中國兩種新歸化植物
——巴爾干大戟和假蒿

李世剛，李宇然，李萍萍，王煥沖*

(1. 云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650091；2. 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650091；3. 云南大學(xué)植物標本館，云南 昆明 650091)

生物入侵是當(dāng)前人類社會面臨的一個重大生態(tài)問題，關(guān)系經(jīng)濟發(fā)展、社會穩(wěn)定和生態(tài)安全[1—2]。在全球范圍內(nèi)，外來生物入侵被認為是繼生境破壞之后，造成全球生物多樣性喪失的第二大因素[3]。近年來，隨著經(jīng)濟一體化進程的加速、國際貿(mào)易自由化進程的不斷加深、交通便利以及人類活動范圍擴大，外來入侵生物所產(chǎn)生的危害逐年加劇，后果也更加嚴重。中國是受外來生物入侵危害最嚴重的國家之一，幾乎在所有類型的生態(tài)系統(tǒng)中均發(fā)現(xiàn)有外來有害生物[1,4]。

生物入侵是一個復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，通常包括種群傳入、定殖、潛伏、擴散、爆發(fā)等幾個階段[1]。外來植物傳入之后，在自然條件下不斷地繁殖出具有繁衍能力的后代，建立能夠自我維持的種群，并與本地生態(tài)系統(tǒng)形成穩(wěn)定關(guān)系的生態(tài)現(xiàn)象被稱為歸化，相應(yīng)的植物則被稱為歸化植物[1,5]。外來生物的歸化與入侵的界定沒有明顯的界限，通常而言，把已經(jīng)對自然生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟生活造成明顯有害影響的歸化生物稱為入侵生物。不過，生物入侵具有潛伏性和隱蔽性，即入侵的生態(tài)影響可能會隨著時間發(fā)生巨大的變化，也可能會在一個長時間段“無害”的情況下才顯現(xiàn)出來，而這種隱蔽性的過程會使我們低估外來植物造成的危害，從而降低對外來入侵植物的防控效率[6]。

近年來，我國外來植物的調(diào)查和研究工作得到很大的發(fā)展，《中國入侵植物名錄》[7]、《中國外來入侵植物名錄》[8]、《中國外來入侵植物志》[9]相繼出版，雖然以入侵為題，但還包括以往被認為是入侵植物，而實際上未達到入侵程度的歸化植物和栽培物種。2019年出版的The Checklist of the Naturalized Plants in China系統(tǒng)總結(jié)了中國現(xiàn)有歸化植物的現(xiàn)狀，共記載933種歸化植物，其中云南有分布的種類超過500種，占全國的一半以上[10—11]。不過，外來植物的調(diào)查和研究工作遠未完善，本底不清的問題依然存在。近年仍有大量的新入侵或歸化植物被發(fā)現(xiàn)，如白花貓兒菊(Hypochaeris albiflora)、黃果龍葵(Solanum diphyllum)、二十蕊商陸(Phytolacca icosandra)、北美黃亞麻(Linum medium)、墻生藜(Chenopodiastrum murale)等[12—14]。

近期，在云南省開展入侵植物調(diào)查和研究過程中，我們發(fā)現(xiàn)2種中國新歸化植物，分別是大戟科的巴爾干大戟(Euphorbia oblongataGriseb.)和菊科的假蒿[Eupatorium capillifolium(Lam.) Small ex Porter & Britton]，現(xiàn)報道如下。

1 巴爾干大戟(英文名：eggleaf spurge)

Euphorbia oblongataGriseb. in Spic. Fl. Rumel.1 (1): 136 (1843). ——Tithymalus oblongatus(Griseb.)Soják, ?as. Nár. Mus., Odd. P?ír. 140 (3-4): 174 (1972).(圖1A～F)

