黑麥草與配合飼料對(duì)魴鲌雜交種生長(zhǎng)、消化及魚肉品質(zhì)的影響

林 欣，鄭國(guó)棟，蘇曉磊，陳 杰，鄒曙明

( 上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部團(tuán)頭魴遺傳育種中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)試驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306 )

魚類的遠(yuǎn)緣雜交可以將親本的優(yōu)良性狀結(jié)合[1]。由于雜交子代包含了兩套甚至多套不同物種的基因組，通常表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度快、肌肉品質(zhì)提高等方面的雜種優(yōu)勢(shì)[2-3]。顧志敏等[4-6]研究表明，團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)♀×與翹嘴鲌(Culteralburnus)♂的組合雜交獲得的子代，均具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，并且含肉率、體蛋白質(zhì)含量高。以團(tuán)頭魴為母本的魴鲌雜交種后代不僅保留了親本的雜交特性，而且其食性更偏向于草食性親本團(tuán)頭魴[7]。目前草食性魚類的養(yǎng)殖模式主要有兩種：一種是青飼料投喂模式，其養(yǎng)殖成本低，經(jīng)濟(jì)效益高，魚體形勻稱[8]，但青飼料中營(yíng)養(yǎng)成分較少；另一種是配合飼料養(yǎng)殖模式，配合飼料營(yíng)養(yǎng)豐富全面，但在飼料生產(chǎn)及魚類養(yǎng)殖等過(guò)程中，飼料中的維生素等成分會(huì)遭到不同程度的破壞，長(zhǎng)期單一投喂配合飼料極易使魚類因營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩而患脂肪肝和腸炎等疾病[9]，并且會(huì)提高養(yǎng)殖魚類的發(fā)病率。這不僅增加了養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)，而且還造成養(yǎng)殖魚的體形肥胖，不受消費(fèi)者喜愛[10]。不同的養(yǎng)殖模式對(duì)水產(chǎn)品風(fēng)味的影響也較大[11-12]，而魚肉的滋味是水產(chǎn)品整體風(fēng)味的重要組成部分，好的味道能調(diào)動(dòng)消費(fèi)者的消費(fèi)欲望[13]。

消化道結(jié)構(gòu)可以隨著魚類食物的變化而調(diào)整。許多魚類孵化初期具有肉食性或雜食性的特征，隨生長(zhǎng)發(fā)育而逐漸形成食草特性，消化道也隨之變長(zhǎng)[14-16]；草食性魚類由于消耗更多青飼料，其腸道會(huì)隨個(gè)體生長(zhǎng)而不成比例地增長(zhǎng)[17]。不同食性魚的腸道組織顯微結(jié)構(gòu)有較大差異。肉食性的鲇(Silurusasotus)和草食性的草魚(Ctenopharyngodonidella)腸道腸壁杯狀細(xì)胞微絨毛具有顯著差異，且草魚的折疊黏膜少于鲇[18]。腸道內(nèi)消化酶活性是影響魚類代謝吸收的重要因子，如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等[19-20]，不同食性魚類的消化酶分泌也具有顯著性差異[21-23]。

黑麥草(Loliumperenne)作為青飼料在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的應(yīng)用多集中在草魚的飼養(yǎng)方面。尚未見關(guān)于黑麥草飼養(yǎng)魴鲌雜交種及魴鲌雜交種在攝食黑麥草后肌肉品質(zhì)等方面的研究報(bào)道。前期以草食性的團(tuán)頭魴(♀)(2n=48)和肉食性的翹嘴鲌(♂)(2n=48)為親本，進(jìn)行人工雜交育種，獲得了兩性可育的異源二倍體正交品系魴鲌雜交種(F1～F3)。母本團(tuán)頭魴是草食性魚類，父本翹嘴鲌是肉食性魚類，兩者雜交產(chǎn)生的魴鲌雜交種的食性及其對(duì)不同食物的反應(yīng)還有待研究。因此，筆者對(duì)魴鲌雜交種攝食不同餌料后的消化特征和滋味等進(jìn)行比較研究，有利于了解魴鲌雜種的食性特征及肉質(zhì)營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)，進(jìn)而為魴鲌雜種養(yǎng)殖及推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚及分組設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用魴鲌雜交種F3由上海海洋大學(xué)團(tuán)頭魴遺傳與育種中心提供。挑選體色和形態(tài)正常、體格健壯、攝食良好、體質(zhì)量(29.7±1.96) g的魴鲌雜交種子代魚種120尾，隨機(jī)分成2組，每組3個(gè)平行，每個(gè)平行20尾。一組投喂黑麥草，另一組投喂高蛋白配合飼料。

