基于單位補(bǔ)充量模型的浙江南部海域藍(lán)圓鲹資源評(píng)價(jià)

崔明遠(yuǎn)，田思泉,2,3,4，麻秋云,2,3,4，范青松

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325000 )

藍(lán)圓鲹(Decapterusmaruadsi)為中上層魚(yú)類，在我國(guó)主要分布在東海、黃海和南海，是我國(guó)近海重要的漁業(yè)資源，主要捕撈方式是拖網(wǎng)和燈光圍網(wǎng)。20世紀(jì)70年代以來(lái)我國(guó)藍(lán)圓鲹的產(chǎn)量逐年提升[1]，2017年全國(guó)漁獲量已經(jīng)達(dá)到5.3×105t；在浙江海域藍(lán)圓鲹漁獲量?jī)H次于小黃魚(yú)(Larimichthyspolyactis)，2017年浙江省漁獲量約為6.0×104t[2]。作為我國(guó)的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，藍(lán)圓鲹的漁業(yè)資源狀況也因此頗受關(guān)注，其資源評(píng)價(jià)的研究多為單位補(bǔ)充量模型，陳國(guó)寶等[3-5]均用單位補(bǔ)充量模型研究其資源狀態(tài)。單位補(bǔ)充量模型將生長(zhǎng)、死亡、補(bǔ)充3個(gè)生物本身的因素結(jié)合起來(lái)，是常用的漁業(yè)資源評(píng)估模型[6]。單位補(bǔ)充量漁獲量模型可以根據(jù)該群體當(dāng)前的捕撈水平和開(kāi)捕年齡來(lái)分析其資源利用是否合理[3]。單位補(bǔ)充量親體生物量模型是防止補(bǔ)充型過(guò)度捕撈模型，運(yùn)用補(bǔ)充親體量評(píng)估漁業(yè)資源現(xiàn)狀[7]。單位補(bǔ)充量模型對(duì)數(shù)據(jù)要求簡(jiǎn)單，能夠反映當(dāng)前種群的狀態(tài)并提供管理參考點(diǎn)，在漁業(yè)資源評(píng)估中應(yīng)用廣泛[8]。徐旭才等[9]通過(guò)Beverton-Holt模型分析了閩南—臺(tái)灣漁場(chǎng)藍(lán)圓鲹的資源現(xiàn)狀，研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充年齡為0.6齡，捕撈死亡系數(shù)為1.4時(shí)，持續(xù)產(chǎn)量最大；陳國(guó)寶等[3]根據(jù)1997—1999年南海北部陸架區(qū)底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)研究藍(lán)圓鲹資源狀況。有關(guān)藍(lán)圓鲹資源狀態(tài)的研究較少應(yīng)用單位補(bǔ)充量親體生物量模型，但親體補(bǔ)充量在漁業(yè)管理中具有重要作用[10]。馮波等[11]運(yùn)用單位補(bǔ)充量親體生物量模型研究了北部灣的帶魚(yú)(Trichiuruslepturus)的資源現(xiàn)狀，研究發(fā)現(xiàn)，在2007—2010年間帶魚(yú)資源處于過(guò)度利用狀態(tài)；李躍飛等[12]運(yùn)用單位補(bǔ)充量親體生物量模型研究了南海三角魴(Megalobramaterminalis)的漁業(yè)資源狀態(tài)；李策等[13]運(yùn)用單位補(bǔ)充量親體生物量模型研究了南海赤眼鱒(Squaliobarbuscurriculus)的漁業(yè)資源狀況。以上研究結(jié)果均能夠?yàn)橄嚓P(guān)漁業(yè)資源提供基礎(chǔ)知識(shí)和管理建議。單位補(bǔ)充量漁獲量模型僅從漁業(yè)生產(chǎn)角度考量，未涉及種群產(chǎn)卵群體，增加了評(píng)估結(jié)果的不確定性[11]，因此同時(shí)考慮單位補(bǔ)充量親體生物量模型對(duì)資源評(píng)估的影響將更加合理。

筆者基于2015—2018年在浙江南部近海底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，研究藍(lán)圓鲹生活史特征、單位補(bǔ)充量漁獲量和單位補(bǔ)充量親體生物量，并計(jì)算其生物學(xué)參考點(diǎn)，評(píng)估其資源開(kāi)發(fā)狀態(tài)，為藍(lán)圓鲹漁業(yè)管理提供科學(xué)建議。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

