不同生境赤皮青岡種子萌發(fā)及幼苗高的生長規(guī)律研究

陳國興

福建省建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100

種子是木本植物在生活史上的重要階段，也是其在空間上逃避不利環(huán)境，并且確保其成功定居及更新的保障[1]。種子的萌發(fā)及幼苗的生長是種群更新過程中重要環(huán)節(jié)，且木本植物實(shí)生苗的更新在植物群落的演替、植被的恢復(fù)及其生物多樣性的維持等都具有重要作用[2]。木本植物種子的萌發(fā)特性和自然分布區(qū)的氣候及其生境條件密切相關(guān)，是木本植物對自然分布區(qū)生境長期適應(yīng)的結(jié)果[3]。因此種子的萌發(fā)及幼苗的生長受多種因素的影響，它不僅能反映植物對生境資源的競爭能力以及利用效率，還能影響種群的生存與發(fā)展及森林的發(fā)育與更新[4]。赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva）屬于殼斗科（Fagaceae）青岡屬（Cyclobalanopsis），常綠喬木，主要分布于浙江、貴州、福建等地，在分布區(qū)內(nèi)是主要的建群種之一[5]，其生長速度較快，適應(yīng)性強(qiáng)，其木材可用于制作工藝品、上等家具及運(yùn)動(dòng)器材，果實(shí)能制作粉條等美食。但由于長期不規(guī)范的管理及過度砍伐，赤皮青岡種群縮小，林分更新十分困難，有瀕危的趨勢[6]。以往對赤皮青岡的研究主要集中在群落學(xué)[7]和生理特性[8]等方面，對種子的研究主要集中在對外源激素的處理[9]和組織培養(yǎng)技術(shù)[10]。有關(guān)赤皮青岡不同生境的實(shí)生苗種子萌發(fā)及生長發(fā)育特點(diǎn)的研究還未見報(bào)道，而這卻是赤皮青岡天然林植被恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營管理中亟需解決的問題。本文研究不同生境（苗圃地和野外山地）下種子萌發(fā)和幼苗生長特征，以Logistic曲線方程為模型，對不同生境的赤皮青岡幼苗苗高進(jìn)行擬合分析，旨在建立赤皮青岡苗期的生長模型，分析其生長參數(shù)，從而掌握其生長規(guī)律，為赤皮青岡野生資源保護(hù)和持續(xù)經(jīng)營及科學(xué)的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子處理

在福建省建甌市擎天巖的赤皮青岡林中，拾取從母樹上自然掉落的果實(shí)，并選擇無病蟲害、完整且顆粒飽滿的赤皮青岡果實(shí)進(jìn)行分層貯藏在陰涼的地下室濕沙中；為保持與野外的條件一致，貯藏的果實(shí)不進(jìn)行澆水、殺蟲、除菌等處理。3個(gè)月后，將貯藏的果實(shí)取出泡入水中，選取沉入水底的赤皮青岡果實(shí)在室內(nèi)晾到3天后在苗床和野外播種。

1.2 播種

3月16日進(jìn)行播種，在福建省建甌市卓坑苗圃的播種方法采用條播的方式，行距為20 cm，每行播種約20粒種子，覆土厚2~3 cm；野外采用點(diǎn)播的方式在赤皮青岡母樹林、赤皮青岡與毛竹混交林、赤皮青岡林緣（與錐栗林相鄰）、近山頂裂斗錐樹下、近山頂林緣設(shè)置樣方，為使數(shù)據(jù)完整及消除不同立體條件的影響分別設(shè)置6、6、3、2、1個(gè)1 m × 1 m的小樣方進(jìn)行野外種子萌發(fā)試驗(yàn)，數(shù)量為50?！-2，覆土厚2~3 cm，共18個(gè)樣地，依次進(jìn)行編號。不同生境的生態(tài)因子特征見表1。

