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    西南濕潤(rùn)區(qū)微灌獼猴桃果園不同尺度光利用效率與驅(qū)動(dòng)因子

    2022-09-26 06:25:54楊斌環(huán)崔寧博何清燕姜守政鄭順生黃耀威
    關(guān)鍵詞:冠層利用效率葉面積

    楊斌環(huán),崔寧博*,何清燕,姜守政,鄭順生,黃耀威

    (1.四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/水利水電學(xué)院,四川 成都 610065; 2. 四川省農(nóng)業(yè)機(jī)械研究設(shè)計(jì)院,四川 成都 610066)

    光利用效率(LUE)是衡量植被將輻射能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要指標(biāo)[1],也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和以LUE為參數(shù)評(píng)估總初級(jí)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[2].以往關(guān)于LUE的研究工作多集中在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域;近年來隨著作物模型的發(fā)展,基于LUE評(píng)估農(nóng)田下墊面光碳通量、農(nóng)作物產(chǎn)量的模型也在不斷發(fā)展[3],因此深入了解光碳通量控制機(jī)理,探索作物不同尺度LUE變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制,對(duì)揭示全球氣候變化下農(nóng)田碳循環(huán)過程和作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)具有重要意義.

    國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)作物不同時(shí)空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素開展了大量研究.在葉片尺度上,葉片瞬時(shí)光利用效率(LUEi)被定義為葉片凈光合速率(Pn)與葉片瞬時(shí)光合有效輻射(PARi)的比值[4].LUEi被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)植物葉片對(duì)光能的利用能力.大多數(shù)植物L(fēng)UEi在低光強(qiáng)時(shí)隨光強(qiáng)增加而增加;當(dāng)超過某個(gè)光強(qiáng)閾值點(diǎn)后,其值隨光強(qiáng)增加呈非線性下降[5].在冠層尺度上,冠層光利用效率(cLUE)被定義為冠層截獲的光合有效輻射(APAR)與總初級(jí)生產(chǎn)力的比值,被廣泛應(yīng)用于基于MODIS數(shù)據(jù)的模型模擬區(qū)域GPP[6];cLUE與氣候條件、植被結(jié)構(gòu)、土壤類型和植物年齡范圍有關(guān)[7],其也取決于入射的太陽輻射,并且在晴朗的天空條件和高PAR條件下會(huì)達(dá)到飽和[8].在生態(tài)系統(tǒng)尺度上,生態(tài)系統(tǒng)光利用效率(eLUE)被定義為光合有效輻射與總初級(jí)生產(chǎn)力的比值,主要應(yīng)用于基于渦度協(xié)方差的LUE(EC-LUE)模型將GPP擴(kuò)展到生物群落和區(qū)域?qū)用鎇9];eLUE受到環(huán)境因子(光合有效輻射、空氣溫度、大氣干濕變化和土壤含水率)、生理因子(葉齡和氣孔導(dǎo)度)、植被結(jié)構(gòu)(葉面積指數(shù)和縫隙度)等因子的影響[10].STOCKER等[11]發(fā)現(xiàn)土壤含水率(SWC)、空氣溫度(Ta)和水汽壓差(VPD)通過調(diào)控葉片氣孔開度和相應(yīng)的光合過程對(duì)eLUE影響顯著.GITELSON等[12]研究表明植被指數(shù)(歸一化植被指數(shù)(NDVI),葉面積指數(shù)(LAI))通過影響冠層光截獲量對(duì)光合作用起到積極作用.LUE的主要驅(qū)動(dòng)因子在不同時(shí)空尺度上可能因不同植被和生態(tài)系統(tǒng)而異[11].因此,有必要探索作物不同時(shí)空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素.