圖1 巴爾干大戟Fig. 1 Euphorbia oblongata

多年生直立草本，高20～80 cm，主根木質(zhì)化。莖單一或數(shù)個叢生，圓柱狀，基部不分枝或密分枝，通常密被白色長柔毛，幼莖上的毛被更密。單葉互生，光滑，無葉柄；葉片狹長圓形至披針形，長1.5～7 cm，寬0.6～2.5 cm，基部圓形或截形，邊緣具細鋸齒，先端鈍圓至漸尖；葉脈羽狀，中脈顯著，側(cè)脈 15～17對?；ㄐ蚓蹅銧睿斏?，傘幅 3～5，每分枝再2～3次2～4分枝；總苞片常5枚，與葉同型，小苞片離生，卵形至近圓形，基部截形或圓形，邊緣全緣或具細小齒，先端鈍，有時具小尖頭。次級總苞葉常3枚，卵形至闊卵形，近無柄；次級傘幅 3，苞葉2枚，同次級總苞葉，略呈黃色或黃綠色。杯狀花序單生于二歧分枝頂端；梗1～5 mm；總苞杯狀至近陀螺狀，長1.5～2.5 mm，寬1.3～1.5 mm，無毛；腺體 2～3，橢圓形，長0.8～1.2 mm，寬0.6～0.8 mm，無角。雄花15～40；雌花子房無毛；花柱3，長1.5～2 mm，2裂。蒴果球狀，具瘤狀突起，無毛，稍3裂，直徑3～4.5 mm，長2.5～3.3 mm。種子棕色，卵球形，略扁，高2.4～2.6 mm，寬1.3～2 mm，光滑，種阜腎形，長0.8～0.9 mm，寬0.2～0.3 mm?；ü?～6月。

憑證標本：中國(China)，云南省(Yunnan)，昆明市(Kunming)，呈貢區(qū)，萬溪村，海拔約1900 m，24°49′21.00″N，102°53′10.87″E，2021-05-13，王煥沖等CG12129(YUKU)。

地理分布：原產(chǎn)歐洲南部和西亞，主要分布于巴爾干半島及其周邊的阿爾巴尼亞、保加利亞、希臘、土耳其、克羅地亞、羅馬尼亞等國家或地區(qū)，屬于典型的地中海植物區(qū)系成分?，F(xiàn)擴散至英國、北美、澳大利亞、巴基斯坦、日本等國家和地區(qū)[15—20]。中國首次記錄。

資源價值：巴爾干大戟有較好的耐寒特性，又有一定的觀賞價值，因此在英國等地作為栽培植物引種，在栽培過程中也培育了很多園藝品種。

分類學(xué)地位：巴爾干大戟屬大戟科(Euphorbiaceae)大戟屬(Euphorbia)植物。大戟屬是被子植物中的大屬，全屬有超過2000個物種，遍布全球各地[21]。大戟屬植物因種類多、分布廣、形態(tài)變異復(fù)雜，其系統(tǒng)分類學(xué)研究有較大困難[22]。分子系統(tǒng)學(xué)研究支持將大戟屬分為四個亞屬，分別為乳漿大戟亞屬(subg.Esula)、地錦草亞屬(subg.Chamaesyce)、大戟亞屬(subg.Euphorbia)和 subg.Athymalus[21,23]，而巴爾干大戟屬于乳漿大戟亞屬。乳漿大戟亞屬全世界約450種，主要分布在舊大陸的溫帶區(qū)域，我國分布有45種，常見種類有澤漆(E.helioscopia)、高山大戟(E. stracheyi)、大果大戟(E.wallichii)等[24—25]。在這些類群中，巴爾干大戟與大果大戟(E. wallichii)的形態(tài)最為接近，不過二者在毛被、葉形、果實特征等方面均有明顯差別，主要鑒別特征如下：1)巴爾干大戟的莖和花序軸具白色長柔毛，而大果大戟光滑無毛；2)前者葉片長圓形至狹倒卵形或披針形，而后者葉片橢圓形、長橢圓形或卵狀披針形，且更偏革質(zhì)；3)前者花序更密，后者較為稀疏；4)前者果實具瘤狀突起，種子棕色，卵球形，略扁，而后者果實光滑，種子棱柱狀，淡褐色或灰褐色。

