投飼率對(duì)鯔幼魚(yú)生長(zhǎng)性能和生理機(jī)能的影響

童 潼，許明珠，董蘭芳，韋媛媛，梁 鈺，張 琴

( 1.廣西民族大學(xué) 海洋與生物技術(shù)學(xué)院，廣西多糖材料與改性實(shí)驗(yàn)室，廣西高校微生物與植物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530006；2.廣西海洋研究所有限責(zé)任公司，廣西海水養(yǎng)殖新品種繁育工程技術(shù)研究中心，廣西 北海 536000 )

鯔(Mugilcephalus)屬硬骨魚(yú)綱鯔科鯔屬，俗稱(chēng)烏頭、白眼等，主要分布于我國(guó)渤海、黃海、東海以及南海海域[1-2]。鯔屬?gòu)V溫性(3～35 ℃)和廣鹽性(0～40)魚(yú)類(lèi)，其肉質(zhì)鮮美，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，富含蛋白質(zhì)、脂肪酸、維生素E、鈣、鎂等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并兼具食療藥用價(jià)值，深受廣大消費(fèi)者喜愛(ài)。同時(shí)，鯔還具有生長(zhǎng)速度快、生存能力強(qiáng)、疾病少、對(duì)飼料要求低、個(gè)體大等特點(diǎn)，近年來(lái)成為許多國(guó)家水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[3]。

投飼率是影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的重要因素之一，在適宜的范圍內(nèi)，隨著投飼率的增加，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能增強(qiáng)，超出或低于適宜的投飼率，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)會(huì)受到不同程度的影響。因此確定養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)最適投飼率，并提高養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)品質(zhì)和養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益是當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的研究熱點(diǎn)之一。投飼率又稱(chēng)日投飼率，是指日投喂的飼料質(zhì)量占攝食魚(yú)體質(zhì)量的百分?jǐn)?shù)。迄今，已有學(xué)者研究了投飼率對(duì)吉富羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)[4]、日本黃姑魚(yú)(Nibeajaponica)[5]、花鱸(Lateolabraxmaculatus)[6]及異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio)[7]等魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖生長(zhǎng)的影響。而關(guān)于鯔的研究主要集中在人工養(yǎng)殖技術(shù)[8-10]、人工繁殖與其組織學(xué)[11-12]、細(xì)胞學(xué)[13]等方面，投飼率對(duì)鯔的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者通過(guò)比較分析不同投飼率對(duì)鯔生長(zhǎng)性能、體成分、消化酶活性和肝臟免疫酶活性的指標(biāo)變化，確定最適宜的投飼率，旨在為今后鯔養(yǎng)殖過(guò)程中科學(xué)合理的飼料投喂策略提供理論依據(jù)，以促進(jìn)鯔生長(zhǎng)發(fā)育、提高飼料利用率、提高經(jīng)濟(jì)效益和擴(kuò)大鯔生產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)于2019年8月4日開(kāi)始，于廣西海洋研究所海水增養(yǎng)殖試驗(yàn)基地進(jìn)行，為期8周。根據(jù)初期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果(飽食水平為10%)，設(shè)置饑餓、半飽食、飽食和過(guò)飽食4個(gè)投飼率，分別對(duì)應(yīng)飼料投喂量為鯔體質(zhì)量的2.5%、5%、10%和15%。試驗(yàn)所用鯔苗種購(gòu)于廣東省湛江市吳川魚(yú)苗場(chǎng)，選取同一批健康無(wú)病害、體質(zhì)量相近[平均體質(zhì)量(37.96±0.98) g]的鯔幼苗240尾，隨機(jī)分成4組，每組3個(gè)平行，每個(gè)平行20尾。投喂飼料為健馬牌鰻魚(yú)粉(蛋白含量43.8%，脂肪含量4.9%，水分含量9.5%)。試驗(yàn)于2 m×2 m的水泥池中進(jìn)行，水深1 m，水溫26～30 ℃，鹽度21～25，流水3 h/d，7 d更換池水1次，連續(xù)充氧。試驗(yàn)期間，每隔10 d取樣稱(chēng)量質(zhì)量1次，根據(jù)鯔體質(zhì)量情況更換飼料投喂量，觀察記錄鯔每天的攝食生長(zhǎng)情況。