1.2 試驗(yàn)飼料

黑麥草來(lái)自上海海洋大學(xué)團(tuán)頭魴遺傳與育種中心種植的鮮草(鮮樣)，投喂之前將新鮮的黑麥草剪成長(zhǎng)度1～2 cm的小段。配合飼料購(gòu)自浙江某生物科技有限公司，為長(zhǎng)度1.5 cm、橫截面直徑約0.3 cm的圓條狀飼料(干樣)，飼料蛋白源主要為優(yōu)質(zhì)魚粉，蛋白含量為49.68%，而普通魴鲌魚類配合飼料的蛋白含量為30%，本試驗(yàn)所選飼料比普通飼料蛋白含量高19.68個(gè)百分點(diǎn)。黑麥草及配合飼料中各主要成分參考文獻(xiàn)[24]及飼料廠家說(shuō)明，其主要營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)比見表1。

表1 黑麥草和配合飼料主要營(yíng)養(yǎng)成分 %Tab.1 Main nutrients of grass L. perenne and compound feed

1.3 試驗(yàn)條件及管理

養(yǎng)殖試驗(yàn)在上海海洋大學(xué)團(tuán)頭魴遺傳與育種中心進(jìn)行。試驗(yàn)魚養(yǎng)殖在同一個(gè)室內(nèi)循環(huán)水池中，水池規(guī)格為4.0 m×6.0 m×1.8 m。黑麥草組與配合飼料組中每個(gè)平行的試驗(yàn)魚分別放置在不同的網(wǎng)箱中飼養(yǎng)，網(wǎng)箱規(guī)格相同，均為1.0 m×1.0 m×1.5 m。試驗(yàn)開始前先用普通商品飼料馴化2周使試驗(yàn)魚適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境。飼養(yǎng)期間水溫保持在24～28 ℃，pH為6.8～7.5，溶解氧水平>6 mg/L。日投喂2次(8:30、16:30，黑麥草組投喂剪碎的黑麥草、配合飼料組投喂高蛋白配合飼料)至飽食水平(以3 h能吃完飼料判斷達(dá)到飽食狀態(tài))，兩組飼料的日投餌量為魚體質(zhì)量的2.0%～4.0%，根據(jù)每日試驗(yàn)魚的具體攝食情況適當(dāng)調(diào)整。整個(gè)試驗(yàn)周期為30 d。

1.4 樣品采集與分析

試驗(yàn)結(jié)束后，試驗(yàn)魚停食24 h，測(cè)量并統(tǒng)計(jì)每個(gè)網(wǎng)箱中試驗(yàn)魚的攝食量和存活數(shù)。取各網(wǎng)箱中試驗(yàn)魚放入間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽麻醉液(400 mg/L)中麻醉后測(cè)量試驗(yàn)魚終末體長(zhǎng)、體質(zhì)量。隨后每個(gè)平行隨機(jī)取10尾試驗(yàn)魚冰上進(jìn)行活體解剖，稱量?jī)?nèi)臟團(tuán)、肝胰腺、腸道的質(zhì)量，并測(cè)量腸道全長(zhǎng)。取背側(cè)肌肉及腸道：每尾試驗(yàn)魚稱取2 g背側(cè)肌肉用于肌肉電子舌測(cè)定，另取2 g背側(cè)肌肉用于肌肉呈味核苷酸測(cè)定，剩余肌肉用于肌肉成分的測(cè)定；取腸道用于腸道消化酶活性的測(cè)定。每個(gè)平行另取5尾試驗(yàn)魚解剖取肌肉、肝胰腺和腸道組織用于組織形態(tài)學(xué)觀察。有關(guān)生長(zhǎng)及形態(tài)學(xué)指標(biāo)的計(jì)算公式如下：