    四川成都平原是中國(guó)五大獼猴桃產(chǎn)區(qū)之一.近年來,隨著西南地區(qū)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展,獼猴桃種植面積仍持續(xù)增大,環(huán)境污染問題也備受矚目.不科學(xué)的種植方式和農(nóng)藝管理模式會(huì)改變獼猴桃的生長(zhǎng)生理特性和最佳生長(zhǎng)環(huán)境,這些生理環(huán)境因子的改變均會(huì)對(duì)獼猴桃水分利用效率和光能利用效率產(chǎn)生影響,進(jìn)而對(duì)獼猴桃水分消耗、果實(shí)產(chǎn)量形成甚至品質(zhì)產(chǎn)生影響[13].目前,國(guó)內(nèi)外研究生理環(huán)境因子對(duì)獼猴桃水分利用效率的影響較多[14-16],而研究生理環(huán)境因子對(duì)獼猴桃光能利用效率的影響較少[17].因此,文中選取中國(guó)獼猴桃之都—蒲江縣獼猴桃果園為研究區(qū)域,應(yīng)用渦度相關(guān)系統(tǒng)、光合儀和氣象站實(shí)測(cè)的光碳通量及相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù),分析獼猴桃果園光利用效率在葉片、冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度上的變化規(guī)律,并應(yīng)用通徑分析方法量化生理、環(huán)境和植被因子對(duì)獼猴桃果園不同尺度光利用效率的影響,以期揭示西南地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程,為獼猴桃果園生產(chǎn)力評(píng)估提供相關(guān)依據(jù).

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

    研究區(qū)位于四川省成都市蒲江縣獼猴桃產(chǎn)業(yè)示范基地(103°25′E,30°19′N).研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,多年平均溫度為16.3 ℃,平均降水量為1 280 mm,年日照時(shí)數(shù)為1 122 h,相對(duì)濕度為84%;試驗(yàn)區(qū)地形屬于淺丘區(qū),土壤類型以黃壤土為主.研究對(duì)象為9 a生金艷獼猴桃果樹,果樹冠層高度為1.70~2.00 m,種植密度約為450株/hm2,獼猴桃生育期從3月中旬到11中旬.園區(qū)采用旋轉(zhuǎn)倒掛微噴頭灌溉,當(dāng)果樹根區(qū)土壤體積含水率低于25 %時(shí)灌水,噴頭流量為80 L/h,每次灌溉時(shí)間設(shè)定為4 h,分為4個(gè)輪灌組.

    1.2 試驗(yàn)觀測(cè)和數(shù)據(jù)處理

    1.2.1 獼猴桃葉片生理指標(biāo)測(cè)定

    采用Li-6400便攜式光合儀對(duì)葉片生理指標(biāo)及葉片表面氣象指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定.每次測(cè)定,在獼猴桃冠層?xùn)|西方向遮陰和向陽葉各選取3片葉子,合計(jì)6片/棵,主要測(cè)定其凈光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[gs,mol/(m2·s)]等指標(biāo)及對(duì)應(yīng)時(shí)刻的環(huán)境因子.測(cè)定時(shí)間為2018年獼猴桃生育期內(nèi)的3個(gè)晴天(5月13日、6月5日和7月25日),時(shí)段為9:00—19:00,約2 h觀測(cè)1次.

    1.2.2 氣象及土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)采集

    氣象數(shù)據(jù)由自動(dòng)氣象站采集,土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)通過傳感器TDR-3測(cè)試,采集時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期,采集的數(shù)據(jù)包括總輻射(Rg,W/m2)、光合有效輻射(PAR,W/m2)、凈輻射(Rn,W/m2)、土壤熱通量(G,W/m2)、空氣相對(duì)濕度(RH,%)、空氣溫度(Ta,℃)、土壤溫度(Ts,℃)、降雨(P,mm)、2 m處風(fēng)速(U2,m/s)以及土壤體積含水率(SWC,%).

