2019年舟山近海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化與水團(tuán)的關(guān)系

胡亞麗，梁 君，許永久，鄭 基，王慧君，朱文斌，郭 愛，張洪亮，蔣日進(jìn)，吳麗航，徐紀(jì)曉，楊麗萍，姜淇俊，李立華

( 1.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316022；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021 )

浮游動(dòng)物是海洋次級(jí)生產(chǎn)者中的主要類群，在生態(tài)系統(tǒng)中起著非常重要的調(diào)控作用[1-2]。舟山近海海域位于長(zhǎng)江口以南、杭州灣以東，受長(zhǎng)江、錢塘江兩大江河沖淡水以及來自外海的臺(tái)灣暖流的強(qiáng)烈影響，水域環(huán)境復(fù)雜多變，水團(tuán)的交匯帶來了大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，不僅為該海域浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且水團(tuán)交匯引起的海洋鋒使得鋒區(qū)浮游動(dòng)物密度比較高，非鋒區(qū)浮游動(dòng)物密度比較低，也會(huì)引起該海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的異質(zhì)性[3-4]。因此，研究浮游動(dòng)物多樣性、群落結(jié)構(gòu)、季節(jié)動(dòng)態(tài)變化以及與環(huán)境因子的關(guān)系對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化機(jī)制有重要的參考意義，也可為海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

目前，關(guān)于我國(guó)近海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布已有諸多報(bào)道[5-12]，這些研究大多集中在浮游動(dòng)物的種類組成、數(shù)量空間分布、生態(tài)特征及影響因素等方面，而關(guān)于舟山近海水團(tuán)季節(jié)變化對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響等方面的研究較少。筆者根據(jù)2019年春季(4月)和秋季(11月)在舟山附近海域?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)開展綜合調(diào)查所獲得的浮游動(dòng)物的資料，研究浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種豐度、多樣性指數(shù)的季節(jié)變化及其與水團(tuán)的關(guān)系，旨在為生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供基礎(chǔ)資料[13]。

1 材料與方法

1.1 采樣設(shè)計(jì)與方法

2019年4月11—23日(春季)和2019年11月5—21日(秋季)，搭載“浙普漁43019”開展兩個(gè)航次的浮游生物生態(tài)調(diào)查，調(diào)查區(qū)域?yàn)镹 29°～32°，E 121°～124°。該海域?yàn)閭鹘y(tǒng)漁業(yè)作業(yè)海域，底層海域作業(yè)和捕撈漁具較多，未進(jìn)行垂直拖網(wǎng)，采取水平拖網(wǎng)的方法進(jìn)行調(diào)查。利用淺水Ⅰ型浮游生物拖網(wǎng)(口徑50 cm、篩絹CQ14、網(wǎng)長(zhǎng)145 cm、孔徑 0.505 mm)在調(diào)查區(qū)域進(jìn)行水平拖曳，春季的調(diào)查站位為41個(gè)，秋季的調(diào)查站位為46個(gè)(圖1)。每站表層水平拖網(wǎng)10 min，這與以往調(diào)查浮游動(dòng)物的方法[14-15]一致。所獲樣品均經(jīng)5%甲醛溶液固定保存后，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)通過顯微鏡分類、鑒定和計(jì)數(shù)。每個(gè)站位采集的浮游動(dòng)物均按照統(tǒng)一的單位計(jì)算出浮游動(dòng)物在單位水體中的豐度(個(gè)/m3)。水溫、鹽度使用溫鹽深儀同步測(cè)定，利用水桶采集表層水樣，利用尼斯金采水器采集5 m處的水樣，兩層水樣經(jīng)過whatsman GF/F玻璃纖維濾膜過濾，濾膜用錫箔紙包裹，然后放置于-80 ℃液氮內(nèi)冷凍保存。葉綠素樣品在低溫避光的環(huán)境下用90%丙酮萃取48 h，采用Trilogy熒光計(jì)測(cè)定上清液的熒光值，從而得到葉綠素a的質(zhì)量濃度[5]。浮游動(dòng)物樣品的采集、保存、運(yùn)輸和分析均按照GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范 海洋生物調(diào)查》中的規(guī)定執(zhí)行。