wWGR=(mt-m0)/m0×100%

RSG=(lnmt-lnm0)/t×100%

CF=100m/L3

wVSI=mv/m×100%

wHIS=mh/m×100%

wISI=mG/m×100%

I=LG/L

RS=nt/n0×100%

式中，wWGR為質(zhì)量增加率(%)，RSG為特定生長(zhǎng)率(%/d)，CF為肥滿度，wVSI為臟體指數(shù)(%)，wHIS為肝體指數(shù)(%)，wRGW為腸體指數(shù)(%)，I為比腸長(zhǎng)，RS為存活率(%)，t為飼養(yǎng)時(shí)間(d)，m0為初始平均體質(zhì)量(g)，mt為終末平均體質(zhì)量(g)，mv內(nèi)臟質(zhì)量(g)，mh肝臟質(zhì)量(g)，mG為腸質(zhì)量(g)，LG為腸長(zhǎng)(cm)，m為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(cm)，n0和nt分別為各組試驗(yàn)初始、終末試驗(yàn)魚數(shù)量(尾)。

1.5 肌肉成分檢測(cè)

肌肉粗蛋白含量采用凱氏定氮儀(Kjeltec 2200，F(xiàn)OSS，丹麥)測(cè)定；粗脂肪測(cè)定采用甲醇—氯仿法；灰分測(cè)定采用高溫爐(納博熱N7/H/P300，德國(guó))550 ℃灼燒法；水分含量測(cè)定采用105 ℃恒溫烘干法。

1.6 肌肉、肝臟和腸道的組織學(xué)分析

利用尼康Eclipse 80i顯微鏡及照相系統(tǒng)(日本)觀察肌肉、肝胰腺和腸道的形態(tài)結(jié)構(gòu)。肌肉、肝臟和腸道組織取出后用生理鹽水清洗血跡后，浸泡于波恩氏液24 h，轉(zhuǎn)移至70%乙醇中，于70%～100%乙醇中逐級(jí)脫水，經(jīng)二甲苯透明，石蠟包埋，切片及蘇木精—伊紅染色后，于光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照保存。

1.7 腸道消化酶活性檢測(cè)

在冰上取出腸道后，用冷凍生理鹽水(0.7%)洗凈腸道內(nèi)容物，吸水紙吸干水分。約取50 mg樣品，加入樣品量1∶9(質(zhì)量比)的冷凍生理鹽水，在冰浴中充分勻漿，勻漿液4 ℃、3000 r/min離心(離心半徑6 cm)15 min，取上清液用于測(cè)定胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性。胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶測(cè)定試劑盒均購(gòu)自南京建成生物工程研究所。用紫外可見分光光度計(jì)(北京普析通用儀器有限責(zé)任公司)按試劑盒說(shuō)明書所示方法測(cè)定，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算樣品中各消化酶活性。

1.8 電子舌檢測(cè)

每個(gè)平行取出的新鮮背部肌肉隔水蒸制10 min后，加25 mL 超純水，均質(zhì)2 min后超聲5 min，靜置30 min，4 ℃、10 000 r/min離心(離心半徑6 cm)15 min，取上清液。沉淀重復(fù)上述操作，合并兩次上清液后過(guò)濾，定容至250 mL，每平行取80 mL濾液倒入電子舌專用進(jìn)樣杯中，室溫25 ℃進(jìn)行測(cè)定。電子舌在使用前需要校準(zhǔn)，每個(gè)樣品杯中的樣品重復(fù)測(cè)定7次。

1.9 5′-核苷酸的測(cè)定

參照文獻(xiàn)[25]的方法測(cè)定，略有修改。

HPLC參數(shù)：色譜柱ODS-3/C18(5 μm，4.6 mm×250 mm)，柱溫30 ℃；流速1 mL/min；進(jìn)樣量10 μL；紫外檢測(cè)器檢測(cè)波長(zhǎng)245 nm。

流動(dòng)相A為CH4O，流動(dòng)相B為20 mmol/L磷酸二氫鉀與20 mmol/L磷酸氫二鉀溶液，并用磷酸調(diào)節(jié)pH至5.75，梯度洗脫。