傳入途徑：巴爾干大戟傳入我國的途徑尚不清楚。在歐美國家被作為園藝觀賞植物栽培，且培育有園藝品種。國內(nèi)未見引種栽培巴爾干大戟的報道，但有些外來的大戟屬植物在國內(nèi)作為鮮切花或盆植出售，因此不能排除巴爾干大戟是作為觀賞植物有意引入后逸野的可能。昆明擁有全國最大的花卉市場，與全國各個城市，以及周邊國家開展花卉交易，每年均有大量的國外花卉品種被引種栽培；巴爾干大戟種子較小，數(shù)量多，與其他相近植物不易區(qū)分，易混在其他植物種子和植物材料中，故有可能隨著國際貿(mào)易被無意帶入。

危害評估：部分大戟屬外來植物在中國的擴散極為迅速，生態(tài)危害嚴重。Yan等[11]、王瑞江等[26]記載我國有大戟屬歸化植物20種，其中白苞猩猩草(Euphorbia heterophylla)、猩猩草(E. cyathophora)、南歐大戟(E. peplus)在廣東、云南、廣西等地已表現(xiàn)出極強的入侵性，極大地破壞當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?。巴爾干大戟為多年生草本，整株有毒，有白色乳汁，易刺激皮膚和眼睛；根系發(fā)達，入土較深，完全清除較困難。在國外，美國華盛頓州將外來有害植物根據(jù)危害程度分為A、B、C三個等級，其中巴爾干大戟被列為A級，屬于亟需根除和預(yù)防的外來有害植物；在加利福尼亞州，巴爾干大戟是危害非常嚴重的外來有害生物。在日本，巴爾干大戟也被發(fā)現(xiàn)具有非?？斓臄U散速度。據(jù)報道，2015年之前日本還沒有該植物的記載，2018《神奈川縣植物志》首次記錄該物種，而后引起學(xué)者的重視；根據(jù)Ohi-toma等[19]的研究，巴爾干大戟已經(jīng)在神奈川、茨城、東京都、愛知、歌山和岡山等縣市區(qū)發(fā)現(xiàn)。綜上所述，巴爾干大戟具有較大的入侵風(fēng)險，應(yīng)加強研究和管理，關(guān)注其發(fā)展動態(tài)，降低在我國可能的入侵危害。

2 假蒿(英文名：dog fennel)

Eupatorium capillifolium(Lam.) Small ex Porter & Britton in Mem. Torrey Bot. Club 5: 311(1894);Artemisia capillifoliaLam., Encycl. 1(1): 267.1783;Artemisia tenuifoliaWilld., Sp. Pl. 3:1819. 1803;Eupatorium foeniculaceumvar.lateriflorumTorrey &A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 83. 1841. (圖2A～D)

圖2 假蒿Fig. 2 Euphorbia oblongata

一年生或多年生植物，高50～300 cm，植株有濃烈的氣味。主根單一，狹紡錘形，半木質(zhì)或木質(zhì)化。莖通常單生，被微柔毛，有縱紋，上部有分枝。葉互生，輪廓近長卵狀，具柄，柄上具絹質(zhì)白色長柔毛，二至三回羽狀全裂；葉片每側(cè)有裂片3～4枚，再次羽狀全裂，每側(cè)具小裂片1～2枚，小裂片狹線形，越往上裂片越細，直至線形。頭狀花序近球形，稀近卵球形，極多數(shù)，排成復(fù)總狀或復(fù)穗狀花序，而在莖上再組成大型的、開展的圓錐花序，苞葉與上部葉一(至二)回羽狀全裂，無柄，線形，在分枝上偏向外側(cè)生長；頭狀花序小型，直徑1～1.5 mm，具極短?；驘o梗，總苞片3～4層，外層總苞片草質(zhì)，卵形，背面綠色，無毛，邊緣膜質(zhì)，中、內(nèi)層總苞長卵形或橢圓形，半膜質(zhì)；花序托小，凸起；每個頭狀花序通常有小花5朵，花冠白色微綠，狹圓錐狀或狹管狀，長 2～2.5 mm，花柱線形，伸出花冠外，先端2叉。瘦果倒卵形或長圓形，褐色，冠毛白色，2～2.5 mm。花果期6～8月。