圖1 2019年春季(a)和秋季(b)調(diào)查站位空間分布Fig.1 Sampling stations in spring (a) and autumn (b) of 2019代表杭州灣水團(tuán)(1區(qū))，代表舟山本島上升流水團(tuán)(2區(qū))，代表舟山近海水團(tuán)(3區(qū)).The water mass in the Hangzhou Bay(AreaⅠ) is marked by ,upwelling water mass of the Zhoushan Islands (Area Ⅱ) is marked by ,and the offshore water mass of the Zhoushan(Area Ⅲ) is marked by .

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 浮游動(dòng)物類群劃分

鑒定的浮游動(dòng)物類群主要?jiǎng)澐譃椋簶镒泐?、水母類、磷蝦類、糠蝦類、毛顎類、十足類、浮游幼體，將出現(xiàn)頻率均低于5%的枝角類、浮游軟體動(dòng)物、介形類、海樽類、端足類、多毛類等統(tǒng)歸為其他類進(jìn)行研究。浮游動(dòng)物的鑒定方法參考文獻(xiàn)[16]，因?yàn)楦∮蝿?dòng)物數(shù)據(jù)的差異性比較大，為減少極值對(duì)數(shù)據(jù)的影響，將所有站位每種浮游動(dòng)物數(shù)量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，公式[17]如下：

Yi=log (Xi+1)

(1)

式中，Xi為原始豐度，Yi為轉(zhuǎn)換后數(shù)值。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)參數(shù)計(jì)算公式

(1)浮游動(dòng)物的豐度(N)和優(yōu)勢(shì)度(Y)

豐度利用采樣時(shí)的濾水體積來計(jì)算，以每立方米水體中的數(shù)量(個(gè)/m3)來表示。

豐度(N)計(jì)算公式為：

N=n/V

(2)

式中，V為采集浮游動(dòng)物樣品中過濾海水體積(m3)，n為樣品鑒定計(jì)數(shù)獲得的浮游動(dòng)物數(shù)量(個(gè))。

公式2中濾水體積(V)計(jì)算方法為：

V=A×S

=π(0.25)2×926

≈181.7275

其中，A為網(wǎng)口面積，S為拖行距離。拖行距離926 m通過拖行速度乘以拖行時(shí)間來計(jì)算，拖行速度v=3 kn=5556 m/h,拖行時(shí)間t=1/6 h，即S=v×t=926 m。

優(yōu)勢(shì)度(Y)的計(jì)算公式為：

Y=(Ni/N)fi

(3)

式中，N為各采樣站位所有種類的豐度，Ni為第i種的豐度，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。

以Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種的劃分標(biāo)準(zhǔn)[18-19]。

(2)多樣性指數(shù)計(jì)算

香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)(H′)：

(4)

式中，S為浮游動(dòng)物的總物種數(shù)量，Pi為此物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

Margalef物種豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnn

(5)

式中，S為浮游動(dòng)物的總物種數(shù)量，n為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù)量。

Pielou物種均勻度指數(shù)(J)：

選取我院收治的38例患者都是疑似結(jié)核性胸膜炎的患者，他們?cè)卺t(yī)生的指導(dǎo)之下都自愿接受了B超和CT的檢查，其中有18位女士和20位男士，研究人員在本次對(duì)結(jié)核性胸膜炎患者的B超影像學(xué)的表現(xiàn)極其診斷價(jià)值中將這些患者當(dāng)作研究的對(duì)象進(jìn)行觀察。研究對(duì)象的選擇主要有以下幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：首先已經(jīng)確診患上了結(jié)核性胸膜炎，其次在進(jìn)行研究以及資料的公開之前都將整個(gè)研究過程告知的患者并且經(jīng)過了結(jié)核性胸膜炎患者的同意，這些患者年齡20～80歲，患者在知道所有事項(xiàng)的情況下資源接受超聲和CT等有助于研究的檢查，結(jié)核性胸膜炎患者的臨床資料都是十分完善的，最后本次研究經(jīng)過了相關(guān)國(guó)家機(jī)構(gòu)以及醫(yī)院的批準(zhǔn)在公開的情況下進(jìn)行。

