荔枝蒂蛀蟲綠色防控研究進展

李葉清，陳艷艷，陳春帆，彭宏祥，張樹偉，盧榮清，李靖同，劉紅楓，黃 川，丁 峰

(1. 廣西靈山縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西 靈山 535400；2. 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，廣西 南寧 530007；3. 廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點開放實驗室，廣西 南寧 530007)

荔枝(Litchi chinensis)起源于中國，廣泛分布于東南亞及我國廣西、廣東、海南、臺灣、福建等地。2019年中國荔枝生產(chǎn)面積為47.6萬hm2，約占全球荔枝生產(chǎn)面積的66.9%；產(chǎn)量約為201.7萬t，占全球荔枝產(chǎn)量的60.8%[1]。我國荔枝產(chǎn)業(yè)長期受到荔枝蒂蛀蟲(Conopomorpha sinensis)危害，造成嚴重的經(jīng)濟損失。荔枝蒂蛀蟲在孵化后立即鉆入作物的嫩芽、花和果實，并在這些部位中度過整個幼蟲階段[2]，幼蟲隱蔽的生活習(xí)性給防治帶來困難。目前生產(chǎn)上對該蟲的控制主要依靠化學(xué)防治措施，但成蟲產(chǎn)卵于果實皮下，因此在盛孵期噴藥防治效果往往較差[3]。長期使用化學(xué)農(nóng)藥容易產(chǎn)生害蟲抗藥性、環(huán)境污染、食品安全和農(nóng)藥殘留等問題，因此綠色防治在害蟲防治中應(yīng)用得越來越多。為提升荔枝蒂蛀蟲的防控水平，本文綜述了近二十年有關(guān)荔枝蒂蛀蟲預(yù)測預(yù)報、物理防治和生物防治等方面的研究，并對荔枝蒂蛀蟲綠色防控技術(shù)的研究方向和應(yīng)用前景進行展望，以期為我國荔枝蒂蛀蟲的綠色可持續(xù)防控研究和荔枝有機栽培技術(shù)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供思路。

1 荔枝蒂蛀蟲生活習(xí)性及危害發(fā)生規(guī)律

荔枝蒂蛀蟲屬于細蛾科爻紋細蛾屬[4]，主要分布于中國、東南亞、尼泊爾及印度，荔枝和龍眼為其宿主[5]。不同氣候生態(tài)條件地區(qū)荔枝蒂蛀蟲的發(fā)生世代數(shù)并不相同，每年可發(fā)生9～12代，世代重疊[6]。荔枝蒂蛀蟲的成蟲白天大多靜息于樹干上，晚上則行為活躍，受到驚嚇與擾動時作短暫飛行后重新停留在原棲息樹上，很少遠飛[7]。在實驗室條件下，利用昆蟲飛行系統(tǒng)對荔枝蒂蛀蟲雄蟲的飛翔能力進行測定，發(fā)現(xiàn)24 h內(nèi)的飛行距離、飛行時間、平均速度及最大速度分別為13 926 m、29 365 s、0.42 m·s-1和 1.01 m·s-1，表明荔枝蒂蛀蟲具備一定的擴散能力[8]。荔枝蒂蛀蟲的交配時間主要集中在夜間，2到 3日齡的成蟲為交配主體，該蟲的交配時長一般在 20～90 min。荔枝蒂蛀蟲具備較強的繁衍能力，在荔枝花期平均產(chǎn)卵133～157粒，有的多達 250粒[9]。荔枝蒂蛀蟲一般于夜間產(chǎn)卵，蟲卵多產(chǎn)于荔枝果實上，其次是嫩葉、嫩梢和嫩枝，荔枝蒂蛀蟲幼蟲從卵中孵化后多從卵殼底部直接蛀入荔枝果實內(nèi)。荔枝蒂蛀蟲偏好在果實上產(chǎn)卵與果皮中含有揮發(fā)物質(zhì)關(guān)系密切，而與荔枝果實顏色、大小、形狀無關(guān)[10]。荔枝幼果期種腔內(nèi)充滿液態(tài)物質(zhì)，幼蟲極少侵入，果實種腔內(nèi)含物變?yōu)楣虘B(tài)物質(zhì)后，幼蟲便開始鉆蛀果核導(dǎo)致大量落果。接近成熟的荔枝果實核堅硬，幼蟲不再蛀食果核，轉(zhuǎn)而蛀食荔枝果蒂的輸導(dǎo)組織[11]。自然環(huán)境中成熟的蒂蛀蟲幼蟲從果實內(nèi)爬出，一般在葉片或下層的枯枝落葉上結(jié)繭化蛹。該蟲的羽化時間集中在夜間，其中 19:00～22:00為荔枝蒂蛀蟲的羽化高峰期[12]。

