓層疏松;中軸較粗,切面近似圓形,具彈性。子囊盤常見,假頂生,圓盤狀;盤面黃綠色,光滑,盤中間偶有凸起,覆有白色粉霜;盤緣著生緣毛。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-,P-;髓層K+黃色→橘紅色、P+橘紅色。

    生境:枯木、野櫻桃樹枝。

    采集地:林芝市南伊溝(海拔2 513 m),香格里拉市普達(dá)措(海拔3 596 m)。

    分布:西藏。

    2.1.1.6 花松蘿(圖6)Usneaflorida(L.) Weber ex F.H.Wigg.Pr.Fl.Holsat.91,1780.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灌叢狀,堅(jiān)硬,直立,高約5 cm;表面灰綠色,無光澤;附著器黑色,膨大;主枝較短;主枝以上假軸型分枝;初生分枝粗壯,生有明顯的環(huán)狀裂紋,與主枝夾角大于90°;次生分枝較為平滑,枝側(cè)密生小纖毛。皮層灰綠色;髓層疏松;中軸切面近似圓形,較粗。子囊盤常見,生于分枝上,圓盤狀,盤面光滑呈黃綠色;盤緣緣毛呈環(huán)狀排列。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-,P-;髓層K-、P-。

    生境:枯木、野櫻桃樹枝。

    采集地:香格里拉市普達(dá)措(海拔3 585 m)。

    分布:內(nèi)蒙古、四川、云南、新疆、臺灣。

    2.1.1.7 須松蘿(圖7)UsneabarbataVar.Med.Soc.Fa.Fl.Fenn.48:173,1925.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體呈半灌叢狀,傾斜,扇形擴(kuò)展,長約8 cm;表面呈黃綠色;附著器黑色,膨大,粗約5 mm;主枝短,灰棕色;主枝以上不規(guī)則假軸型分枝;次生分枝稠密,圓柱狀,與主枝幾乎成直角;分枝末端漸細(xì),成二叉狀;次生分枝上有明顯的乳狀突,細(xì)分枝上形成白色斑塊粉芽堆,主枝以及次生分枝上少見環(huán)狀裂紋。皮層黃綠色,較厚;髓層白色,易碎,較為疏松;中軸較粗,切面近似圓形,具彈性;無子囊盤。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-、P-;髓層K+黃→紅、C-、P+黃。

    生境:枯樹樹皮。

    采集地:稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 214 m)、稻城縣巨龍鄉(xiāng)(海拔3 025 m)。

    分布:四川、云南、陜西。

    2.1.1.8 角狀松蘿(圖8)UsneacornutaK?rb.subsp.cornuta,Parerga Lichenol.:2,1859.

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灌叢狀,直立,高約4 cm;表面呈黃綠色;附著器黑色;主枝較短,灰白色;主枝以上呈假軸型分枝,頂端膨大;次生分枝粗壯,較短,與初生分枝幾乎成直角;分枝上有較多乳狀突,偶見凹痕,特別是在分枝頂端,有大量粉芽堆;枝側(cè)纖毛少見。皮層灰綠色,較薄;髓層白色,疏松;中軸較細(xì),切面近似圓形,具彈性;無子囊盤。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-、P-;髓層K+黃→紅、C-、P+橘黃。

    生境:枯樹樹枝。

    采集地:稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 214 m)。

    分布:陜西。

    2.1.2 松蘿科樹發(fā)屬AlectoriaAch. Ach.in Luyken,Ten.Hist.Lich.95 (1809).Brodo & Hawksw.Opera Bot.42:56 (1977).

    2.1.2.1 樹發(fā)(圖9)Alectoriajubata(L.) Ach.Lich.Univ.:592 (1810).

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體黑褐色,細(xì)絲狀,直立或懸垂,高5~8 cm,常纏繞于其他地衣體上;主枝以上重復(fù)二叉狀分枝,分枝稠密,圓柱狀;次生分枝單一平行延伸,枝側(cè)有稀疏的小纖毛,纖毛頂端偶見分叉;地衣體呈黑褐色,偶見少量白色粉芽;髓層白色,較為致密;無子囊盤。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-;髓層P+紅色、K-。

    生境:野櫻桃、高山櫟或枯樹樹枝。

    采集地:林芝市魯朗(海拔3 649 m)、南伊溝(海拔2 450 m)。

    分布:陜西、云南、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、臺灣。

    2.1.2.2 溝樹發(fā)(圖10)AlectoriasulcataNyl.Mem.Soc.Imp.Sci.Nat.Cherbourg 5:98 (1857).