J=H′/log2S

(6)

式中，S為浮游動(dòng)物的總物種數(shù)量。

環(huán)境因子空間分布圖、浮游動(dòng)物類群豐度分布圖和多樣性指數(shù)的空間分布圖等均使用Sufer 13軟件繪制。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 19.0軟件中的系統(tǒng)聚類分析方法，根據(jù)環(huán)境數(shù)據(jù)中的海水表層溫度和海水表層鹽度，對(duì)空間站位聚類；利用PRIMER 5.0和EXCEL 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得到浮游動(dòng)物的豐度(N)、種類數(shù)(S)、物種豐富度指數(shù)(D)、物種均勻度指數(shù)(J)和香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)(H′)；對(duì)春、秋季的多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)；采用Sufer 13軟件繪制物種空間分布圖。利用PRIMER 5.0軟件中的相似性百分比分析方法，計(jì)算不同水團(tuán)的浮游動(dòng)物種類組成差異的貢獻(xiàn)種和貢獻(xiàn)率。采用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同水團(tuán)群落結(jié)構(gòu)間差異的顯著性[20]。優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系通過CANOCO 5軟件中的典范對(duì)應(yīng)分析[20]來研究。其顯著性根據(jù)蒙特卡羅檢驗(yàn)確定，當(dāng)變量對(duì)應(yīng)軸之間的相關(guān)系數(shù)|R|≥0.4時(shí)，即認(rèn)為該變量具有重要意義[21]。

2 結(jié) 果

2.1 環(huán)境因子分析

2019年春季海水表層溫度為13.4～18.3 ℃，平均為15.61 ℃；海水表層鹽度為8.6～32.3，平均為24.4；葉綠素a質(zhì)量濃度為0.08～3.64 mg/m3，平均為0.75 mg/m3。2019年秋季海水表層溫度為18.7～22.4 ℃，平均為20.7 ℃；海水表層鹽度為12.3～33.7，平均為26.5；葉綠素a質(zhì)量濃度為0～0.75 mg/m3，平均為0.15 mg/m3。2019年春季和秋季的溫度、鹽度和葉綠素a質(zhì)量濃度均呈現(xiàn)出近海高、近岸低的趨勢(shì)；從季節(jié)差異來看，2019年春季的海水表層溫度和海水表層鹽度均明顯低于秋季，而葉綠素a質(zhì)量濃度高于秋季(圖2)。

圖2 2019年春季和秋季舟山近海海域海水表層溫度、海水表層鹽度、葉綠素a質(zhì)量濃度分布與季節(jié)變化Fig.2 Distribution and seasonal changes in surface temperature,surface salinity,and chlorophyll a concentration in the Zhoushan offshore waters in spring and autumn of 2019a.春季海水表層溫度；b.秋季海水表層溫度；c.春季海水表層鹽度；d.秋季海水表層鹽度；e.春季葉綠素a；f.秋季葉綠素a.a.sea surface temperature in spring;b.sea surface temperature in autumn;c.sea surface salinity in spring;d.sea surface salinity in autumn;e.sea surface chlorophyll a concentration in spring;f.sea surface chlorophyll a concentration in autumn.