2 荔枝蒂蛀蟲的預(yù)測預(yù)報

荔枝蒂蛀蟲幼蟲隱蔽的生活習(xí)性使得對其防控十分困難。因此，在荔枝蒂蛀蟲成蟲羽化高盛期適時實施防治是控制其危害的關(guān)鍵，保證防控效果的前提則在于精準地預(yù)報預(yù)測荔枝蒂蛀蟲成蟲發(fā)生高盛期。根據(jù)報道，預(yù)測防控比非預(yù)測防控的好果率提升3%～5%，坐果率則增加9%左右[13]。目前荔枝蒂蛀蟲羽化高盛期預(yù)測方法主要有兩種，化蛹進度預(yù)測法和蛹分級預(yù)測法[14]?；歼M度預(yù)測法主要通過采集荔枝落果，并于室內(nèi)觀察確定化蛹高峰期，以化蛹高峰期推算防治適期。蛹分級預(yù)測法主要通過田間蟲況調(diào)查，收集蟲蛹，并按蛹的顏色以及復(fù)眼的不同將蟲蛹分成4級。然后確定某級蟲蛹為主蟲態(tài)，以主蟲態(tài)推算防治適期。此外，陳加福[15]對預(yù)測方法進行改進，可以通過采集幼蟲預(yù)測成蟲高峰期。賢振華等[16]提出了一種簡單的預(yù)測方法，在荔枝園隨機撿拾新鮮落果，隨機挑選帶蛹的荔枝數(shù)個，每日觀察內(nèi)蛹羽化蛾數(shù)量，當(dāng)觀察有成蟲數(shù)一頭時，表明未來3天是防控害蟲的最佳時期。冼繼東等[17]研究提出，可以根據(jù)果實的物候期對該蟲進行短期預(yù)測預(yù)報，如幼果果皮顏色的變化，以及幼果種腔內(nèi)含物的變化等。韋偉等[18]提出搖樹驚蛾法，認為每株荔枝樹上發(fā)現(xiàn)1至2頭蒂蛀蟲時則表明需要對荔枝蒂蛀蟲采取防治措施。氣象因素與荔枝蒂蛀蟲的發(fā)生息息相關(guān)，鄧曉瑤等[19]認為可通過氣候條件的變化預(yù)測預(yù)報荔枝蒂蛀蟲的發(fā)生規(guī)律，例如蒂蛀蟲的發(fā)生率會隨著冬春季光照的減少而增加。陳觀浩等[20]發(fā)現(xiàn)荔枝落果中第1天百果幼蟲量與百果累計幼蟲量顯著相關(guān)，并由此建立了回歸預(yù)測模型，該模型可由第 1 天幼蟲量推算出全代累計幼蟲量，可以提前4～6 d預(yù)測出結(jié)果。

3 荔枝蒂蛀蟲綠色防控技術(shù)

傳統(tǒng)防治荔枝蒂蛀蟲的主要方法仍然是使用化學(xué)農(nóng)藥。根據(jù)李文景等[6]的報道，當(dāng)前防治效果較好的化學(xué)農(nóng)藥有農(nóng)地樂乳油、氯氰菊酯、高效氯氰菊酯、聯(lián)苯菊酯、毒死蜱、氯蟲苯甲酰胺等。Srivastava等[21]的田間實驗證明，虱螨脲、除蟲脲、氟酰脲等藥劑的防治效果都超過75%。Yao等[22]的實驗表明，蒂蛀蟲成蟲暴露于毒死蜱、甲氨基阿維菌素、三唑磷和β-氯氰菊酯24 h后，LC50值估計分別為0.23、1.88、2.11和20.00 mg·L-1。但長期使用化學(xué)農(nóng)藥會產(chǎn)生環(huán)境問題以及對消費者的健康造成危害，因此采取綠色技術(shù)加強綜合防控對荔枝行業(yè)的轉(zhuǎn)型升級和可持續(xù)發(fā)展極為重要。以下從農(nóng)業(yè)防治、物理防治和生物防治三方面對荔枝蒂蛀蟲綠色防控技術(shù)進行綜述。

