生物入侵：人類社會新面臨的生態(tài)環(huán)境危機

●鞠瑞亭

0 引言

1958年，世界著名生態(tài)學家查爾斯·埃爾頓寫了一本對人類發(fā)展具有巨大影響的名著——《動植物入侵生態(tài)學》，本書系統(tǒng)描述了人類社會和地球生態(tài)系統(tǒng)正在被外來物種入侵而深刻改變的現(xiàn)實及危害。芝加哥大學出版社2000年再版此書時，將之與《寂靜的春天》相提并論，出版社指出：就像預見農(nóng)藥使用的后果要看《寂靜的春天》一樣，要預測未來的環(huán)境災難，必讀《動植物入侵生態(tài)學》。最近100年來，正如埃爾頓所描述的那樣，伴隨人類社會的發(fā)展，外來生物一刻也未能停止其入侵的步伐。特別是，隨著全球化進程的加快，各國的入侵生物數(shù)量和種類呈現(xiàn)出爆發(fā)式增長的趨勢，其造成的生態(tài)環(huán)境和產(chǎn)業(yè)損失極其嚴重。當前，生物入侵已成為全球性的重要生態(tài)環(huán)境問題。

1 什么是生物入侵

19世紀中葉，哈佛大學有一位“分心”的天文學家，來自法國，名叫艾蒂安·利奧波德·特魯夫洛。他在搞天文學的同時又喜歡上了昆蟲學研究。出于想尋找新的絲源改良材料這一目的，他把原產(chǎn)于歐亞和北非的一種叫舞毒蛾的昆蟲引進到北美。1868年，特魯夫洛用舞毒蛾做實驗時，有幾只蛾子偷偷地從他位于波斯頓郊區(qū)的家中逃了出去，開始時繁殖很慢，但20多年后，這種蛾子在美國鋪天蓋地地發(fā)生，并毀掉了大片森林，現(xiàn)已是北美最具有破壞力的森林害蟲之一。這種昆蟲同時還會與其他物種互作破壞生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈結構，因此造成了嚴重的生態(tài)影響。特魯夫洛的學術生涯也因誤引舞毒蛾而被毀掉，大為尷尬的他最后回到了法國過著隱居的生活。這個故事就是人為引起外來生物入侵的一個典型案例，事實上，諸如此類的事件在世界上很多地方都有發(fā)生。

如果從學術定義上來理解生物入侵，我們要首先理解土著生物和外來生物的概念。所謂土著生物，即出現(xiàn)在其自然分布區(qū)及其自然傳播范圍內(nèi)的生物。所謂外來生物，是指由于人類的直接或間接活動致使其重新分布而出現(xiàn)在本來不存在的地區(qū)或生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物（包括種子、卵、孢子或其他形式的能使種群得以繁衍的生物材料）。當生物有機體有意或無意地被引入一個歷史上不曾分布的地區(qū)，并能存活、繁殖，形成野化種群，其分布區(qū)的擴張已/將對入侵區(qū)造成明顯的環(huán)境、經(jīng)濟和社會后果，這一過程就被稱為生物入侵，而導致生物入侵的外來生物則被稱為入侵生物。

2 外來生物為什么會入侵

外來生物之所以能在原產(chǎn)地以外成功入侵，并在新生態(tài)系統(tǒng)中“反客為主”而成為優(yōu)勢種，主要是由以下幾個原因導致的：

第一，生物入侵是外來生物本身的內(nèi)稟優(yōu)勢特征（如形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳和行為等）和新生境內(nèi)良好的環(huán)境條件（如營養(yǎng)、食物、水分、光照、土壤等）所共同決定的。通常，能成功入侵的外來生物都會具備“超越”土著生物的生長、繁殖等優(yōu)勢，而新生境中的環(huán)境又恰好能為這些外來者的生存和擴張?zhí)峁┻m宜的資源，在這些“內(nèi)在”和“外在”因素的共同作用下，外來生物通常會很快入侵成功。例如，相對于土著近緣種擬松材線蟲，外來生物松材線蟲具有更高的繁殖潛能，對異質(zhì)環(huán)境也有更強的適應能力，而傳入?yún)^(qū)的松樹資源十分豐富，環(huán)境條件又適宜松材線蟲的擴繁，因而其傳入新區(qū)后可較快地替代前者。除了以上兩個因素以外，人為干擾更是外來生物入侵的主要“推手”。譬如，對我國東海岸濕地中“惡名昭彰”的入侵植物互花米草而言（圖1），人為引種、高強度圍墾和人類發(fā)展導致的濕地富營養(yǎng)化對其大范圍入侵局面的形成“難辭其咎”。

圖1 互花米草入侵上海九段沙濕地（李博提供）

第二，有些外來生物從原產(chǎn)地傳入到引入地后生物學特征往往會發(fā)生變化，朝向有利于其入侵的方向發(fā)展。這與生物的表型可塑性和適應性進化密切相關。表型可塑性是指遺傳結構未發(fā)生變化的同一基因型對環(huán)境變化表現(xiàn)出的形態(tài)、生理和行為上的變化特征；而適應性進化指生物在環(huán)境壓力選擇作用下遺傳結構發(fā)生了改變，并使相關特征朝著有利于種群適應性提高的方向發(fā)展的特征。已有研究發(fā)現(xiàn)，具有表型可塑性和快速適應性進化能力的外來生物往往更容易入侵。例如，水花生在原發(fā)生地主要分布在淡水中，但在許多入侵地則在旱地上也能生長（圖2），這就是因為該植物在形態(tài)結構、生理方面發(fā)生了可塑性變化?；セ撞菰谄湓a(chǎn)地美國東海岸植株非常矮小，而到了入侵地中國則出現(xiàn)了許多植株高大的種群，這一特征就是典型的適應性進化。