對(duì)海水表層溫度和海水表層鹽度進(jìn)行系統(tǒng)聚類，根據(jù)分類結(jié)果(圖3)，將調(diào)查區(qū)域分為：杭州灣內(nèi)水團(tuán)(1區(qū))、舟山本島上升流水團(tuán)(2區(qū))和舟山近海水團(tuán)(3區(qū))3個(gè)水團(tuán)。杭州灣內(nèi)水團(tuán)的性質(zhì)春季為低溫低鹽水，秋季為高溫低鹽水；舟山本島上升流水團(tuán)的性質(zhì)春季為低溫低鹽水，秋季為高溫低鹽水；舟山近海水團(tuán)的性質(zhì)春季和秋季皆為高溫高鹽水[20]。

圖3 2019年春季(a)與秋季(b)水團(tuán)聚類Fig.3 Water mass group clustering of sampling stations in spring (a) and autumn (b) of 2019

2.2 舟山近海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2019年春季共鑒定出浮游動(dòng)物31種，其中：10種屬于橈足類，橈足類浮游動(dòng)物物種數(shù)量占浮游動(dòng)物總物種數(shù)量的32.3%，為第一優(yōu)勢(shì)類群；4種屬于水母類，水母類浮游動(dòng)物物種數(shù)量占浮游動(dòng)物總物種數(shù)量的12.9%，為第二優(yōu)勢(shì)類群(表1)。2019年秋季鑒定的浮游動(dòng)物物種數(shù)量明顯增多，共63種，其中：23種屬于橈足類，橈足類浮游動(dòng)物物種數(shù)量占浮游動(dòng)物總物種數(shù)量的36.5%，為第一優(yōu)勢(shì)種類群；17種屬于水母類，水母類浮游動(dòng)物物種數(shù)量占浮游動(dòng)物總物種數(shù)量的27.0%，為第二優(yōu)勢(shì)種類群。

表1 舟山近海海域浮游動(dòng)物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in Zhoushan offshore waters

2.3 舟山近海優(yōu)勢(shì)種空間分布

表2 2019年春季和秋季浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度Tab.2 Dominant species and their dominance in spring and autum of 2019

2019年春季優(yōu)勢(shì)種中華哲水蚤豐度在上升流水團(tuán)的近岸海域出現(xiàn)高值(圖4a)，豐度為0～47.61個(gè)/m3，平均為5.12 個(gè)/m3；捷氏歪水蚤多分布在杭州灣內(nèi)水團(tuán)(圖4b)，豐度為0～72.90 個(gè)/m3，平均為3.82個(gè)/m3；五角水母多分布在上升流水團(tuán)的近岸海域(圖4c)，豐度為0～14.09 個(gè)/m3，平均為1.05 個(gè)/m3。秋季與春季相比，由于溫度、鹽度和葉綠素a等環(huán)境因子的變化，調(diào)查海域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生改變。秋季優(yōu)勢(shì)種哲水蚤幼體多分布在上升流水團(tuán)和舟山近海海域(圖4d)，豐度為0～15.74 個(gè)/m3，平均為1.37 個(gè)/m3；中華假磷蝦豐度在舟山近海海域出現(xiàn)較高值(圖4e)，豐度為0～11.35個(gè)/m3，平均為1.02 個(gè)/m3；猛水蚤目多分布在舟山近海海域，且分布比較廣泛(圖4f)，豐度為0～8.94 個(gè)/m3，平均為0.89 個(gè)/m3。2019年春季和秋季浮游動(dòng)物總豐度時(shí)空分布特征為30.5 °N附近海域值較高，春季浮游動(dòng)物的豐度與秋季浮游動(dòng)物的豐度有顯著差異，且春季豐度顯著大于秋季(P<0.05)。

圖4 2019年春季、秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度分布(個(gè)/m3)Fig.4 Distribution of dominant zooplankton species abundance in spring and autumn of 2019a.中華哲水蚤；b.捷氏歪水蚤；c.五角水母；d.哲水蚤幼體；e.中華假磷蝦；f.猛水蚤目；g.2019年春季物種總豐度；h.2019年秋季物種總豐度.a.C. sinicus;b.T. derjugini;c. M. atlantica;d.C. sinicus larva;e.P. sinica;f.Harpacticoida;g.total species abundance in spring 2019;h.total species abundance in autumn 2019.