3.1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是荔枝蒂蛀蟲最基礎(chǔ)的防治手段，在綠色健康荔枝種植管理中發(fā)揮著重要的作用。農(nóng)業(yè)防治可以歸納為：(1)種植荔枝需合理規(guī)劃并加強栽培管理，避免多個品種混栽，以切斷荔枝蒂蛀蟲的生活史，防止交叉侵害[23]。(2)果園生草和間種豆科植物能保持園內(nèi)良好的生態(tài)條件，提高節(jié)肢動物物種豐度。徐齊云等[24]、孟翔等[25]報道，草本茂盛的荔枝園為節(jié)肢動物提供了豐富的棲息地，復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)既能增加荔枝蒂蛀蟲的天敵數(shù)量，又能降低害蟲的發(fā)生程度。(3)冬春季適時清園，剪除過密枝葉，加強荔枝果園通風(fēng)透光，及時清除枯枝落葉和地面落果，有效減少蟲源。對樹冠進行合理修剪可使蟲果率降低近25%，有效減輕荔枝蒂蛀蟲對果實的為害[26]。(4)在荔枝果實膨大期套袋，防止荔枝蒂蛀蟲在果實上產(chǎn)卵，避免荔枝蒂蛀蟲幼蟲蛀入果實。研究表明適時套袋對荔枝蒂蛀蟲的防治效果可達95%以上，顯著提高好果率，且能增加果實外觀品質(zhì)[27—28]。(5)間伐果園相比于密閉果園有更優(yōu)良的通風(fēng)性透光性，適當(dāng)降低種植密度可減少荔枝蒂蛀蟲的發(fā)生程度。董易之等[29]、徐海明等[30]報道，在荔枝果園內(nèi)通過間伐疏植能顯著減少主要害蟲的種類和危害程度。

3.2 物理防治

研究表明，γ射線對荔枝蒂蛀蟲的卵和成蟲均有殺滅作用[31]。將荔枝蒂蛀蟲的卵暴露于60Co-γ射線照射下，其孵化率大大降低，且孵化率隨輻照劑量增加而降低。γ射線照射使得早期的荔枝蒂蛀蟲蛹不能羽化為成蟲，4～5日齡的蛹雖能成功羽化但其成蟲高度不育[32]。輻射劑量為200、250和300 Gy的γ射線對荔枝蒂蛀蟲的發(fā)育、產(chǎn)卵、性競爭能力都有顯著影響，200 Gy足以誘導(dǎo)雌蟲完全不育，300 Gy造成雄性高度不育[33]。昆蟲不育技術(shù)是控制害蟲的有效方法，其原理是人工釋放不育雄性與野生型雌性交配，從而抑制昆蟲的繁殖和降低生育率[34]。γ射線可以作為昆蟲不育技術(shù)的一種手段，暴露于200 Gy射線照射下的荔枝蒂蛀蟲雄蟲的子代高度不育，其性競爭能力與野生型相比差距并不顯著，表明昆蟲不育技術(shù)在荔枝蒂蛀蟲的防控工作具有廣闊的前景[8]。

荔枝蒂蛀蟲夜間會受到光照的影響，在光中變得懶惰、活動暫?；蛲七t活動[35]。郭義等[36]發(fā)現(xiàn)荔枝蒂蛀蟲在夜晚對藍光和紫光表現(xiàn)出趨向性，對綠光和黃光表現(xiàn)出避向性。全林發(fā)等[37]發(fā)現(xiàn)夜間LED黃光和白光持續(xù)照射能有效抑制荔枝蒂蛀蟲交配活動，降低產(chǎn)卵率。王鳳英等[38]發(fā)現(xiàn)，在荔枝采收前一個月開始夜間補光可有效抑制荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵，從而大大地降低蛀果率。廖世純等[39]指出可利用荔枝蒂蛀蟲的畏光習(xí)性，通過夜晚光照干擾荔枝蒂蛀蟲的繁殖進而達到防控效果。廖仁昭等[40]在廣西欽州市開展“光驅(qū)避法防控荔枝蒂蛀蟲”大面積的田間試驗，證明用光驅(qū)避法的荔枝蛀蟲果率顯著低于果農(nóng)噴殺蟲劑防治的蛀蟲果率。光驅(qū)避法防控技術(shù)關(guān)鍵為：在荔枝樹四周掛LED白光燈，確保樹冠表面的光照強度≥10 lx，光照時間從果實膨大期至采收期的每天19:00至次日6:00。荔枝蒂蛀蟲光驅(qū)避防控技術(shù)平均防治效果達 98.5%，夜間光照不會對荔枝產(chǎn)量產(chǎn)生負面影響。光驅(qū)避法年均成本 500～600元·667 m-2，且由于使用光驅(qū)避技術(shù)不再使用化學(xué)防治的農(nóng)藥，荔枝果品品質(zhì)和質(zhì)量安全性好，其收購價達60元·kg-1，相較于傳統(tǒng)化學(xué)防控方法能夠取得更高的經(jīng)濟效益[40—41]。光驅(qū)避法對荔枝蒂蛀蟲的防控效果極佳，且光趨避法簡便易行、綠色環(huán)保、成本不高，可作為荔枝蒂蛀蟲綠色健康防治防控技術(shù)在全國荔枝產(chǎn)區(qū)大面積推廣應(yīng)用。