藍(lán)圓鲹樣本來(lái)源于浙江南部海域(E 120.5°～123.5°，N 27°～29°)的漁業(yè)資源專項(xiàng)調(diào)查，共設(shè)置42個(gè)監(jiān)測(cè)站位(圖1)。調(diào)查船為近海大型底拖網(wǎng)作業(yè)船，總噸位約360 t，主機(jī)馬力403 kW，平均船速為3 kn。在2015年11月—2018年11月期間進(jìn)行的13次季節(jié)調(diào)查中，共獲得藍(lán)圓鲹樣本1134尾(表1)。漁獲物冷凍保存，并根據(jù)GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定樣本的叉長(zhǎng)、總質(zhì)量等生物學(xué)參數(shù)(長(zhǎng)度和質(zhì)量分別精確至1.0 mm和0.1 g)。

表1 浙江南部海域藍(lán)圓鲹不同季節(jié)不同年份的樣本數(shù)量Tab.1 Sample size of Japanese scad in offshore waters of southern Zhejiang in different seasons and years

圖1 浙江南部海域漁業(yè)資源專項(xiàng)調(diào)查的站位設(shè)置Fig.1 Survey stations of fisheries resources survey in offshore waters of southern Zhejiang

1.2 生活史特征

浙江南部海域藍(lán)圓鲹體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系采用冪指數(shù)擬合公式[14]：

m=aLb

(1)

式中，L為體長(zhǎng)(叉長(zhǎng)代體長(zhǎng))(cm)，m為相對(duì)應(yīng)的體質(zhì)量(g)，a為條件因子，b為冪指數(shù)系數(shù)[15]。通過(guò)分析浙江南部海域藍(lán)圓鲹叉長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系，求得參數(shù)a為7.4×10-3，參數(shù)b為3.17。

圖2 浙江南部海域體長(zhǎng)時(shí)間序列Fig.2 Size time series of Japanese scad in offshore waters of southern Zhejiang柱狀圖背后顏色的深淺度代表數(shù)量的多寡.The dark color in the background in the histogram represents the number.

采用體長(zhǎng)頻率分析(ELEFAN Ⅰ)法估算生長(zhǎng)參數(shù)，采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程[16]擬合藍(lán)圓鲹的年齡與叉長(zhǎng)生長(zhǎng)關(guān)系：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

(2)

式中，Lt為t齡時(shí)的叉長(zhǎng)(cm)，L∞為漸近叉長(zhǎng)(cm)，t0為理論上體長(zhǎng)和體質(zhì)量等于0時(shí)的年齡，k為生長(zhǎng)曲線的平均曲率(表示趨近漸近體長(zhǎng)的相對(duì)速度)(1/a)。

根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[17]估算浙江南部海域藍(lán)圓鲹的理論初始年齡(t0)：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038k

(3)

臨界年齡(Tc)是在未捕撈前提下，一個(gè)世代的魚(yú)類種群生物量達(dá)到最大時(shí)的年齡，求解公式[18]如下：

(4)

式中，M為自然死亡系數(shù)。

體質(zhì)量生長(zhǎng)加速度為0時(shí)對(duì)應(yīng)的年齡為魚(yú)類拐點(diǎn)年齡(Tp)，計(jì)算公式[6,19]如下：

(5)

運(yùn)用R語(yǔ)言軟件中的TropFishR程序包[20]，通過(guò)長(zhǎng)度轉(zhuǎn)換漁獲物曲線法[21-23]計(jì)算浙江南部海域藍(lán)圓鲹的總死亡系數(shù)(Z)。根據(jù)漁獲曲線擬合方程中各點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的期望值ln (N/dt)，計(jì)算各點(diǎn)的觀測(cè)值與期望值之比，進(jìn)而求得捕撈選擇性(S)的相關(guān)系數(shù)[24-25]，其中每個(gè)叉長(zhǎng)組的數(shù)量占總樣品數(shù)量的比例為N，之后分別除以各叉長(zhǎng)組上下限的生長(zhǎng)時(shí)間(dt)[3]。根據(jù)邏輯斯蒂曲線擬合捕撈選擇性與年齡的關(guān)系[25]：

(6)

式中，St和t為對(duì)應(yīng)的捕撈選擇性和年齡，t50為開(kāi)捕年齡，q為常數(shù)。當(dāng)St=0.5時(shí)對(duì)應(yīng)的年齡為開(kāi)捕年齡(t50)。

根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[26]估算自然死亡系數(shù)(M)：

lnM=-0.0066-0.279lnL∞+0.6543lnk+0.4634lnT

(7)