2.4 春、秋季浮游動(dòng)物的多樣性變化

2019年春季各站位浮游動(dòng)物種類數(shù)為3～14，平均值7.32；物種豐富度指數(shù)為0.27～1.90，平均值0.94；物種均勻度指數(shù)為0.24～0.82，平均值0.44；香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)為0.04～2.46，平均值1.26。2019年秋季各站位浮游動(dòng)物種類數(shù)為5～33，平均值17.99；物種豐富度指數(shù)為1.20～4.12，平均值2.70；物種均勻度指數(shù)為0.20～0.98，平均值0.61；香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)為0.85～3.71，平均值2.46。春季和秋季的浮游動(dòng)物的種類數(shù)、物種豐富度指數(shù)、物種均勻度指數(shù)和香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)均有顯著差異，且秋季的多樣性顯著大于春季(P<0.01，圖5)。

圖5 2019年春季、秋季浮游動(dòng)物多樣性空間分布Fig.5 Spatial distribution of zooplankton diversity in spring and autumn 2019a.春季種類數(shù)；b.秋季種類數(shù)；c.春季物種豐富度指數(shù)；d.秋季物種豐富度指數(shù)；e.春季物種均勻度指數(shù)；f.秋季物種均勻度指數(shù)；g.春季香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)；h.秋季香農(nóng)—維納多樣性指數(shù).a.number of species in spring;b.number of species in autumn;c.species richness index in spring;d.species richness index in autumn;e.species evenness index in spring;f.species evenness index in autumn;g.Shannon-Wiener′s diversity index in spring;h.Shannon-Wiener′s diversity index in autumn.

2.5 舟山近海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種、多樣性季節(jié)變化及與水團(tuán)的關(guān)系

3種水團(tuán)對(duì)2019年浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間分布格局有顯著的影響(ANOSIM檢驗(yàn)，P<0.05)。2019年春季，1區(qū)和2區(qū)、2區(qū)和3區(qū)以及1區(qū)和3區(qū)平均相異性分別為65.6%、61.4%和82.5%；引起1區(qū)和2區(qū)、2區(qū)和3區(qū)以及1區(qū)和3區(qū)差異的主要貢獻(xiàn)種為捷氏歪水蚤、夜光藻、捷氏歪水蚤(貢獻(xiàn)率分別為20.1%、21.1%、22.08%)。2019年秋季，1區(qū)和2區(qū)、2區(qū)和3區(qū)以及1區(qū)和3區(qū)平均相異性分別為62.3%、69.6%和77.02%；引起1區(qū)和2區(qū)、2區(qū)和3區(qū)以及1區(qū)和3區(qū)差異的主要貢獻(xiàn)種為中型瑩蝦、拿卡箭蟲、拿卡箭蟲(貢獻(xiàn)率分別為6.2%、6.5%、7.7%)。季節(jié)變化對(duì)3種水團(tuán)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有顯著影響(ANOSIM檢驗(yàn)，P<0.05)，1區(qū)、2區(qū)、3區(qū)，春季和秋季的平均相異性分別為71.04%、75.71%、91.70%。引起2019年春、秋季相對(duì)應(yīng)的3種水團(tuán)差異的主要貢獻(xiàn)種為捷氏歪水蚤、中華哲水蚤和夜光藻(貢獻(xiàn)率分別為10.87%、11.10%和10.94%)。