3.3 生物防治

3.3.1 天敵昆蟲的應(yīng)用

自然天敵昆蟲的保護與利用是害蟲生物防治的重要手段之一。中華微刺盲蝽(Camtylomma chinensis)在自然環(huán)境中以荔枝蒂蛀蟲的卵為食，且捕食量很大[42]。在荔枝蒂蛀蟲產(chǎn)卵高峰期釋放人工繁殖的中華微刺盲蝽，蟲卵的平均被食率為82%，表明中華微刺盲蝽能高效防控蒂蛀蟲[43]。Meng等[44]設(shè)計了一種新的PCR特異性引物，用于擴增蒂蛀蟲細胞色素c氧化酶亞基I序列，以檢測蒂蛀蟲卵被其捕食者食用的情況，發(fā)現(xiàn)荔枝蒂蛀蟲的天敵有六斑月瓢蟲(Menochilus sexmaculata)、大銀腹蛛(Leucauge magnifica)、龜紋瓢蟲(Propylea japonica)和斜紋貓蛛(Oxyopes sertatus)，為利用天敵防治荔枝蒂蛀蟲提供了參考。

目前，對荔枝蒂蛀蟲有一定寄生作用的寄生蜂主要有蒂蛀蟲絨繭蜂(Apantelessp.)、甲腹繭蜂(Chelonussp.)、白繭蜂(Phanerotomasp.)、無后緣姬小蜂(Sphenolepissp.)、扁股小蜂(Elasmussp.)、分盾細蜂(Ceraphronsp.)、刻絨繭蜂(Glyptapanteles conopomorphae)、姬小蜂(Tetrastichussp.)、釉小蜂(Tetrastichussp.)、繭蜂(Braconsp.)和松毛蟲赤眼蜂(Trichogramma dendrolimi)等10種[45]。何明忠等[46]通過田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)寄生蜂對荔枝蒂蛀蟲的寄生率約為15%，且以蛹寄生為主。占志雄等[47]報道扁股小蜂對荔枝蒂蛀蟲自然寄生率達11.2%～15.6%，對控制該害蟲有一定的作用。李小云[48]使用姬小蜂進行防治荔枝蒂蛀蟲實驗，結(jié)果表明姬小蜂能顯著降低蟲果率。國內(nèi)對此類研究以園區(qū)的寄生情況調(diào)查及物種判定為主，寄生蜂的人工繁殖、田間釋放技術(shù)等方面的研究仍不夠深入。另外，我國本地野生荔枝蒂蛀蟲寄生蜂種類資源豐富，在荔枝蒂蛀蟲防控中的作用有待進一步明確。

3.3.2 生物源農(nóng)藥的應(yīng)用

微生物農(nóng)藥是利用微生物及其基因產(chǎn)生或表達的各種生物活性成分制備的，用于防治植物病蟲草害，調(diào)節(jié)植物生長的制劑的總稱[49]。目前生產(chǎn)上用于蒂蛀蟲防治的微生物農(nóng)藥主要有3種，分別是蘇云金芽孢桿菌 B、綠僵菌和阿維菌素等。蘇云金芽孢桿菌被制成殺蟲劑用于防治多種鱗翅目害蟲[50]。金龜子綠僵菌也被用于荔枝蒂蛀蟲的防控，田間試驗表明其對荔枝蒂蛀蟲有良好的防治效果，被感染的蒂蛀蟲幼蟲無法正?；?，被感染的蛹無法正常羽化[51]。阿維菌素是一種在生產(chǎn)上大量使用的微生物源殺蟲劑，其殺蟲譜廣。阿維菌素不僅對荔枝蒂蛀蟲幼蟲有較好的毒殺效果，對成蟲也有顯著的觸殺作用。李南仁等[50]研究證明，采果前20 d在荔枝果園中使用阿維菌素可有效防治荔枝蒂蛀蟲。