1.2 樣品采集及處理

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后進(jìn)行樣品采集與處理。取樣前將鯔禁食24 h，以每個(gè)平行為單位進(jìn)行打撈，當(dāng)場(chǎng)記錄每組鯔的總數(shù)量與總質(zhì)量，每組隨機(jī)選取4尾測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量、肝臟質(zhì)量、內(nèi)臟團(tuán)質(zhì)量，得到的數(shù)據(jù)用于計(jì)算每個(gè)平行試驗(yàn)鯔的質(zhì)量增加率(wWGR，%)、特定生長(zhǎng)率(RSG，%/d)、成活率(RS，%)、飼料利用率(wFCR，%)、肥滿(mǎn)度(CF)、肝體指數(shù)(wHSI，%)和臟體指數(shù)(wVSI，%)。

wWGR=(mt-m0)/m0×100%

RSG= (lnmt-lnm0)/t×100%

RS=nt/n0×100%

wFCR= (mt-m0)/mf×100%

CF=100m/L3

wHSI=mh/m×100%

wVSI=mv/m×100%

3.2 播種造林法：又稱(chēng)直播造林，是將林木種子直接播種在造林地進(jìn)行造林的方法。這種方法省去了育苗工序，而且，施工容易，便于在大面積造林地上進(jìn)行造林。但是這種方法造林對(duì)造林立地條件要求較嚴(yán)格，造林后的幼林撫育管理措施要求也較高。播種造林的適用條件∶適合于種粒大、發(fā)芽容易、種源充足的樹(shù)種，如橡櫟類(lèi)、核桃、油茶、油桐和山杏等大粒種子。其要求造林地土壤水分充足，各種災(zāi)害性因素較輕，對(duì)于邊遠(yuǎn)且人煙稀少地區(qū)的造林更為適宜。

式中，mt為終末平均體質(zhì)量(g)，m0為初始平均體質(zhì)量(g)，t為試驗(yàn)時(shí)間(d)，n0為初始尾數(shù)(尾)，nt為終末尾數(shù)(尾)，mf為總投喂量(g)，m為體質(zhì)量，L為體長(zhǎng)，mh為肝臟質(zhì)量(g)，mv為內(nèi)臟團(tuán)質(zhì)量(g)。

1.2.2 體成分的測(cè)定

每個(gè)平行隨機(jī)抽取2尾鯔，采用美國(guó)分析化學(xué)家協(xié)會(huì)(AOAC 1995)[14]的方法分析試驗(yàn)鯔的體成分和飼料常規(guī)成分。即105 ℃恒定質(zhì)量法測(cè)定全魚(yú)水分含量，索氏抽提法測(cè)定全魚(yú)粗脂肪含量，凱氏定氮法測(cè)定全魚(yú)粗蛋白含量，550 ℃煅燒法測(cè)定全魚(yú)灰分含量。

1.2.3 消化酶和肝臟免疫酶活性的測(cè)定

每個(gè)平行隨機(jī)抽取5尾活體鯔進(jìn)行解剖采樣，獲取肝臟并記錄其質(zhì)量。將肝臟放入玻璃勻漿器內(nèi)，按照質(zhì)量體積比1 g∶1 mL的比例加入pH 7的磷酸鹽緩沖液進(jìn)行研磨搗碎，將研磨液轉(zhuǎn)移至 1.5 mL的離心管中，4 ℃ 3000 r/min(離心半徑6.5 cm)離心10 min，用移液槍吸取上清液，所得上清液即為待測(cè)酶液，以上操作均在低溫冰浴的條件下進(jìn)行，待測(cè)酶液均置于-80 ℃下保存。消化酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶、溶菌酶活性均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的測(cè)定試劑盒進(jìn)行測(cè)定，按照試劑盒操作步驟進(jìn)行操作，每組重復(fù)測(cè)定3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，若試驗(yàn)結(jié)果誤差達(dá)到顯著水平(P<0.05)，則采用圖基法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié) 果