2019年春季和秋季各優(yōu)勢(shì)種豐度與環(huán)境變量的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)結(jié)果顯示(圖6)，前4軸與環(huán)境變量之間的相關(guān)性顯著(F=15.6，P=0.002)，CCA1軸的特征值為0.390，CCA2軸的特征值為0.248，物種—環(huán)境之間表現(xiàn)出較高的相關(guān)性，CCA1和CCA2解釋了物種累計(jì)方差百分比的58.85%和物種—環(huán)境累計(jì)方差總百分比的96.35%，海水表層溫度、海水表層鹽度和海水底層溫度聚集在CCA1的負(fù)軸，與CCA1負(fù)相關(guān)。CCA1軸主要反映了季節(jié)的差異，CCA2軸主要反映了近岸和近海的差異。中華假磷蝦聚集在CCA1的負(fù)軸，與海水底層溫度呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)性，說明海水底層溫度是影響其分布水域的主要因素。中華哲水蚤聚集在CCA1軸的正軸，與海水表層葉綠素呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性，與海水表層溫度和海水底層溫度呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)性。除此之外，中華假磷蝦聚集在近海海域，說明暖溫環(huán)境是影響其分布的主要因素。哲水蚤幼體則聚集在近岸海域，這些分隔模式可能反映了浮游動(dòng)物對(duì)棲息地類型的偏好或者其生態(tài)習(xí)性的適應(yīng)性。

圖6 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析Fig.6 Correspondence analysis between dominant zooplankton species and environmental factors黃色代表春季站位，黑色代表秋季站位；SST代表海水表層溫度，SSS代表海水表層鹽度，SSC代表海水表層葉綠素a，SBT代表海水底層溫度，SBS代表海水底層鹽度；31.46%和51.50%表示CCA1和CCA2共解釋了浮游動(dòng)物物種變異的51.50%；下同.Yellow color stands for data in spring and black color stands for data in autumn;SST stands for sea surface temperature,SSS stands for sea surface salinity,SSC stands for sea surface chlorophyll a,SBT stands for sea bottom temperature,and SBS stands for sea bottom salinity;31.46% and 51.50% indicate that CCA1 and CCA2 explain 51.50% of the zooplankton species variation；et sequentia.

由多樣性與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果(圖7)可見，前4軸與環(huán)境變量之間的相關(guān)性顯著(F=7.0，P=0.002)，CCA1和CCA2解釋了物種累計(jì)方差百分比的51.91%和物種—環(huán)境累計(jì)方差總百分比的99.67%，海水表層溫度、海水底層溫度、海水表層鹽度、海水底層鹽度和海水表層葉綠素a聚集在CCA2的正軸，與CCA2正相關(guān)。CCA1軸主要反映了季節(jié)的差異，CCA2軸主要反映了近岸和近海的差異。由圖7可見，豐富度和海水表層溫度、海水底層溫度呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性，種類數(shù)和海水表層葉綠素呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性，多樣性、均勻度和海水表層鹽度、海水底層鹽度呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)性。因此，溫度是影響春、秋季浮游動(dòng)物多樣性差異的主要環(huán)境因子，這與以往的研究結(jié)果相一致[22]。

圖7 浮游動(dòng)物多樣性與環(huán)境因子典范對(duì)應(yīng)分析Fig.7 Correspondence analysis between zooplankton diversity and environmental factors19.17%和33.30%表示CCA1和CCA2共解釋了浮游動(dòng)物物種變異的33.30%.19.17% and 33.30% indicate that CCA1 and CCA2 explain 33.3% of the zooplankton species variation.

3 討 論

3.1 春、秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的空間分布、豐度的季節(jié)變化與水團(tuán)的關(guān)系