1.10 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，并用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)分析軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，在單因子方差分析的基礎(chǔ)上采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)組間是否存在顯著差異，P<0.05認(rèn)為存在顯著性差異。

2 結(jié) 果

2.1 不同餌料對(duì)魴鲌雜交種生長(zhǎng)及形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響

配合飼料組的質(zhì)量增加率和特定生長(zhǎng)率均顯著高于黑麥草組(P<0.05)(表2)；與黑麥草組相比，配合飼料組的肥滿度、臟體指數(shù)和肝體指數(shù)顯著上升，但腸體指數(shù)和比腸長(zhǎng)顯著下降(P<0.05)(表3)。

表2 黑麥草和配合飼料對(duì)魴鲌雜交種生長(zhǎng)性能指標(biāo)的影響Tab.2 Effects of grass L. perenne and compound feed on the growth performance of hybrid bluntnose black bream M. amblycephala ♀ × topmouth culter C. alburnus ♂ (MC)

表3 黑麥草和配合飼料對(duì)魴鲌雜交種形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響Tab.3 Effects of grass L. perenne and compound feed on the morphological indices of hybrid MC

2.2 不同餌料對(duì)魴鲌雜交種肌肉成分及形態(tài)的影響

配合飼料組水分含量顯著低于黑麥草組(P<0.05)。但配合飼料組的粗蛋白、粗脂肪和粗灰分的含量均顯著高于黑麥草組(P<0.05)(表4)。兩組試驗(yàn)魚肌肉形態(tài)的石蠟切片觀察結(jié)果見圖1。由圖1可見，配合飼料組肌纖維束面積[(7823.61±3439.73) μm2]極顯著大于黑麥草組[(3580.54±1778.47) μm2](P<0.01)，并且配合飼料組肌纖維間脂肪積累也比黑麥草組多。

表4 黑麥草和配合飼料對(duì)魴鲌雜交種肌肉成分的影響 %Tab.4 Effects of grass L.perenne and compound feed on muscle nutrients of hybrid MC

圖1 兩組試驗(yàn)魚肌肉切片F(xiàn)ig.1 Muscle sections of test fish in the two groups a.黑麥草組；b.配合飼料組；MF.肌纖維；F.肌纖維間脂肪積累.a.L. perenne group;b.compound feed group;MF.muscle fiber;F.fat accumulation between muscle fibers.

2.3 不同餌料對(duì)魴鲌雜交種腸道消化酶活性的影響

兩組試驗(yàn)魚腸道消化酶活性見表5。與配合飼料組相比，黑麥草組胰蛋白酶和脂肪酶活性顯著降低(P<0.05)，但淀粉酶活性卻顯著升高(P<0.05)。

表5 黑麥草和配合飼料對(duì)魴鲌雜交種消化酶指標(biāo)的影響 U/mgTab.5 Effects of grass L. perenne and compound feed on digestive enzyme indices of hybrid MC

2.4 不同餌料對(duì)消化道組織結(jié)構(gòu)的影響

攝食不同餌料后，兩組魚肝胰腺和腸道石蠟切片觀察結(jié)果見圖2。黑麥草組肝胰腺細(xì)胞排列略致密，肝胰腺細(xì)胞間脂肪少量分布。配合飼料組肝胰腺細(xì)胞排列松散，肝胰腺細(xì)胞間脂肪堆積相對(duì)較多。且配合飼料組腸肌層厚度[(52.46±6.41) μm]顯著大于黑麥草組[(41.60±5.01) μm](P<0.05)，腸道單個(gè)褶皺絨毛層杯狀細(xì)胞數(shù)量[(34.86±8.32)個(gè)]極顯著高于黑麥草組[(15.67±3.87)](P<0.01)。

圖2 兩組試驗(yàn)魚肝臟和腸道組織切片F(xiàn)ig.2 Histological sections of liver and intestine of test fish in the two groups a.黑麥草組肝臟切片；b.配合飼料組肝臟切片；c.黑麥草組腸道切片；d.配合飼料組腸道切片；FG.細(xì)胞間脂肪；HG.肝細(xì)胞 N.細(xì)胞核；GC.杯狀細(xì)胞；MT.肌層厚度.a.liver in grass L. perenne group;b.liver in compound feed group;c.intestine in grass L. perenne group;d.intestine in compound feed group;FG.intercellular fat;HG.liver cell;N.nucleus;GC.goblet cell;MT.muscular thickness.