2.1 不同投飼率對(duì)鯔生長(zhǎng)性能的影響

投飼率對(duì)鯔質(zhì)量日增加率、特定生長(zhǎng)率、肥滿(mǎn)度以及肝體指數(shù)有顯著影響(P<0.05)(表1)。隨著投飼率的上升，鯔的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率呈先升后降趨勢(shì)(P<0.05)，在投飼率為10%時(shí)達(dá)到最大值，與15%試驗(yàn)組差異不顯著，但顯著高于2.5%與5%試驗(yàn)組。投飼率對(duì)鯔的肥滿(mǎn)度有顯著影響(P<0.05)，在投飼率為10%試驗(yàn)組達(dá)到最大，顯著高于2.5%試驗(yàn)組。投飼率同樣對(duì)肝體指數(shù)有顯著影響(P<0.05)，投飼率較高的試驗(yàn)組(10%、15%)肝體指數(shù)顯著高于投飼率較低的試驗(yàn)組(2.5%、5%)，但投飼率高的兩組之間差異不顯著(P>0.05)，投飼率低的兩組差異也不顯著(P>0.05)。不同投飼率對(duì)鯔的存活率和臟體指數(shù)影響不顯著(P>0.05)，各組成活率均為100%，臟體指數(shù)為5.33%～6.40%。不同投飼率度鯔生長(zhǎng)曲線(xiàn)的影響見(jiàn)圖1，10%試驗(yàn)組鯔生長(zhǎng)速度最快。

表1 不同投飼率對(duì)鯔生長(zhǎng)性能的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 The effect of different feeding rate on growth performance of juvenile grey mullet M.cephalus (mean±SD)

圖1 不同投飼率對(duì)鯔生長(zhǎng)曲線(xiàn)的影響Fig.1 Effects of different feeding rates on growth curve of juvenile grey mullet M. cephalus

2.2 不同投飼率對(duì)鯔體成分的影響

投飼率對(duì)鯔魚(yú)體水分、粗蛋白以及粗脂肪含量均有顯著影響(P<0.05)，對(duì)鯔魚(yú)體灰分含量影響不顯著(P>0.05)(表2)。鯔魚(yú)體的水分含量隨著投飼率的增加呈現(xiàn)出逐漸降低趨勢(shì)，投飼率 2.5% 試驗(yàn)組魚(yú)體水分含量最大，顯著高于15%試驗(yàn)組(P>0.05)，與5%和10%試驗(yàn)組差異不顯著。鯔魚(yú)體粗蛋白含量同樣隨著投飼率的增加呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)，投飼率2.5%試驗(yàn)組顯著高于10%和15%試驗(yàn)組(P<0.05)。鯔魚(yú)體粗脂肪含量則隨著投飼率的增加呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì)，投飼率15%試驗(yàn)組魚(yú)體粗脂肪含量最大，顯著高于2.5%和5%試驗(yàn)組(P<0.05)。

表2 不同投飼率對(duì)鯔體成分的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) %Tab.2 Effect of different feeding rates on the body composition of juvenile grey mullet M. cephalus (mean±SD)