筆者發(fā)現(xiàn)，舟山近海海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)更替較為明顯。2019年春季(4月)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤、捷氏歪水蚤和五角水母，中華哲水蚤作為春季浮游動(dòng)物的第1優(yōu)勢(shì)種，遍布整個(gè)調(diào)查區(qū)域，在舟山近岸上升流水團(tuán)的豐度最高，這主要因?yàn)榇杭九_(tái)灣暖流對(duì)調(diào)查區(qū)域的影響還較弱[23]，近岸海域整體溫度不高，3種水團(tuán)的平均海水表層溫度為14.1～16.5 ℃，該溫度范圍較適宜中華哲水蚤的生長(zhǎng)和繁殖[24]，這與于雯雯等[19,25]在浙江沿岸海域及長(zhǎng)江口附近的春季調(diào)查結(jié)果一致。五角水母多分布在杭州灣水團(tuán)，由于其為近岸低鹽暖溫指示種[26]，而調(diào)查區(qū)域內(nèi)春季杭州灣的水團(tuán)的平均海水表層溫度為14.8 ℃，平均海水表層鹽度為13.4，較適宜五角水母的生存。其他生態(tài)類群的分布也體現(xiàn)出環(huán)境對(duì)浮游動(dòng)物空間分布的影響。春季各水團(tuán)浮游動(dòng)物豐度由低到高依次為舟山近海水團(tuán)(平均8.32個(gè)/m3)、上升流水團(tuán)(平均19.46 個(gè)/m3)和杭州灣水團(tuán)(平均21.11 個(gè)/m3)，浮游動(dòng)

物豐度從近岸到近海呈現(xiàn)出不斷減少的趨勢(shì)，這與以往的研究[7-9]結(jié)果存在差異。筆者猜測(cè)，造成這一差異的主要原因可能是2019年春季舟山近海發(fā)生了較強(qiáng)的浮游植物藻華，大量的藻類在舟山近海葉綠素濃度較高的區(qū)域聚集[20]，侵占了浮游動(dòng)物原本的生存空間[27-28]，使得較多的浮游動(dòng)物在杭州灣水團(tuán)和舟山本島上升流水團(tuán)聚集[20]，因此，杭州灣水團(tuán)和上升流水團(tuán)的浮游動(dòng)物豐度比舟山近海水團(tuán)的浮游動(dòng)物豐度高，也說明藻類的暴發(fā)會(huì)影響或改變浮游動(dòng)物的密度和群落結(jié)構(gòu)[29]，最終形成2019年春季浮游動(dòng)物的空間分布格局。另外，舟山近海夜光藻和杭州灣水團(tuán)中華哲水蚤的大量生存，也一定程度上增加了春季浮游動(dòng)物的總豐度，因此，葉綠素a和海水表層溫度是影響春季浮游生物總豐度的主要環(huán)境因子。

秋季(11月)的優(yōu)勢(shì)種和春季的優(yōu)勢(shì)種有很大不同，主要為哲水蚤幼體、中華假磷蝦和猛水蚤目，3種水團(tuán)內(nèi)的浮游動(dòng)物的種類和數(shù)量都有很大的差別，浮游動(dòng)物豐度由低到高依次為杭州灣水團(tuán)(5.55 個(gè)/m3)、上升流水團(tuán)(5.70 個(gè)/m3)和舟山近海水團(tuán)(7.92個(gè)/m3)。浮游動(dòng)物的空間分布呈現(xiàn)出近岸低、近海高的趨勢(shì)，這與以往的研究結(jié)果一致[12]。從杭州灣水團(tuán)到上升流水團(tuán)再到舟山近海水團(tuán)，鹽度呈現(xiàn)出不斷增高的梯度變化，浮游動(dòng)物的豐度也隨鹽度逐漸上升，近岸海域鹽度相對(duì)較低，哲水蚤幼體(廣溫廣鹽種)和猛水蚤目多聚集在近岸海域，這與以往的研究結(jié)果相一致[30-32]，近海海域的鹽度相對(duì)較高，則中華假磷蝦(近海物種)等數(shù)量較高。因此，鹽度是影響秋季浮游動(dòng)物空間分布的主要環(huán)境因子[2,20]。另外，秋季臺(tái)灣暖流、黑潮等外海暖流勢(shì)力仍維持較強(qiáng)盛地位，受其影響的海域，浮游動(dòng)物群落種暖水種和外海種(水母類)仍占有一定的比例[33]。