植物提取物農(nóng)藥具有高效低毒、不易引發(fā)目標抗藥性、對環(huán)境負面影響小、對其他生物相對安全等特點[52]。植物源農(nóng)藥的殺蟲活性成分主要是植物次生代謝物質(zhì)，如生物堿類、黃酮類、有機酸類、酚萜烯類、精油類、光活化毒素類等[53]。目前關(guān)于植物提取物農(nóng)藥對荔枝蒂蛀蟲防治作用的研究較多，印楝(Azadirachta indica)、迷迭香(Rosmarinus officinalis)、薄荷(Herba MenthaeHeplocalycis)、薰衣草(Lavandula spica)、檸檬(Citrus limon)和尤加利(Eucalyputs globules)的植物保護劑，白花非洲山毛豆(Tephrosia vogell)、飛機草(Eupatorium odoratum)、大葉桉(Eucalyptus robusta)、四季橘(Citru mitis)和紅花羊蹄甲(Bauhinia blaakean)的乙醇提取物，香紫蘇油、肉桂油和香茅油等植物精油對荔枝蒂蛀蟲也有良好的產(chǎn)卵驅(qū)避作用[54—56]。印楝素是目前世界上最優(yōu)秀的植物源農(nóng)藥之一，在防治荔枝蒂蛀蟲中具備廣闊的前景[57]。冼繼東等[58]報道，荔枝蒂蛀蟲對印楝素具有顯著的產(chǎn)卵忌避性，田間試驗表明印楝素對荔枝蒂蛀蟲的防控效果可達 89.4%。雖然對荔枝蒂蛀蟲具有抑制殺滅作用的植物活性物質(zhì)較多，但大多數(shù)仍停留在防治實驗階段，離實際應(yīng)用還有較大距離，有待進一步深入開展應(yīng)用研究。

3.3.3 性信息素的應(yīng)用

利用植物信息素或昆蟲性信息素防治害蟲是生物防治的新途徑。在寄主植物釋放的信息物質(zhì)對昆蟲識別寄主起到重要的通信引導(dǎo)作用[59]。荔枝蒂蛀蟲主要通過氣味來確定寄主的種類和部位，從而選擇最適產(chǎn)卵部位。因此，可利用寄主植物揮發(fā)性信息化合物引誘或干擾荔枝蒂蛀蟲的產(chǎn)卵行為以達到防控目的。此外，還可利用害蟲的性信息素對其進行誘捕、迷向、干擾交配等，可達到控制的目的。目前有關(guān)性信息素在荔枝蒂蛀蟲控制上的應(yīng)用還處于田間初步試驗階段，性信息素的引誘活性及田間使用技術(shù)仍需進一步研究、完善和提高。洪巧珍等[60]利用從荔枝蒂蛀蟲提取的5種性信息素合成性誘劑誘殺荔枝蒂蛀蟲雄蟲，干擾荔枝蒂蛀蟲正常的交配行為，在果園引誘持效期達3個月。馮莉等[61]利用人工合成的荔枝蒂蛀蟲性誘劑在荔枝果園也可誘捕到成蟲，但其引誘活性有待提高。

4 展望

荔枝蒂蛀蟲作為我國荔枝的最主要害蟲，每年給荔枝產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟損失。防治荔枝蒂蛀蟲首先應(yīng)構(gòu)建科學(xué)實效的監(jiān)測監(jiān)管系統(tǒng)，提高對荔枝蒂蛀蟲的預(yù)測預(yù)報水平，以便適期采取相應(yīng)措施達到有效防控目的。目前防治荔枝蒂蛀蟲最有效的方法仍是化學(xué)農(nóng)藥防治，但長期使用化學(xué)農(nóng)藥不利于環(huán)境保護和食品安全，給消費者健康帶來負面影響。生物防治與化學(xué)防治相比，具有毒副作用小、環(huán)境友好、對害蟲具有長期控制作用等特點而受到重視，也給蒂蛀蟲防控帶來了新的途徑。應(yīng)用天敵昆蟲、生物源農(nóng)藥、信息素等生物防治技術(shù)防治蒂蛀蟲，有望成為國內(nèi)防控蒂蛀蟲的有效方式。此外，光驅(qū)避法對荔枝蒂蛀蟲的防控效果極佳，并且光趨避法簡便易行、綠色環(huán)保，有望作為荔枝蒂蛀蟲綠色健康防控技術(shù)在全國荔技產(chǎn)區(qū)大面積推廣應(yīng)用。荔枝種植產(chǎn)業(yè)對茘枝蒂蛀蟲防控應(yīng)遵循農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，生物防治與光趨避法為核心，化學(xué)防治為輔助手段的策略，把各項綠色防控技術(shù)貫徹執(zhí)行到位，以推動荔枝產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展。