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灰白色,堅(jiān)硬,灌叢狀,直立,高約5~8 cm,以基部附著器固著于樹皮或樹枝上;附著器明顯膨大,呈黑褐色;主枝較短,灰白色,主枝以上二叉狀分枝;次生分枝與主枝成銳角,枝側(cè)偶見小纖毛;分枝上有1條明顯的縱向凹槽;表皮一般呈灰白色,偶見灰褐色表皮;分枝表面光滑,略帶光澤;無粉芽。無中軸,皮層致密;髓層白色,常裸露在外;子囊盤常見,數(shù)量較多,側(cè)生或假頂生;圓盤狀,直徑5 mm左右;盤面呈灰褐色或灰白色;托緣輕微隆起。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K+淡黃色;髓層K-、C-、KC-、P+橘紅色。

    生境:野櫻桃、高山櫟或枯樹樹枝。

    采集地:林芝市南伊溝(海拔2 451 m)。

    分布:四川、云南、陜西、甘肅、臺灣。

    2.1.3 松蘿科樹花屬RamalinaAch. Ach.lichenogr.Univers.122 et 598 (1810).

    2.1.3.1 中國樹花(圖11)RamalinasinensisJatta,nuov.Giorn.Botan.Ital.nov.ser.60:462 (1902).

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體灰黃色,呈扁平扇形,較硬,灌叢狀,直立,高3~4 cm,以基部附著器固著于枯樹枝上;具明顯的縱向脈紋狀棱脊;地衣體皮層較厚;髓層白色,疏松;子囊盤常見,圓盤狀,較多,生于裂片頂端或背面;盤面黃褐色,直徑1~5 mm,托緣內(nèi)卷。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K-;髓層K-、C-、P-。

    生境:枯樹樹枝。

    采集地:林芝市南伊溝(海拔2 451 m)。

    分布:遼寧、吉林、黑龍江、四川、云南、西藏、陜西、甘肅、臺灣。

    2.1.4 松蘿科金絲屬Lethariella(Mot.) Krog. Krog,Norw.J.Bot.123:88 (1976).Usneasubgen.LethariellaMot.Lich.Gen.UsneaStud.Monogr.pars syst.39 (1936-1938).

    2.1.4.1 金絲刷(圖12)Lethariellacladonioides(Nyl.) Krog,Norw.J.Bot.23:93 (1976)

    A.長松蘿;B.擬長松蘿;C.粗皮松蘿;D.灌松蘿;E.亞灌松蘿;F.花松蘿;G.須松蘿;H.角狀松蘿;I.樹發(fā);J.溝樹發(fā);K.中國樹花;L.金絲刷。

    形態(tài)學(xué)特征:地衣體呈松散的灌叢狀,近末梢處鮮艷的橘紅色或銹黃色,近基部污白色至土黃色,堅(jiān)硬,直立或團(tuán)狀,高5~6 cm,以基部附著器固著于樹枝上;主枝3 mm左右,主枝以上不等二叉狀分枝;次生分枝頂端漸細(xì),常見分叉,呈尖頭或勾狀;皮層?。凰鑼邮杷?;中軸白色,較硬;子囊盤未見。

    化學(xué)顯色反應(yīng):皮層K+紫紅色;髓層K-、P-。

    生境:枯樹樹枝、樹干。

    采集地:稻城縣亞丁自然保護(hù)區(qū)(海拔3 220 m)。

    分布:四川、西藏。

    2.2 青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣生境類型和區(qū)系研究

    根據(jù)地衣生長環(huán)境的不同可將其分為蘚叢生地衣、樹生地衣(包括枯木生地衣)、草地生地衣、石生地衣和多生境地衣。通過對青藏高原東南地區(qū)松蘿科地衣的生境進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),該地區(qū)12種松蘿科地衣都通過附著器固著在樹枝、樹皮以及枯木上,生境較為單一,原因可能是樹枝、樹皮以及枯木為松蘿科地衣植物的生長創(chuàng)造了適宜的環(huán)境,并提供了一定的營養(yǎng)物質(zhì)。