3.2 春、秋季浮游動(dòng)物多樣性的季節(jié)變化與水團(tuán)的關(guān)系

春季海水表層溫度低，海水表層鹽度低，葉綠素a含量高，浮游動(dòng)物總豐度大，多樣性指數(shù)較低；秋季海水表層溫度高，海水表層鹽度高，葉綠素a含量低，浮游動(dòng)物總豐度小，多樣性指數(shù)較高。春季浮游動(dòng)物的豐度高于秋季浮游動(dòng)物的豐度，春季浮游動(dòng)物的多樣性小于秋季浮游動(dòng)物的多樣性，這與邵倩文等[4,22]的研究結(jié)果相一致。一個(gè)區(qū)域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與該區(qū)域內(nèi)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù)和數(shù)量有很大關(guān)系[34]，通常優(yōu)勢(shì)種的種類數(shù)越多且優(yōu)勢(shì)度的值越小，說明群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[35]。本次調(diào)查結(jié)果顯示，春季的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)目較少(4種)但優(yōu)勢(shì)度較高，秋季優(yōu)勢(shì)種數(shù)目較多(8種)但優(yōu)勢(shì)度較低，表明在本次調(diào)查區(qū)域內(nèi)，秋季浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，這也在一定程度上說明同一水體中不同季節(jié)環(huán)境因子的狀況會(huì)有所不同，且環(huán)境因子也一定程度上決定了浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征。

本研究結(jié)果顯示，春季和秋季浮游動(dòng)物種類數(shù)、物種豐富度指數(shù)、物種均勻性指數(shù)和香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)有顯著的差異。秋季的海水表層溫度(平均20.7 ℃)相比春季(平均15.6 ℃)較高，研究海域水溫的升高有助于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖[4]，因此秋季的溫度較適宜浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)，浮游動(dòng)物種類較多，這也一定程度上增加了浮游動(dòng)物的多樣性，與殷曉龍等[36]的研究結(jié)果一致。就該研究區(qū)域而言，在N 30.5°附近海域?yàn)楦∮蝿?dòng)物種類數(shù)、物種豐富度指數(shù)、物種均勻度指數(shù)和香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)的高值區(qū)，表明該區(qū)域的浮游生物群落機(jī)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定，組成豐富。主要原因可能是：N 30.5°處于長(zhǎng)江口與舟山漁場(chǎng)，屬于亞熱帶向溫帶過渡區(qū)域，首先生物有充足的餌料，長(zhǎng)江徑流為該地區(qū)帶來的豐富物質(zhì)，為生物的生長(zhǎng)提供大量的物質(zhì)基礎(chǔ)；其次生物種類多，臺(tái)灣暖流為該海域輸送了大量的生物種類，集合了豐富的生態(tài)類群。因此N 30.5°上的幾個(gè)站位浮游動(dòng)物平均種類數(shù)較高，這與楊杰青等[24]的研究結(jié)果一致。由此可見，溫度可能是影響春秋季節(jié)浮游生物多樣性的主要環(huán)境因子。另外，葉綠素a、鹽度、餌料等也會(huì)影響浮游動(dòng)物的多樣性。

4 結(jié) 論

根據(jù)2019年春季(4月)和秋季(11月)的浮游動(dòng)物豐度、優(yōu)勢(shì)種、多樣性和環(huán)境因子等數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，舟山近海春季和秋季的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子有明顯的差異，并且不同水團(tuán)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢(shì)種分布格局影響顯著。鹽度是影響浮游動(dòng)物空間分布差異的主要原因，溫度是影響浮游動(dòng)物季節(jié)差異的主要原因。另外，高含量的葉綠素a會(huì)給浮游動(dòng)物提供豐富的餌料，增加浮游動(dòng)物豐度。

致 謝

對(duì)“浙普漁43019”號(hào)全體船員在出海采樣過程中的幫助，及A17海洋資源與環(huán)境班級(jí)董軍、官道伊等同學(xué)在部分實(shí)驗(yàn)中的付出，謹(jǐn)致謝忱。