圖2 我國重要的入侵植物水花生（劉木提供）

第三，許多外來生物的成功入侵是其天敵釋放的結果。多項研究表明，外來生物之所以能在入侵地迅速擴張，是由于其引進過程中沒有將原產(chǎn)地對其有控制作用的天敵（如昆蟲、侵染性病原微生物等）一并帶入，造成其在新區(qū)面臨“天敵逃逸”，這就是著名的“天敵釋放假說”。合理利用“天敵釋放假說”理論，可以從相反的角度挖掘天敵資源，控制外來入侵生物。

第四，外來生物的成功入侵還可能是種間互利或偏利共生的結果。生態(tài)系統(tǒng)中一種生物的存在會依賴于與其他生物的共生。外來生物在傳播過程中，如果一同帶入了與之互利共生的其他生物，就可以幫助入侵。例如，紅脂大小蠹與其伴生菌的共生入侵促進了其在呂梁山區(qū)的快速建群。此外，在有些共生系統(tǒng)中，外來生物往往在從土著生物那里獲得“利益”的同時，卻壓縮了土著生物生存的空間，這種現(xiàn)象是一種典型的“偏利共生”，而這種“損人利己”的行為通常對外來生物的入侵也具有促進作用。

3 生物入侵有哪些危害

生物入侵會使本地種生物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能遭到破壞。例如，鳳眼藍成功入侵我國后，由于過度繁殖，搶占水面，使水下植物得不到足夠的陽光而死亡，魚類也因窒息及食物鏈被破壞而死亡。在云南滇池，鳳眼蓮的入侵已導致大多數(shù)土著植物消失，水生動物也由原來的68種減至30種，魚類由15種減至5種。

除了生態(tài)影響外，生物入侵也給各國農(nóng)業(yè)、林業(yè)等國民經(jīng)濟重要的支柱性產(chǎn)業(yè)帶來了巨大損失。從經(jīng)濟影響來看，最近的一項評估表明，全球僅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)每年因入侵種危害而導致的經(jīng)濟損失就高達約3.5萬億元，其中，中國遭受的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失約7 000億元/年，位列全球第一。特別是，2018年非洲豬瘟病毒入侵我國以來對生豬生產(chǎn)帶來的影響至今未能消除，僅此一個案例就足以說明生物入侵的經(jīng)濟危害有多大。

另外，一些入侵生物還能危害人類健康，破壞公共設施，從而影響社會安全。最近鬧得“沸沸揚揚”的紅火蟻（圖3）入侵就是最典型的例子。紅火蟻生性兇猛，常把蟻穴筑在居民區(qū)附近，當蟻穴受到干擾后，會表現(xiàn)出很強的攻擊性。人被其叮蟄后，輕者皮膚受傷部位出現(xiàn)瘙癢、燒灼樣疼痛和紅腫，過敏體質(zhì)者可引起全身紅斑、瘙癢、頭痛、淋巴結腫大等全身過敏反應，甚至發(fā)生過敏性休克而引起死亡。紅火蟻還常把蟻巢筑在電纜信箱、變電箱等電器設備中，進而造成電線短路或設施故障，給電力設施安全運行帶來隱患。

圖3 紅火蟻群集狀及人體上肢被其叮蟄后的癥狀（劉彥鳴、蔣明星提供）

4 如何防控生物入侵

2020年10月17日，全國人大發(fā)布了《中華人民共和國生物安全法》，將重大新發(fā)突發(fā)傳染病、動植物疫情、病原微生物實驗室生物安全、人類遺傳資源與生物資源、外來物種入侵與生物多樣性、微生物耐藥、生物恐怖襲擊與生物武器威脅納入國家安全整體體系，生物入侵防控也因此得到了前所未有的重視，正式進入國家法律保障體系。我國的生物入侵防控工作應該重點在以下幾個方面予以實施。

首先，在外來生物入侵前，需要開展其風險評估，預測入侵的風險，并實現(xiàn)早期預警。風險評估主要包括外來生物的潛在地理分布評估、入侵可能性評估以及潛在損失風險評估等。通過開展風險評估，可以根據(jù)不同外來生物入侵的風險等級和所能接受的風險水平，制定相應的風險管控措施。

其次，在外來生物的早期傳播階段，應該阻止具有入侵風險的外來生物傳入，將有害生物拒于國門之外。常用策略涉及口岸檢疫、國內(nèi)檢疫和除害處理。在檢疫管控中，需要特別重視各項快速檢測技術和除害技術的應用，確保貨物快速通關的同時，有效防治風險較大的外來生物傳入我國。

另外，在外來生物的定殖、潛伏、擴散階段，應綜合利用農(nóng)業(yè)防治、替代控制、生物防治、物理防治、遺傳控制、化學防治和綜合治理等控制措施，將外來生物限制在一定的地理分布范圍內(nèi)或徹底撲滅其種群，以防危害局面的擴大。