1.3 調(diào)查

從3月16日到12月8日對野外和苗圃分別進(jìn)行跟蹤觀察和記錄。當(dāng)赤皮青岡出苗整齊后進(jìn)行編號，選定25株標(biāo)準(zhǔn)株，在5月27日開始生長量測量，每10 d進(jìn)行一次苗高測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS軟件和Excel 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及分析比較。在一定時(shí)期內(nèi)，植物的生長過程可通過Logistic模型進(jìn)行定量描述[11]，且非線性Logistic模型更易擬合植物的生長曲線，方法簡易[12-13]。Logistic曲線的擬合方法眾多，本文采用三點(diǎn)法進(jìn)行估計(jì)值，再根據(jù)對數(shù)線性化的方法求解參數(shù)和。模擬動(dòng)植物生長過程的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：y表示觀測植物指標(biāo)的累積生長量；K表示植物的終極生長量；e表示自然對數(shù)的底；a、b表示待定的常量；t表示植物的生長時(shí)間。按照微分方程理論估計(jì)值，為：

式中，y1、y2、y3分別表示t1、t2、t3時(shí)刻植物累積的生長量，并要求t2-t1=t3-t2。由式（1），求出a、b的參數(shù)值。張連翔[14]等人估算出植物生長速生期的始點(diǎn)、中點(diǎn)及終點(diǎn)值，并估出速生期的長度，公式為：

式中：t1、t’、t2、Δt分別表示速生期的始點(diǎn)、中點(diǎn)、終點(diǎn)及長度；s=[(a+1)+ea(a-1)]/(ea-1)，其中a、b表示Logistic曲線的參數(shù)值。將t1和t2代入式（1）中，得出植物速生期始點(diǎn)（y1）和終點(diǎn)的累積生長量（y2）。則植物速生期內(nèi)的累積生長量為：Δy=y2-y1，依此，估算出植物速生期始點(diǎn)（P1）和終點(diǎn)（P2）及速生期內(nèi)的累積生長百分率（ΔP），公式為：

到后慢期內(nèi)的累積生長量（y3）與后慢期內(nèi)的累積生長百分率（P3）的公式為：y3=K-K2；P3=1-P2。在進(jìn)行實(shí)際應(yīng)用時(shí)，應(yīng)注意先設(shè)定調(diào)查日期的起始日為“0”，將其轉(zhuǎn)化為具體時(shí)間（d），方能擬合Logistic曲線。最后由式（3）求出t1、t’和t2，t1和t2可將植物的生長劃分為生長前期、速生期及生長后期。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境對種子萌發(fā)的影響

通過一年的跟蹤觀察（見圖1），苗圃地5月27日發(fā)現(xiàn)約10%的種子幼苗出土，而野外5個(gè)生境的出土?xí)r間較晚，約在7月12左右；不同生境的赤皮青岡種子萌發(fā)的幼苗出土保存率總體均呈現(xiàn)出“慢—快—慢”的趨勢。苗圃地和近山頂林緣在同樣光照條件下，苗圃地的種子幼苗出土?xí)r間早于近山頂林緣，說明在海拔低的地方種子幼苗出土?xí)r間較早，海拔對種子萌發(fā)的幼苗出土?xí)r間影響較大。

表1 不同生境赤皮青岡生態(tài)因子特征Tab.1 Characteristics of ecological factors of Cyclobalanopsis gilva in different habitats

由圖1可知，赤皮青岡母樹林和與毛竹的混交林幼苗出土保存率高于其他生境，分別為25.67%和25%；近山頂林緣的幼苗出土保存率為18%；近山頂裂斗錐樹下的幼苗出土保存率最低，出土總數(shù)量僅有2粒，幼苗成長期間1株枯死；赤皮青岡林緣的出土總數(shù)量為43粒，其中一半的幼苗枯死，保存率為14%，幼苗死亡率較高。幼苗出土率見表2，結(jié)果表明母樹林內(nèi)的幼苗出土率最高，為31.67%，其次是毛竹林，為31.00%，近山頂裂斗錐樹下的幼苗出土率最低，僅為2.00%，但都低于苗圃地的幼苗出土率（約60%）。