    1.2.3 葉面積指數(shù)測(cè)定及其數(shù)據(jù)處理

    冠層葉面積指數(shù)(LAIc)采用LAI-2000冠層分析儀(Plant Cnopy Analyzer, Li-Cor)每1—2周進(jìn)行測(cè)定.測(cè)定時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期,測(cè)量方法為在冠層下方50 cm處沿枝條伸展方向每30 cm間隔測(cè)1組,每棵樹測(cè)10組,選擇8棵樹進(jìn)行測(cè)量,不同時(shí)間間隔的冠層葉面積指數(shù)通過樣條插值法插值成日值.獼猴桃果園下墊面屬于林-草復(fù)合的系統(tǒng),下墊面總的葉面積指數(shù)(LAIt)通過(MODIS 15A2H,https://modis.ornl. gov/data.html)下載,下載的葉面積數(shù)據(jù)為500 m×500 m分辨率,8 d時(shí)間間隔.研究中,采用TIMESAT軟件對(duì)原始下載數(shù)據(jù)進(jìn)行平滑校正,去除由于云層和降雨天氣造成的異常值,并用線性內(nèi)插法插補(bǔ),最后8 d的LAIt通過樣條插值法插值成日值.

    1.2.4 水光碳通量觀測(cè)及其數(shù)據(jù)處理

    采用閉路渦度相關(guān)系統(tǒng)(CPEC,Campbell Scientific Inc, USA)觀測(cè)獼猴桃果園區(qū)水光碳通量變化.CPEC系統(tǒng)安裝在園區(qū)的中南部(距離園區(qū)邊緣3 km),安裝高度為8 m,滿足風(fēng)浪區(qū)1∶100的要求.觀測(cè)時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期,原始的10 Hz通量數(shù)據(jù)經(jīng)過Datalogger Support Software 4.4處理,輸出為30 min的通量數(shù)據(jù).處理方法包括二次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn),時(shí)間延遲校正,高低頻損失修正,水汽和CO2通量的WPL密度校正(空氣密度脈動(dòng)校正).

    1.3 研究方法

    1.3.1LUE的計(jì)算

    采用的LUE包括LUEi,cLUE和eLUE,其計(jì)算公式為

    (1)

    (2)

    (3)

    APAR=PAR(1-e-k·LAIc),

    (4)

    式中:LUEi為葉片瞬時(shí)光利用效率,μmol/μmol;PARi為葉片瞬時(shí)光合有效輻射,μmol/(m2·s);eLUE為生態(tài)系統(tǒng)光利用效率,g/MJ或mg/MJ;GPP為總初級(jí)生產(chǎn)力,g/(m2·d)或mg/(m2·s);PAR為光合有效輻射,小時(shí)尺度為MJ/(m2·h),日尺度為MJ/(m2·d),月尺度為MJ/(m2·月);cLUE為冠層光利用效率,g/MJ或mg/MJ;APAR為冠層截獲的光合有效輻射即吸收的PAR,小時(shí)尺度為MJ/(m2·h),日尺度為MJ/(m2·d),月尺度為MJ/(m2·月);LAIc為冠層葉面積指數(shù),m2/m2.

    1.3.2 通徑分析方法

    通徑分析是一種典型的多元統(tǒng)計(jì)分析方法,用于研究自變量對(duì)因變量的影響強(qiáng)度,其優(yōu)勢(shì)在于不僅可以量化自變量對(duì)因變量的直接影響,而且可以量化某一自變量通過其他自變量對(duì)因變量的間接影響.

    通徑分析的計(jì)算方法:對(duì)于具有一個(gè)因變量y和多個(gè)自變量xi(i=1,2,…,n)的線性相關(guān)系統(tǒng),即

    y=b0+b1x1+b2x2+…+bnxn.

    (5)

    基于式(5)可建立矩陣方程

    (6)

    (7)

    式中:rxixj為自變量xi與xj的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)(j=1,2,…,n);Pxiy為xi對(duì)y的直接通徑系數(shù)(量化的直接影響);bi為y對(duì)xi的偏相關(guān)系數(shù);σxi和σy為xi和y的標(biāo)準(zhǔn)偏差.

    rxixj·Pxiy表示自變量xi通過xj對(duì)y的間接通徑系數(shù)(量化的間接影響).

    2 結(jié)果與分析

    2.1 葉片尺度瞬時(shí)光利用效率與驅(qū)動(dòng)因素

    獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時(shí)光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系如圖1所示,Pn與PAR呈顯著的二次拋物線關(guān)系(R2=0.66,P<0.01),Pn隨PAR呈先增后降的趨勢(shì);LUEi與PAR呈極顯著線性關(guān)系(R2=0.82,P<0.01),LUEi隨PAR增大而降低,變化幅度為0.006~0.026 μmol/μmol.