    地衣對環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng),可塑性較大,與高等植物相比,地衣在世界范圍內(nèi)的分布區(qū)更為寬廣。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)的報(bào)道,青藏高原地衣植物主要以高山成分、泛北極寒溫成分以及南北兩半球寒溫成分為主,約占89%左右[3]?,F(xiàn)將已鑒別的青藏高原東南地區(qū)的12種松蘿科地衣劃分入6種區(qū)系類型。

    2.2.1 世界廣布種 指在全球各大洲廣泛分布,沒有特殊分布中心的成分,適應(yīng)力強(qiáng)。本區(qū)世界廣布種有共2屬2種,分別是:長松蘿(U.longissima)、溝樹發(fā)(A.sulcata)。

    2.2.2 環(huán)北極成分 指分布在北極和附近地區(qū),包括亞歐大陸和美洲大陸北部。本區(qū)環(huán)北極成分有共1屬2種,分別是:角狀松蘿(U.cornuta);須松蘿(U.barbata)。

    2.2.3 東亞-北美成分 指生長在亞洲東部和美洲北部地區(qū)。本區(qū)東亞-北美成分有共1屬1種:擬長松蘿(U.pectinata)。

    2.2.4 歐亞成分 指分布在亞洲和歐洲地區(qū),其他地區(qū)未見報(bào)道的地衣。本區(qū)歐亞成分有共3屬4種,分別是:粗皮松蘿(U.montis-fuji)、花松蘿(U.florida)、樹發(fā)(A.jubata)、中國樹花(R.sinensis)。

    2.2.5 中國特有成分 指目前發(fā)現(xiàn)僅分布在中國的地衣種。本區(qū)中國喜馬拉雅特有分布共2屬3種,分別是:灌松蘿(U.thomsonii)、亞灌松蘿(U.arborea)、金絲刷(L.cladonioides)。

    青藏高原東南地區(qū)的松蘿科地衣以泛北極寒溫成分和中國特有分布為主。這一地衣區(qū)系特點(diǎn)可能是由于青藏高原不斷抬升與寒化,使得當(dāng)?shù)鼐暥刃砸蛩厮鶐淼挠绊懯艿綇?qiáng)烈破壞在地衣區(qū)系方面的反映。另一方面,青藏高原東南地區(qū)的高山與縱橫河谷的持續(xù)切割而造就的獨(dú)特復(fù)雜的自然地理環(huán)境和氣候?yàn)橹袊赜谐煞?中國-喜馬拉雅特有種)的形成創(chuàng)造了有利條件。

    3 結(jié)論與討論

    利用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)和化學(xué)顯色反應(yīng)法對采自青藏高原東南地區(qū)的212份樣品進(jìn)行鑒定,在采集的樣品中共鑒定出4屬12種。松蘿屬8種:長松蘿U.longissima、擬長松蘿U.pectinata、粗皮松蘿U.montis-fuji、灌松蘿U.thomsonii、亞灌松蘿U.arborea、花松蘿U.florida、須松蘿U.barbata、角狀松蘿U.cornuta。樹發(fā)屬2種:樹發(fā)、溝樹發(fā)A.sulcata。樹花屬1種:中國樹花;金絲屬1種:金絲刷。其中,角狀松蘿U.cornuta為青藏高原地區(qū)新紀(jì)錄種;樹發(fā)、溝樹發(fā)A.sulcata為西藏自治區(qū)首次報(bào)道。本次調(diào)查研究所采集的地衣松蘿科植物集中在1 700~3 700 m的高海拔,氣候濕潤,雨量充沛的區(qū)域。另外,該地區(qū)的松蘿科地衣都以附著器固著于樹皮、樹干或枯枝上,且該地區(qū)的松蘿科地衣主要為泛北極寒溫成分和中國特有成分。青藏高原東南地區(qū)自然地理情況復(fù)雜,森林資源豐富,種類繁多,本研究更新和豐富了該地區(qū)的地衣松蘿科植物資料,填補(bǔ)了近50 a來的研究空白,為今后進(jìn)一步調(diào)查青藏高原地區(qū)地衣植物提供了參考,預(yù)計(jì)對該地區(qū)的進(jìn)一步調(diào)查研究會有更多的收獲和發(fā)現(xiàn)。

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