2.2 不同生境幼苗高生長

苗圃地與野外山地的種子播種到幼苗出土再到幼苗生長停止所用天數(shù)大致相同（見表3），約266 d，但野外山地赤皮青岡的幼苗全年苗高平均值均低于苗圃地（29.1 cm），近山頂裂斗錐樹下僅有1株苗（另一株枯死），且苗高生長量也最低，近山頂林緣的赤皮青岡幼苗苗高生長量最高，為9.98 cm，其次是混交林，值為9.13 cm（見表4）；苗圃地出現(xiàn)兩次高峰期，而野外山地的5種生境僅出現(xiàn)1次高峰期，說明赤皮青岡在近山頂裂斗錐樹下的環(huán)境不適合赤皮青岡種子萌發(fā)，苗圃地的環(huán)境比較適合赤皮青岡的種子萌發(fā)。

2.3 苗高生長動(dòng)態(tài)模型擬合

運(yùn)用SPSS軟件對赤皮青岡的苗高進(jìn)行擬合（見表5），不同生境的擬合結(jié)果相關(guān)系數(shù)為0.984~0.958，平均值為0.969，苗圃地的相關(guān)系數(shù)高于其他野外山地的相關(guān)系數(shù)，為0.984，赤皮青岡林緣的相關(guān)系數(shù)最低，為0.958。通過公式（3）得出t、t1、t2，可將幼苗苗高的生長進(jìn)程劃分為生長前期、速生期和生長后期3個(gè)時(shí)期。結(jié)果見表6，不同生境的赤皮青岡幼苗苗高生長特點(diǎn)存在差異，赤皮青岡林緣地的赤皮青岡苗高生長峰值出現(xiàn)最晚（105 d）；速生期持續(xù)時(shí)間最長的是母樹林內(nèi)和赤皮青岡林緣（115 d），持續(xù)時(shí)間最早的是近山頂林緣（107）；6個(gè)不同生境的速生期占總生長期的比率在54.31%~58.51%之間，速生期內(nèi)生長量占總生長量的比率在43.29%~55.19%之間，說明速生期在整個(gè)生長期中占比高，體現(xiàn)了速生期在幼苗苗高生長進(jìn)程中的重要性。從圖3可見，6個(gè)Logistics 擬合曲線的實(shí)測值與擬合值間的符合程度較高，具有較高的準(zhǔn)確性，且基本符合“S”型生長規(guī)律，說明擬合效果好，擬合曲線的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平，結(jié)果較可靠。

圖1 苗圃地幼苗出土率Fig.1 Seedling emergence rate in nursery

3 討論與結(jié)論

種子的萌發(fā)是種子生命進(jìn)程的開始，萌發(fā)的速度影響植物在種群中的數(shù)量，影響植物在種群中的地位和作用[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡種子萌發(fā)總體呈現(xiàn)“慢-快-慢”的曲線，苗圃地的赤皮青岡種子萌發(fā)時(shí)間在5月27日，比野外的提早一個(gè)多月，且幼苗出土率也高于野外，可能是由于苗圃地海拔低，光照足等環(huán)境因子的影響；在野外，母樹林內(nèi)的赤皮青岡幼苗出土率和保存率最高，近山頂裂斗錐樹下的最低。種子萌發(fā)階段，植物便是從一生中風(fēng)險(xiǎn)最小階段跨越到風(fēng)險(xiǎn)最大的階段，也是植物最為脆弱的階段[16]，種子向幼苗和幼樹過渡的時(shí)期是眾多的珍稀瀕危植物生長瓶頸之一[17]。苗圃地的赤皮青岡幼苗全年苗高平均值為29.1 cm，遠(yuǎn)高于野外山地的幼苗苗高平均值，可能是由于苗圃地的赤皮青岡種子萌發(fā)時(shí)間早于野外山地；在野外山地中的幼苗苗高平均值從從高到低依次排序?yàn)榻巾斄志墸净旖涣郑灸笜淞郑境嗥で鄬志墸窘巾斄讯峰F樹下，發(fā)現(xiàn)近山頂林緣的赤皮青岡種子保存率低，枯死數(shù)量達(dá)到總數(shù)量的一半，但生長量高，植株長勢好，近山頂裂斗錐樹下的赤皮青岡幼苗僅只有一株，且長勢最差，近山頂處的光照比近山頂裂斗錐樹下強(qiáng)，說明赤皮青岡喜光，在光照強(qiáng)度大的地方存活率較高。在種子萌發(fā)階段，赤皮青岡種子更適合在海拔低的苗圃地進(jìn)行培育；在野外山地，母樹林以及毛竹混交林2個(gè)地點(diǎn)比較適合進(jìn)行培育。