2.3 不同投飼率對(duì)鯔肝臟消化酶活性的影響

不同投飼率對(duì)鯔肝臟蛋白酶和脂肪酶活性影響顯著(P<0.05)，對(duì)淀粉酶活性影響不顯著(P>0.05)(表3)。鯔肝臟蛋白酶活性隨著投飼率的增加先升后降，投飼率10%試驗(yàn)組鯔肝臟蛋白酶活性最強(qiáng)，達(dá)到56.39 U/mg，投飼率2.5%試驗(yàn)組蛋白酶活性顯著低于其他各組。投飼率的改變同樣對(duì)鯔肝臟脂肪酶活性有顯著影響(P<0.05)，投飼率10%試驗(yàn)組脂肪酶活性顯著高于2.5%和15%試驗(yàn)組。各試驗(yàn)組肝臟淀粉酶活性差異不顯著(P<0.05)，活性為0.22～0.33 U/mg。

表3 不同投飼率對(duì)鯔肝臟消化酶活性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.3 Effect of different feeding rates on liver digestive enzyme activities of juvenile grey mullet M. cephalus (mean±SD)

2.4 投飼率對(duì)鯔肝臟免疫酶活性的影響

不同投飼率對(duì)鯔肝臟過(guò)氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、溶菌酶活性均有顯著影響(P<0.05)(表4)。隨著投飼率的增加過(guò)氧化氫酶活性呈現(xiàn)出顯著上升的趨勢(shì)，投飼率15%試驗(yàn)組過(guò)氧化氫酶活性最大，顯著高于2.5%試驗(yàn)組(P<0.05)，但與5%和10%試驗(yàn)組差異不顯著(P>0.05)；各試驗(yàn)組超氧化物歧化酶活性隨著投飼率的上升呈先升后降的趨勢(shì)，投飼率 10%試驗(yàn)組超氧化物歧化酶活性最大，顯著高于2.5%和15%試驗(yàn)組(P<0.05)；投飼率10%試驗(yàn)組溶菌酶活性最大，其他組差異不顯著。

表4 不同投飼率對(duì)鯔肝臟免疫酶活性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差) U/mgTab.4 Effect of different feeding rates on the liver immune enzyme activity of juvenile grey mullet M. cephalus (mean±SD)

3 討 論

3.1 不同投飼率對(duì)鯔生長(zhǎng)性能的影響

水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)際生產(chǎn)中確定養(yǎng)殖品種適宜投飼率，既能有效提高魚(yú)體生長(zhǎng)性能，也能避免過(guò)量投飼引起的資源浪費(fèi)和養(yǎng)殖水質(zhì)惡化，或投飼量過(guò)低引起的魚(yú)體規(guī)格大小不勻、品質(zhì)不佳等問(wèn)題[15-16]，以取得最佳養(yǎng)殖效益。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鯔幼魚(yú)的飼料系數(shù)隨著投飼率(2.5%～15%)的增加呈下降趨勢(shì)，各組之間差異顯著，這與錦鯉(Cyprinuscarpiokoi)幼魚(yú)[16]、達(dá)氏鰉(Husodauricus)幼魚(yú)[17]等的研究結(jié)果相似。而鯔的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率隨投飼率(2.5%～15%)的增加呈先增后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，在投飼率10%時(shí)達(dá)到最大值，與15%試驗(yàn)組差異不顯著，但顯著高于2.5%、5%試驗(yàn)組，這與對(duì)日本黃姑魚(yú)幼魚(yú)[5]、黃鱔(Monopterusalbus)[15]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[18]和褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)[19]等魚(yú)類(lèi)的研究結(jié)果相似。飼料利用率、質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率是衡量魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，低投飼率試驗(yàn)組雖可獲得較高的飼料利用率，但也會(huì)因?yàn)轸~(yú)攝食不足而影響其生長(zhǎng)。適當(dāng)提高投飼率后，鯔幼魚(yú)飼料利用率下降，但整體上可用于生長(zhǎng)的能量增加，鯔幼魚(yú)的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率得到顯著提升。而過(guò)量投喂則導(dǎo)致餌料殘余，飼料利用率降低的同時(shí)還會(huì)污染水質(zhì)，最終影響鯔的食欲和生長(zhǎng)發(fā)育。