2.5 電子舌分析

主成分1貢獻(xiàn)率為95.69%、主成分2貢獻(xiàn)率為3.81%，主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到99.50%(圖3)。兩組樣品在主成分分析圖中分布呈現(xiàn)一定的規(guī)律，兩者的二維截距大小為黑麥草組>配合飼料組。

圖3 電子舌主成分分析Fig.3 Principal component analysis diagram of electronic tongue

2.6 核苷酸分析

肌肉中3種呈味核苷酸(5′-腺苷一磷酸、5′-肌苷一磷酸、次黃嘌呤)在兩組試驗(yàn)魚中均有檢出，且差異較大(表6)。黑麥草組中5′-腺苷一磷酸、5′-肌苷一磷酸含量均高于配合飼料組(P<0.05)，且5′-腺苷一磷酸含量在兩組間差異極顯著(P<0.01)，而次黃嘌呤含量卻顯著低于配合飼料組(P<0.05)。

表6 呈味核苷酸含量 mg/100 gTab.6 Taste nucleotide content

3 討 論

3.1 不同飼料對(duì)魴鲌雜交種生長(zhǎng)及肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的影響

蔣文枰等[26]對(duì)鲌魴品系的肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的研究結(jié)果表明，鲌魴雜交種在肌肉基本營(yíng)養(yǎng)成分及氨基酸、脂肪酸水平方面均不同程度地高于親本，具有優(yōu)于其親本及其他經(jīng)濟(jì)魚類的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值優(yōu)勢(shì)。這說(shuō)明魴鲌雜交種可作為一種新型的水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象推廣養(yǎng)殖。

關(guān)于投飼青飼料養(yǎng)殖魚類的研究大多集中在草魚飼養(yǎng)方面。朱慶紅等[27-29]研究顯示，顆粒飼料與青飼料結(jié)合投喂草魚能促進(jìn)草魚生長(zhǎng)，提高草魚存活率，增加養(yǎng)殖收益；郭建林等[30]研究表明，單一投喂浮萍時(shí)，草魚的生長(zhǎng)緩慢。本試驗(yàn)結(jié)果表明，投喂黑麥草組的魴鲌雜交種的特定生長(zhǎng)率和體質(zhì)量增加率均比配合飼料組低，與草食性魚類相關(guān)的研究結(jié)果一致。

近年來(lái)，魚體體形已成為評(píng)價(jià)商品魚品質(zhì)的指標(biāo)之一，消費(fèi)者對(duì)水產(chǎn)品的品質(zhì)要求越來(lái)越高，良好魚體體形不但受消費(fèi)者歡迎，還具有更高的商品價(jià)值。因此，本試驗(yàn)測(cè)定了肥滿度、臟體指數(shù)、肝體指數(shù)、腸體指數(shù)等形體指標(biāo)。結(jié)果顯示，投喂配合飼料組的魴鲌雜交種肥滿度較大，顯著大于黑麥草組，在形體上表現(xiàn)為，攝食黑麥草的魴鲌雜交種體形較為細(xì)長(zhǎng)，表明在飼料養(yǎng)殖魴鲌雜交種過(guò)程中適量投飼黑麥草可改善魴鲌雜交魚的肥滿度。這與郭建林等[30-31]對(duì)草魚養(yǎng)殖的研究結(jié)果一致。投喂黑麥草組的試驗(yàn)魚臟體指數(shù)與肝體指數(shù)顯著低于投喂配合飼料組，腸體指數(shù)卻顯著高于配合飼料組，這可能是由于黑麥草較配合飼料具有較高的粗纖維含量和較低的蛋白含量，魚體通過(guò)自身調(diào)節(jié)，可能需要攝食更多的黑麥草才能滿足每日生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)。