表2 野外幼苗出土率Tab.2 Seedling emergence rate in the field

表3 苗圃地幼苗生長情況Tab.3 Seedlings growth condition in nursery

利用Logistic方程對不同生境的赤皮青岡幼苗苗高進(jìn)行擬合，描述赤皮青岡幼苗苗高隨時(shí)間變化的生長規(guī)律，6個(gè)生境的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.95以上，回歸性均達(dá)到極顯著水平（見圖3）。赤皮青岡幼苗實(shí)測數(shù)據(jù)的曲線與擬合曲線基本吻合，生長曲線為典型的“S”型，且野外山地的赤皮青岡幼苗生長曲線與苗圃地的差別較大，從中發(fā)現(xiàn)人為適度的干預(yù)赤皮青岡幼苗的生長更有助于赤皮青岡種群的延續(xù)。根據(jù)Logistic方程上的2個(gè)拐點(diǎn)，將赤皮青岡幼苗苗高的生長進(jìn)程準(zhǔn)確地劃分為生長前期、速生期和生長后期。在生長前期，赤皮青岡幼苗由于環(huán)境因素和自身?xiàng)l件的限制，生長緩慢，在苗圃地播種時(shí)，由于光照強(qiáng)烈且出苗時(shí)間早，應(yīng)注意遮陽，覆膜保濕；在速生期，因赤皮青岡幼苗在速生期內(nèi)生長量占總生長量的比率較大，比率在43.29%~55.19%之間，所以此時(shí)期是赤皮青岡幼苗苗期管理的關(guān)鍵時(shí)期，建議在苗圃地播種后40 d~60 d增加水肥管理，在正午時(shí)分蓋上遮陽網(wǎng)，創(chuàng)造適宜的條件，以此延長其速生期的時(shí)間；在生長后期，幼苗苗高生長緩慢，在此期間建議對苗圃地的赤皮青岡幼苗進(jìn)行適量的澆水，以防止幼苗徒長，再進(jìn)行煉苗，以提高后期移栽的成活率。

由于試驗(yàn)條件以及資源的限制，本文研究的結(jié)果不能深入的進(jìn)行動(dòng)態(tài)變化分析。影響赤皮青岡幼苗生長的因素眾多，要進(jìn)行全面的調(diào)查以及了解其完全的生活習(xí)性和狀態(tài)，需要在實(shí)際調(diào)查中不斷的修正和調(diào)整。因此在此后的工作中，運(yùn)用3S遙感技術(shù)進(jìn)行全面客觀的分析赤皮青岡苗木生長的各環(huán)節(jié)的特點(diǎn)，為提供更準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)及科學(xué)指導(dǎo)。

表4 野外山地幼苗生長情況Tab.4 Seedlings growth condition in the wild mountains

表5 幼苗苗高生長Logistic模型Tab.5 Logistic model of seedling height growth

表6 幼苗苗高生長特征值Tab.6 Seedling height growth characteristic values

圖3 赤皮青岡1年生幼苗苗高Logistics 擬合曲線Fig.3 Logistics fitting curve of seedling height of one-year-old C. gilva seedling