魚(yú)類(lèi)的肥滿(mǎn)度是反映肥瘦程度和生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)，筆者發(fā)現(xiàn)，在投飼率小于10%時(shí)，鯔的肥滿(mǎn)度逐步上升，之后繼續(xù)升高投飼率，鯔肥滿(mǎn)度趨于穩(wěn)定。分析原因：在適當(dāng)范圍內(nèi)(2.5%～10%)提高投飼率，鯔攝食的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與能量隨著投飼率的增加得到補(bǔ)充，肥滿(mǎn)度隨之提高[17,19]；超過(guò)適當(dāng)范圍，由于鯔消化能力有限，肥滿(mǎn)度不再增加。魚(yú)類(lèi)肝體指數(shù)、臟體指數(shù)是體現(xiàn)長(zhǎng)期或短期營(yíng)養(yǎng)方式變化的指標(biāo)，肝臟作為魚(yú)體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存所，在大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝中起著重要的作用[20]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鯔的肝體指數(shù)和臟體指數(shù)同樣隨著投飼率的增加呈先升高后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，這一結(jié)果與對(duì)花鱸[6]和異育銀鯽[7]的研究結(jié)果相似。投飼率2.5%試驗(yàn)組肝體指數(shù)最低，說(shuō)明投飼率低的情況下鯔攝食量不足，物質(zhì)能量大多用于魚(yú)體生長(zhǎng)發(fā)育，肝臟儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較少導(dǎo)致肝體指數(shù)較低。當(dāng)投飼率升至10%和15%時(shí)，鯔肝體指數(shù)達(dá)到一定值后趨于穩(wěn)定，表明投飼率越高，肝臟代謝負(fù)荷越重，過(guò)多的能量物質(zhì)在肝臟組織中轉(zhuǎn)變?yōu)橹境练e在肝臟中，從而使魚(yú)體肝體指數(shù)增加[15]，達(dá)到最大承受量后不再儲(chǔ)存。不同投飼率對(duì)鯔臟體指數(shù)無(wú)顯著影響，不同組間臟體指數(shù)無(wú)顯著差異，表明鯔生長(zhǎng)過(guò)程中各臟器之間與體質(zhì)量比值恒定，臟器總體發(fā)育正常。