在相同的養(yǎng)殖條件下，不同飼料可能導(dǎo)致魚體營(yíng)養(yǎng)成分的變化[32]，而魚肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要取決于蛋白質(zhì)和脂肪含量[33]。本試驗(yàn)中，魴鲌雜交種在攝食高蛋白的配合飼料后魚肉水分含量顯著低于攝食黑麥草組的肌肉水分含量，而粗蛋白含量和脂肪含量顯著高于黑麥草組；肌肉的石蠟切片觀察顯示，配合飼料組肌纖維面積極顯著大于黑麥草組。以上的試驗(yàn)結(jié)果表明，投喂高蛋白的配合飼料可以使魴鲌雜交種生長(zhǎng)更快，肌肉營(yíng)養(yǎng)相對(duì)更高。

3.2 不同飼料對(duì)魴鲌雜交種消化道結(jié)構(gòu)和消化酶活性的影響

有研究顯示，部分魚類在攝食高蛋白配合飼料后，易產(chǎn)生肝臟肥大、組織脂肪積累或肝細(xì)胞病變等癥狀[34]，如斑點(diǎn)叉尾(Ietaluruspunetaus)[35]、烏鱧(Channaargus)[36]。本試驗(yàn)結(jié)果也顯示，魴鲌雜交種在攝食配合飼料后，相比于黑麥草組其肝組織間具有更多的脂肪粒和肝細(xì)胞聚集堆積。腸杯狀細(xì)胞是散布于腸黏膜上皮中的黏液分泌細(xì)胞，在機(jī)體中扮演了一個(gè)“保護(hù)者”的角色[37]。通過(guò)石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，配合飼料組的腸肌層厚度顯著大于黑麥草組，腸道單個(gè)褶皺絨毛層杯狀細(xì)胞個(gè)數(shù)極顯著高于黑麥草組。這說(shuō)明魴鲌雜交種在攝食配合飼料后，其腸道杯狀細(xì)胞增多，增加腸道內(nèi)黏蛋白的分泌，使腸道內(nèi)黏液增多，這可能是魴鲌雜交種在攝食配合飼料后機(jī)體的反應(yīng)。

腸道是無(wú)胃魚食物消化吸收及運(yùn)輸?shù)闹饕獔?chǎng)所。魚類消化道形態(tài)和消化酶活性與食物具有適應(yīng)性[38-44]。胰蛋白酶在蛋白消化中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[45]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，黑麥草組的胰蛋白酶活性顯著低于配合飼料組，這可能是由于配合飼料所含蛋白質(zhì)較高，魴鲌雜交種需要調(diào)節(jié)胰蛋白酶活性才能將較高的蛋白質(zhì)分解利用。飼料中的脂肪是維持魚類正常生長(zhǎng)發(fā)育及性腺發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)素。Hoehne-Reitan等[46-47]研究表明，脂肪酶的活性與餌料中脂肪含量正相關(guān)。筆者研究也發(fā)現(xiàn)，配合飼料組的脂肪酶活性顯著高于黑麥草組，這可能主要由兩種飼料原的脂肪含量差異較大所致。淀粉酶是水解淀粉和糖原等一類酶的總稱，魚類幾乎所有的消化器官中均有淀粉酶。倪壽文等[48]對(duì)鯉(Cyprinuscarpio)、草魚、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等進(jìn)行研究后認(rèn)為，淀粉酶主要由散布在肝臟內(nèi)的胰組織分泌，最后在腸道內(nèi)激活。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，攝食黑麥草的魴鲌雜交種的腸道淀粉酶活性顯著高于攝食高蛋白飼料的魴鲌雜交種，另外黑麥草組魚體的比腸長(zhǎng)和腸體指數(shù)均高于配合飼料組，這可能是因?yàn)轸欦堧s交種的整個(gè)腸組織均有淀粉酶分布，而黑麥草組的腸道相對(duì)較長(zhǎng)，顯著提高了腸道總淀粉酶活性。

綜上，魴鲌雜交種在攝食不同餌料后，機(jī)體的反應(yīng)也不同。腸道胰蛋白酶、脂肪酶活性與飼料中的蛋白質(zhì)和脂肪的含量有關(guān)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性；淀粉酶活性則因?yàn)槟c道長(zhǎng)度的增加而整體有所升高。黑麥草組的腸體指數(shù)顯著增加，說(shuō)明腸道內(nèi)容物較多，魚攝食量增加，相比于高蛋白飼料組，魚體可能需要攝食更多的黑麥草才能滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要。