    圖1 獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時(shí)光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate and instantaneous light use efficiency and photosynthetically active radiation of kiwifruit leaves

    環(huán)境因子(Ta,PAR,VPD)和生理參數(shù)(gs,Pn)對(duì)獼猴桃葉片尺度瞬時(shí)光利用效率LUEi的影響見表1,表中A為影響量化值.通徑分析結(jié)果表明PAR和Pn對(duì)LUEi均具有顯著影響,量化的總影響分別為-0.80和-0.56(P<0.01);PAR對(duì)LUEi的作用主要來自于其對(duì)LUEi的直接影響(-0.99),Pn對(duì)LUEi的影響主要來源于其對(duì)LUEi的間接影響(-0.81);此外,gs和Ta對(duì)LUEi也有較高的間接影響(-0.41和-0.30),而VPD對(duì)LUEi影響不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05).

    表1 環(huán)境因子和生理參數(shù)對(duì)獼猴桃葉片尺度瞬時(shí)光利用效率(LUEi)的影響量化值Tab.1 Quantification values of effects of environmental factors and physiological parameters on leaf-scale instantaneous light use efficiency (LUEi) of kiwifruit

    可見植物的光合作用是一個(gè)對(duì)生理環(huán)境因子敏感復(fù)雜的過程,生理環(huán)境因子不僅直接影響光合作用,而且還通過相互間的影響進(jìn)而影響光合作用,各種因子之間有著錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系.

    2.2 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率變化規(guī)律

    2018—2020年獼猴桃生育期eLUE與PAR月平均日內(nèi)變化如圖2所示,PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化,在日出和日落時(shí)值較低,在正午時(shí)達(dá)到峰值;而eLUE日內(nèi)變化呈U形,在日出和日落時(shí)值較高,在正午達(dá)到最小值.文中第2.1節(jié)基于葉尺度LUEi的研究也表明LUE隨著PAR增加而降低,其原因可能為葉片光合和蒸騰隨著PAR增加而增大,但當(dāng)PAR達(dá)到一定程度后,葉片為了減少水分散失降低氣孔開度,限制了大氣與葉肉細(xì)胞間CO2氣體的交換,葉片出現(xiàn)了光飽和現(xiàn)象[5],從而導(dǎo)致在較高PAR下的LUE反而小于較弱PAR下的LUE.

    2018—2020年獼猴桃生育期累積cLUE,eLUE,PAR以及APAR月變化如圖3所示,月累積cLUE與eLUE變化趨勢(shì)基本一致,cLUE總大于eLUE,但兩者均未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律.2018—2020年生育期月累積cLUE分別為0.97~1.83,0.77~2.67和1.01~1.74 g/MJ,月累積eLUE分別為0.69~1.63,0.58~1.54和0.81~1.40 g/MJ.月累積PAR和APAR呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化,2018—2019年8月PAR和APAR值最大,分別為211.70和196.99 MJ/(m2·月),225.80和209.53 MJ/(m2·月);2020年5月,PAR和APAR值最大,分別為223.01和195.06 MJ/(m2·月).

    注:圖中PAR和eLUE 為每0.5 h變化(0.5 h尺度)

    注:圖中PAR,APAR,cLUE和eLUE 為每月變化(月尺度)

    2.3 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率驅(qū)動(dòng)因素

    表2為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE的總影響,表中At為總影響量化值.

    表2 獼猴桃果園氣象、土壤水分和植被因子與冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的相關(guān)性Tab.2 Correlation between weather, soil moisture and vegetation factors in kiwi orchard and canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

    圖4為氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE的直接和間接影響,圖中Ad為直接影響量化值,Ai為間接影響量化值.