3.2 不同投飼率對(duì)鯔體成分的影響

筆者測(cè)定了不同投飼率下鯔的水分、粗蛋白、粗脂肪以及灰分含量。試驗(yàn)結(jié)果表明，投飼率對(duì)鯔水分、粗蛋白、粗脂肪含量均有顯著影響(P<0.05)，對(duì)灰分含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。隨著投飼率的上升，試驗(yàn)組鯔肌肉水分含量呈下降趨勢(shì)，投飼率15%試驗(yàn)組水分含量顯著低于其他各組，這與對(duì)日本黃姑魚(yú)幼魚(yú)[5]、大雜交鱘(Husodauricus♀×A.ruthenus♂)幼魚(yú)[21]、達(dá)氏鰉幼魚(yú)[17]、錦鯉幼魚(yú)[16]等的研究結(jié)果類(lèi)似。在低投喂水平下，水分含量較其他組高，原因可能是：在饑餓狀態(tài)下，魚(yú)體首先消耗自身的糖原和脂肪以補(bǔ)充身體正常活動(dòng)，其次消耗蛋白質(zhì)，由于身體大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被消耗，在保持體質(zhì)量沒(méi)有顯著波動(dòng)的條件下，肌肉的水分含量相對(duì)增多[22]。脂肪含量是衡量食品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)，在一定范圍內(nèi)肌肉的脂肪含量與肉質(zhì)的風(fēng)味呈正相關(guān)關(guān)系[23]。Mihelakakis等[24]研究發(fā)現(xiàn)，隨著攝食水平的提高，金頭鯛(Sparusaurata)的脂肪含量顯著增加;李文龍等[17]對(duì)達(dá)氏鰉幼魚(yú)研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼率升高達(dá)氏鰉體組成脂肪含量也逐漸增加；陳云飛等[15]報(bào)道，隨著投喂水平的升高，大、小規(guī)格黃鱔的粗蛋白含量整體呈下降趨勢(shì)，粗脂肪含量呈顯著上升趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著投飼率的升高，鯔肌肉粗蛋白含量顯著降低，粗脂肪含量顯著升高，與上述研究結(jié)果相似。分析原因可能為：當(dāng)魚(yú)體處于饑餓狀態(tài)時(shí)，由于攝食的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能滿(mǎn)足日常生活需要，魚(yú)體先消耗自身肌肉儲(chǔ)存的脂肪供能，進(jìn)而蛋白沉積多。隨著投飼率升高，組間魚(yú)體粗蛋白含量差異不大，說(shuō)明攝食餌料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加已經(jīng)滿(mǎn)足了鯔體內(nèi)蛋白質(zhì)的需求[25]，體內(nèi)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)的相關(guān)因子通過(guò)不同的作用途徑，將獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增益部分用于生長(zhǎng)。高攝食水平的肌肉粗脂肪含量最高，粗蛋白含量最低，說(shuō)明此時(shí)投喂量過(guò)大，魚(yú)體處于過(guò)飽食狀態(tài)，從飼料中攝食到的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分滿(mǎn)足魚(yú)體各項(xiàng)組織需要，只能將過(guò)量的物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化為脂肪沉積在肌肉中，做儲(chǔ)備能量使用[15]。還可能存在的影響原因是投飼率過(guò)高使得鯔長(zhǎng)時(shí)間處于飽食狀態(tài)，進(jìn)一步影響鯔的進(jìn)食速度，使得飼料在水中浸泡時(shí)間長(zhǎng)，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)成分流失，魚(yú)體吸收消化的蛋白量較少[26]。鯔本身就是高蛋白魚(yú)類(lèi)，本試驗(yàn)結(jié)果證明，可通過(guò)適當(dāng)改變投飼率控制鯔體脂含量，進(jìn)而改善魚(yú)肉品質(zhì)。灰分含量是測(cè)定水生生物體內(nèi)無(wú)機(jī)物含量是否符合正常的指標(biāo)，本試驗(yàn)結(jié)果顯示，投飼率對(duì)鯔魚(yú)體灰分含量無(wú)顯著影響(P>0.05)，這種現(xiàn)象同樣出現(xiàn)在日本黃姑魚(yú)幼魚(yú)[5]、黃鱔[15]和施氏鱘[27]的研究中。不同投飼率對(duì)鯔灰分含量影響不大，各組間參數(shù)小范圍的浮動(dòng)可能是由魚(yú)粉礦物質(zhì)在魚(yú)體內(nèi)沉積導(dǎo)致。