3.3 不同餌料對(duì)魴鲌雜交種肌肉滋味的影響

主成分分析圖中判別指數(shù)能夠表示樣品的區(qū)分度，判別指數(shù)在50～100表示區(qū)分有效，并且數(shù)值越大區(qū)分越明顯[49]。主成分分析圖主要是以二維散點(diǎn)圖來(lái)表示，通常情況下，主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率超過(guò)85%就說(shuō)明可以較好地反映原來(lái)多指標(biāo)的信息。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示，判別指數(shù)為82，可以說(shuō)明電子舌完全可以分開兩組樣品。并且主成分1貢獻(xiàn)率為95.69%、主成分2貢獻(xiàn)率為3.81%，主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到99.50%超過(guò)85%。這說(shuō)明該圖能夠有效反映兩種樣品的滋味輪廓差異。而且兩組樣品在主成分分析圖中分布呈現(xiàn)一定的規(guī)律，兩者的二維截距為黑麥草組>配合飼料組。由此可以得出，不同飼料飼養(yǎng)條件下，魚肉的滋味也會(huì)發(fā)生改變，且不同的飼料對(duì)魚肉滋味的影響程度不同。

核苷酸及其降解產(chǎn)物在水產(chǎn)品中是對(duì)滋味貢獻(xiàn)較大的呈鮮味物質(zhì)之一，主要包括5′-腺苷一磷酸、5′-鳥苷酸、5′-肌苷一磷酸、5′-黃苷酸4種核苷酸。有研究表明5′-鳥苷酸在魚類中含量較少[50]，5′-黃苷酸由5′-肌苷一磷酸在魚體死后發(fā)生氧化反應(yīng)產(chǎn)生。本試驗(yàn)在低溫條件下取肉后立即處理，并未產(chǎn)生大量5′-黃苷酸，因此不研究5′-鳥苷酸、5′-黃苷酸的變化。Bremner等[51]研究表明，次黃嘌呤會(huì)呈現(xiàn)苦味，造成滋味變差，因此通過(guò)5′-腺苷一磷酸、5′-肌苷一磷酸、次黃嘌呤含量的變化來(lái)反映魴鲌雜交魚在攝食黑麥草與配合飼料后魚肉滋味的差異。結(jié)果顯示，在攝食不同食性飼料后，魚肉的呈味核苷酸含量差異很大，黑麥草組中的5′-腺苷一磷酸、5′-肌苷一磷酸含量均高于配合飼料組，并且5′-腺苷一磷酸含量差異極顯著，而次黃嘌呤含量卻顯著低于配合飼料組。由此可知，魴鲌雜交種攝食草食性飼料后，其魚肉中保留較多的5′-腺苷一磷酸和5′-肌苷一磷酸，同時(shí)次黃嘌呤含量顯著降低。施文正等[52]研究表明，當(dāng)肌苷一磷酸與腺苷一磷酸共存時(shí)，可以呈現(xiàn)出鮮味和甜味。因此攝食黑麥草的魚的肉質(zhì)比攝食配合飼料的魚的肉質(zhì)更有鮮味和甜味，并且苦味較低。

4 結(jié) 論

魴鲌雜交種在攝食配合飼料后，其生長(zhǎng)具有顯著優(yōu)勢(shì)，魚肉營(yíng)養(yǎng)豐富，并且腸道內(nèi)消化酶活性相對(duì)較高，但長(zhǎng)期攝食高蛋白飼料易造成魚體過(guò)于肥胖，不利于魚體健康，并且會(huì)導(dǎo)致魚肉的滋味變差。而攝食黑麥草后，雖然魚肉脂肪積累相對(duì)較低、生長(zhǎng)相對(duì)較慢，但魚肉的滋味表現(xiàn)相對(duì)更好。所以在魴鲌雜交種的養(yǎng)殖過(guò)程中可以合理搭配投喂黑麥草，在滿足養(yǎng)殖效益的同時(shí)可以改善魚肉的滋味，提升水產(chǎn)品的價(jià)值。根據(jù)魴鲌雜交種攝食不同飼料營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)，可以滿足消費(fèi)者不同的需求，同時(shí)也可以為魴鲌雜種的大規(guī)模養(yǎng)殖提供參考。