憑證標本：中國(China)，云南省(Yunnan)，大理州(Dali)，劍川縣，劍湖國家濕地公園，海拔約2200 m, 24°48′44.4″N，99°55′4.77″E，2021-05-02，李世剛等JC11934(YUKU)；地點同上，2021-06-23，楊鳳等JC12711(YUKU)。

地理分布：原產(chǎn)美國南部，已在美國(紐約、馬里蘭州、特拉華州、夏威夷)、危地馬拉、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、古巴、委內(nèi)瑞拉、尼泊爾、印度、緬甸、泰國、越南、馬來西亞、印度尼西亞歸化[20,27—29]。本研究于2021年5月2日在大理市劍川縣劍湖國家濕地公園周邊荒地發(fā)現(xiàn)該物種，為中國首次發(fā)現(xiàn)假蒿在野外歸化。

資源價值：假蒿高50～300 cm，株形整齊優(yōu)美，植株散發(fā)濃烈的氣味，喜陽光充足，在我國南方部分公園和植物園作為觀賞植物引種栽培。澤蘭屬植物常含有豐富的萜類、植物甾醇和倍半萜內(nèi)酯類化合物，其中倍半萜內(nèi)酯類化合物，具有廣泛的抗腫瘤、抗瘧原蟲和抗菌等作用[30]。

分類學(xué)地位：澤蘭屬(Eupatorium)主要分布于亞洲、歐洲和北美洲，全屬有 45種，中國有記錄14種，其中6種為中國特有，歸化植物3種[31]。假蒿最早由法國博物學(xué)家 Lamarck作為蒿屬(Artemisia)植物發(fā)表于 1783年，學(xué)名為Artemisia capillifoliaLam.。隨后美國植物學(xué)家Porter和Britton因假蒿頭狀花序盤狀，小花管狀，與蒿屬頭狀花序輻射狀，小花邊緣常有舌狀花區(qū)別明顯，將其組合至澤蘭屬[32]。2000年Schmidt等[33]通過分子系統(tǒng)學(xué)研究支持將假蒿置于澤蘭屬，其與美洲產(chǎn)Eupatorium compositifolium和E. leptophyllum系統(tǒng)上較接近。在中國分布的澤蘭屬植物中，假蒿與其他植物葉型區(qū)別明顯，而與蒿屬黃花蒿(Artemisia annua)的形態(tài)較為相似，特別是營養(yǎng)體植株形態(tài)難以區(qū)分。主要區(qū)別如下：1)前者葉柄較短幾近于無，葉片二至三回羽狀全裂，后者葉柄較長，葉片三至四回櫛齒狀羽狀深裂；2)前者花冠白色微綠，頭狀序杯狀，內(nèi)有 5小花，后者花冠黃色，頭狀花序壇狀，內(nèi)有10個以上小花。

傳入途徑：據(jù)調(diào)查，未見假蒿在云南引種栽培。假蒿種子較小，極易混在草籽中擴散，這是最可能的傳入途徑。此外，作為觀賞植物，假蒿種子和盆栽在網(wǎng)絡(luò)購物平臺上均有銷售，因此人為有意引種后自然擴散的可能也不小。

危害評估：假蒿是一年生或多年生高大植物，高可達2 m以上。假蒿對農(nóng)田和牧場有較大危害，使得牧場草量和畜牧產(chǎn)量巨幅下降，造成嚴重的經(jīng)濟損失[34]。該植物葉片有輕微毒性，含有損害肝臟的生物堿，被牛誤食會導(dǎo)致牛脫水[34]。每株假蒿均可產(chǎn)生大量種子，具有強大的繁殖和擴散潛力；同時，假蒿環(huán)境適應(yīng)能力極強，能在大部分土壤類型中生長，耐干旱。因此，假蒿有較大的入侵風(fēng)險，應(yīng)加強研究和管理，關(guān)注其發(fā)展動態(tài)，將其控制在一定范圍內(nèi)。此外，在一些在線圖片數(shù)據(jù)庫(如中國植物圖像庫http://ppbc.iplant.cn、植物智http://www.iplant.cn)中，有拍攝自我國南方的假蒿照片，雖然不能準確判斷是野生還是栽培狀態(tài)，但說明假蒿可能在我國一些地方已歸化，更應(yīng)引起重視。