    圖4 獼猴桃果園環(huán)境因子對(duì)冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的直接和間接影響Fig.4 Direct and indirect effects of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

    通徑分析結(jié)果表明:Rg對(duì)cLUE具有顯著的總影響(P<0.01),量化值為-0.60~-0.42,并主要來自于其直接影響;Ta,VPD及冠層葉面積指數(shù)(LAIc)對(duì)cLUE有顯著直接和間接的影響,但直接和間接的影響相互抵消,最終沒有表現(xiàn)出對(duì)cLUE有顯著的總影響.Rg和下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)對(duì)eLUE具有顯著的總影響,其中Rg對(duì)eLUE的總影響(量化值為-0.58~-0.42)主要來自于其直接的影響,而LAIt對(duì)eLUE的總影響(量化值為0.34~0.45)主要來自于其通過其他因子對(duì)eLUE的間接影響;Ta和CH2O對(duì)eLUE有顯著直接和間接的影響,但直接的影響與其通過其他因子對(duì)eLUE的間接影響抵消,最終沒有表現(xiàn)出對(duì)eLUE具有顯著的總影響.

    圖5為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子通過APAR(PAR)和GPP對(duì)cLUE和eLUE的間接影響.

    圖5 獼猴桃果園環(huán)境因子通過光合有效輻射PAR、吸收的PAR(APAR)和總初級(jí)生產(chǎn)力GPP對(duì)冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的間接影響Fig.5 Indirect effect of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency through photosynthetically active radiation, absorbed PAR and total primary productivity

    為了提高氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE影響的解釋率,在通徑分析中加入了PAR(APAR)和GPP.通徑分析結(jié)果:氣象因子中Rg,Ta和VPD通過APAR(PAR)和GPP對(duì)cLUE(eLUE)的影響較大(影響量化值超過0.50);Rg,VPD和Ta通過GPP對(duì)cLUE的影響量化值分別為0.81,0.77和0.82,而通過APAR對(duì)cLUE的影響量化值分別為-1.11,-0.87和-0.78;Rg,VPD和Ta通過PAR對(duì)eLUE的影響量化值分別為-1.25,-0.94和-0.76,而通過GPP對(duì)eLUE的影響量化值分別為0.82,0.78和0.84.說明Rg和VPD通過APAR(PAR)對(duì)cLUE(eLUE)的負(fù)影響大于通過GPP對(duì)cLUE(eLUE)的正影響,Ta則是正影響大于負(fù)影響,表明Rg和VPD主要是通過影響光吸收過程影響cLUE和eLUE,而Ta主要是通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE.另外,冠層葉面積指數(shù)(LAIc)通過APAR和GPP對(duì)cLUE的影響量化值分別為-0.59和0.69,下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)通過PAR和GPP對(duì)eLUE的影響量化值分別為-0.52和0.70,表明植被因子主要通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE.

    綜上結(jié)果表明,PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE,而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE.結(jié)果可以幫助我們更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對(duì)LUE的交互影響.

    3 討 論

    LUE動(dòng)態(tài)變化對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估計(jì)和碳循環(huán)研究具有重要意義.文中研究表明,獼猴桃生育期PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化,而eLUE日內(nèi)變化呈U形,表明獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)日出和日落時(shí)的光合作用效率更高,中午時(shí)較小,原因可能是中午的溫度和光強(qiáng)太高,導(dǎo)致獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)光合出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象,而在日出和日落時(shí)溫度和光強(qiáng)較低,光合作用效率反而更高,這與前人的研究結(jié)果類似[18].文中研究還表明,獼猴桃生育期內(nèi)cLUE與eLUE未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化,且兩者的變化趨勢(shì)基本一致.朱亞平[19]通過對(duì)比分析長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林(CBM)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(DHM) 2種地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)LUE的季節(jié)變異特征,研究表明CBM的LUE隨溫度的季節(jié)變化表現(xiàn)出明顯的單峰變化形式,而DHM由于全年水熱條件均適宜植被生長(zhǎng),其LUE的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征并不明顯,這與文中研究結(jié)果相近.仇寬彪等[20]發(fā)現(xiàn)沙地楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)LUE存在明顯的季節(jié)變化趨勢(shì),這與文中研究發(fā)現(xiàn)不一致.這可能是由于在獼猴桃整個(gè)生育期下墊面總?cè)~面積指數(shù)LAIt較高,相對(duì)于干旱區(qū)LAI季節(jié)性變化不明顯,導(dǎo)致LUE沒有呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化;此外,獼猴桃果園冠層光截獲率較大,PAR和APAR比較接近,導(dǎo)致GPP/PAR與GPP/APAR的比值較為接近,所以cLUE與eLUE的變化趨勢(shì)基本一致.