3.3 投飼率對(duì)鯔肝臟消化酶活性的影響

消化酶主要指由消化腺和消化系統(tǒng)分泌的具有消化作用的酶，其活性是反映魚(yú)體消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能力的指標(biāo)之一，尤其在魚(yú)類(lèi)生活史早期階段，其形態(tài)、生理等都會(huì)發(fā)生很大變化，可通過(guò)研究鯔消化酶活性特點(diǎn)，深入了解鯔攝食、消化和吸收的機(jī)制[28]。本試驗(yàn)中，在不同投飼率下生長(zhǎng)發(fā)育的鯔體內(nèi)肝臟消化酶活性受到的影響也不盡相同。結(jié)果顯示，投飼率的升高對(duì)鯔肝臟中淀粉酶活性無(wú)顯著影響，而蛋白酶和脂肪酶活性則顯著升高。蛋白酶活性隨著投飼率的升高呈先升后降的趨勢(shì)，原因可能是不同生長(zhǎng)發(fā)育階段、餌料因素等造成的蛋白酶活性不同。沈文英等[29]在對(duì)不同生長(zhǎng)階段的銀鯽消化酶的研究中指出，銀鯽的胰蛋白酶活性在魚(yú)苗期最低，在親魚(yú)期可達(dá)到最高。本試驗(yàn)中，魚(yú)體攝食量不同，攝食量低的鯔會(huì)比攝食量高的營(yíng)養(yǎng)吸收少、發(fā)育晚，進(jìn)而影響蛋白酶活性。褚志鵬等[21]研究發(fā)現(xiàn)，隨著投飼率的升高，大雜交鱘幼魚(yú)胃蛋白酶活性有升高的趨勢(shì)，這與本試驗(yàn)結(jié)果相似。淀粉酶活性一般與魚(yú)體對(duì)碳水化合物的吸收利用能力有關(guān)[15]，鯔淀粉酶活性隨著投飼率的升高有略微上升的趨勢(shì)，但差異不顯著，說(shuō)明鯔對(duì)飼料中淀粉的消化能力不高，略微差異有可能是由肝臟消化酶之間的相互影響導(dǎo)致[23]。對(duì)糖類(lèi)利用能力低的水產(chǎn)魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，脂肪的供能作用顯得特別重要，脂肪在脂肪酶的作用下分解成脂肪酸和甘油醛混合物，被血管和淋巴管運(yùn)輸至各身體組織，給魚(yú)體生長(zhǎng)提供必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[30]。本試驗(yàn)中，投飼率為10%的試驗(yàn)組脂肪酶活性顯著高于其他組，原因可能是在低投飼率下，攝食的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足使得消化腺發(fā)育小，分泌的消化酶不足、活性低。同時(shí)，投飼率升高，魚(yú)體也會(huì)適應(yīng)性分泌較多的消化酶和提高消化酶活性來(lái)充分吸收分解食物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[9]，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鯔肝臟脂肪酶活性在投飼率為10%試驗(yàn)組最大，說(shuō)明此時(shí)飼料脂肪含量多，脂肪酶與底物作用面積大，更好地刺激脂肪酶的分泌，促進(jìn)酶活性提高[28]。當(dāng)投飼率升至15%時(shí)，脂肪酶活性反而下降，說(shuō)明此時(shí)肝臟可能為負(fù)荷狀態(tài)，機(jī)體在超過(guò)一定的承受范圍后受損，脂肪酶活性受到抑制。

3.4 投飼率對(duì)鯔肝臟免疫酶活性的影響

免疫酶活性能夠在一定程度上反映魚(yú)類(lèi)免疫、代謝功能的狀況[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同投飼率對(duì)鯔肝臟中過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶和溶菌酶活性有顯著影響(P<0.05)。隨著投飼率的增加，過(guò)氧化氫酶活性呈持續(xù)上升趨勢(shì)，在投飼率為15%時(shí)達(dá)到最大值；超氧化物歧化酶和溶菌酶活性呈先升后降的趨勢(shì)，在投飼率為10%時(shí)達(dá)到最大值。有研究表明：隨著投飼率的增加，魚(yú)類(lèi)的免疫功能也隨之增加，但投飼率過(guò)低或過(guò)高均有可能影響?hù)~(yú)類(lèi)的肝臟免疫酶活性；投飼率過(guò)低導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)處在較低的代謝水平下，從而使得各免疫酶活性較低；投飼率過(guò)高，則會(huì)使魚(yú)類(lèi)的肝臟受損，從而導(dǎo)致代謝紊亂[17,21,30]。這些可能是造成本試驗(yàn)鯔肝臟中各免疫酶在低投飼率和高投飼率的試驗(yàn)組活性均較低的原因。

4 結(jié) 論

綜合生長(zhǎng)速度、飼料利用率、魚(yú)體成分、消化酶脂和免疫酶活性等指標(biāo)，在水溫26～30 ℃的條件下，鯔幼魚(yú)體質(zhì)量為37.67～133.22 g時(shí)，確定養(yǎng)殖最適投飼水平為10%。