    LUE受不同的環(huán)境因子影響,例如輻射、土壤水分、空氣溫度Ta、飽和水汽壓差VPD以及葉面積指數(shù)LAI等,都可以影響作物的生理生化過程[18, 21].文中研究表明,Ta和LAI主要是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE,Rg和VPD主要是通過光吸收過程影響eLUE和cLUE.BROWN等[22]研究發(fā)現(xiàn),在適宜溫度時(shí),紫花苜蓿的LUE隨溫度升高而增大;在較高溫度時(shí),蓖麻的LUE隨溫度升高而降低;溫度過低時(shí),豌豆的LUE會(huì)降低.這主要是溫度較高時(shí)呼吸作用增強(qiáng)使光合產(chǎn)物損失增加,溫度過低時(shí)葉片中光合色素含量較低,這都會(huì)顯著影響葉片碳同化過程,引起LUE降低.JIANG等[17]研究不同晴空條件對(duì)獼猴桃eLUE的影響后發(fā)現(xiàn),直射光利用效率(GPP/PARdir)隨直射光合有效輻射PARdir增加呈指數(shù)下降,而散射光利用效率(GPP/PARdif)隨散射光合有效輻射PARdif沒有顯著變化,這是由于PARdir只能照射獼猴桃冠層上部的部分葉子,這些葉片在晴朗天氣很容易達(dá)到光飽和,但冠層內(nèi)部大多數(shù)葉片由于受上部葉片的阻擋,直射光無法穿透而處于光照不足狀態(tài),最終表現(xiàn)為eLUE隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而下降.因此,可以考慮在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期時(shí)進(jìn)行適當(dāng)修剪,通過減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率,進(jìn)而促使作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更多地轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng),以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的.此外,土壤水分和養(yǎng)分影響著作物的生長(zhǎng),與作物光合作用密切相關(guān).文中研究表明,土壤水分對(duì)LUE的影響不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,這主要是由于研究區(qū)屬于濕潤(rùn)區(qū),土壤水分基本不對(duì)光合作用產(chǎn)生限制.唐凡等[23]研究發(fā)現(xiàn)在果實(shí)膨大期適度的水分虧缺和鉀肥虧缺處理有益獼猴桃對(duì)光合的響應(yīng),能夠提高獼猴桃光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率,進(jìn)而提高獼猴桃光利用效率.因此,可以考慮優(yōu)化水肥管理模式,通過增大作物最大凈光合速率,以提高作物光利用效率.

    4 結(jié) 論

    基于中國(guó)西南獼猴桃果園連續(xù)3 a的水熱碳通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù),研究了獼猴桃葉片尺度、冠層尺度和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率隨時(shí)間的變化特征及其控制因素.主要結(jié)論如下:

    1) 獼猴桃LUEi隨PAR增大而降低,cLUE和eLUE月均日內(nèi)變化均呈U形,且在日出和日落時(shí)值較高,在正午達(dá)到最小值;月累積cLUE與eLUE變化幅度分別為0.77~2.67和0.58~1.63 g/MJ, 兩者變化趨勢(shì)基本一致且未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律.

    2)PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE,而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE.其中PAR和Pn對(duì)LUEi分別具有顯著的直接影響(量化值為-0.99)和間接影響(量化值為-0.81);氣象因子(Rg,Ta,VPD)和植被因子(LAI)對(duì)cLUE和eLUE有顯著影響,Rg和VPD主要通過影響光吸收過程影響eLUE和cLUE,而Ta和LAI則是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE.

    研究結(jié)果可以更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對(duì)LUE的交互影響,例如可以考慮在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期時(shí)進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜?,通過減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率;或者優(yōu)化作物特定時(shí)期水肥管理模式,通過增大作物最大凈光合速率來提高作物光利用效率,進(jìn)而促使作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更多的轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng),以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的.

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