式中，T為藍(lán)圓鲹生長(zhǎng)的水環(huán)境溫度(℃)，L∞為漸近全長(zhǎng)(cm)，通過(guò)全長(zhǎng)=1.19475叉長(zhǎng)-0.03209(r2=0.996)關(guān)系轉(zhuǎn)換。

藍(lán)圓鲹為中上層魚(yú)類，因此取浙江南部近海的中上層水溫，根據(jù)資源專項(xiàng)調(diào)查中的環(huán)境因素調(diào)查，中上層年平均水溫為23 ℃。捕撈死亡系數(shù)(F)通過(guò)總死亡系數(shù)與自然死亡系數(shù)的差值(F=Z-M)計(jì)算得出。開(kāi)發(fā)率(E)是捕撈死亡系數(shù)與總死亡系數(shù)的比值(E=F/Z)。

1.3 單位補(bǔ)充量模型

單位補(bǔ)充量漁獲量(YPR)模型和單位補(bǔ)充量親體生物量(SSBR)模型在資源評(píng)估中應(yīng)用廣泛[6]。單位補(bǔ)充量漁獲量計(jì)算公式如下：

(8)

式中，Y為漁獲量，R為補(bǔ)充量，S為捕撈選擇性，tλ為最大年齡，tR為補(bǔ)充年齡。

經(jīng)文獻(xiàn)查詢藍(lán)圓鲹最大年齡為9齡[27]。根據(jù)全部樣本中第1優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組的中值，通過(guò)生長(zhǎng)方程估算補(bǔ)充年齡為0.51齡[15]，而眾多研究均將小型魚(yú)類的補(bǔ)充年齡設(shè)為0或1齡[12,13,25]，因此本研究中藍(lán)圓鲹的補(bǔ)充年齡為1齡。

將雌性性腺成熟度Ⅲ期及以上視為成熟個(gè)體[28]，采用Logistic曲線擬合性成熟概率與叉長(zhǎng)的關(guān)系：

(9)

式中，At為t齡時(shí)性成熟概率，L為對(duì)應(yīng)的叉長(zhǎng)，r為瞬時(shí)性成熟速度，L50%為初次性成熟時(shí)的叉長(zhǎng)。

單位補(bǔ)充量親體生物量(SSBR)計(jì)算公式如下：

(10)

為評(píng)價(jià)當(dāng)前浙江南部海域藍(lán)圓鲹的資源狀況，選取了YPR增長(zhǎng)率為最大值0.1倍(YPR0.1)時(shí)的捕撈死亡系數(shù)(F0.1)、YPR最大時(shí)(YPRmax)的F(Fmax)、SSBR為未開(kāi)發(fā)狀態(tài)下20%和40%(SSBR20%和SSBR40%)時(shí)的F(F20%和F40%)4個(gè)生物學(xué)參考點(diǎn)[29-30]，用于評(píng)價(jià)資源狀態(tài)和提供管理建議。

1.4 敏感性分析

單位補(bǔ)充量模型運(yùn)行需要眾多生長(zhǎng)參數(shù)，參數(shù)的不確定性嚴(yán)重影響模型的準(zhǔn)確性和精確性，筆者通過(guò)敏感性分析探討捕撈選擇性和自然死亡系數(shù)對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量模型和單位補(bǔ)充量親體生物量模型估算的影響。通過(guò)修改現(xiàn)階段捕撈選擇性的Logistic曲線的斜率得到不同捕撈選擇性，將現(xiàn)有斜率(q=-2.451)±0.5和±1.0，其開(kāi)捕年齡(叉長(zhǎng))也將對(duì)應(yīng)發(fā)生變化，最終獲得新的選擇性，進(jìn)而得到不同捕撈選擇性下單位補(bǔ)充量漁獲量模型和單位補(bǔ)充量親體生物量模型估算結(jié)果的變化。查閱文獻(xiàn)[31-33]可知，藍(lán)圓鲹自然死亡系數(shù)為0.36～0.86，因此探討6個(gè)策略(M=0.35、0.45、0.55、0.65、0.75、0.85)下單位補(bǔ)充量漁獲量和單位補(bǔ)充量親體生物量的變化趨勢(shì)。

2 結(jié) 果

2.1 生活史參數(shù)估算

用于藍(lán)圓鲹生長(zhǎng)的研究樣本實(shí)測(cè)叉長(zhǎng)為4.50～24.70 cm，平均為12.60 cm；實(shí)測(cè)體質(zhì)量為0.7～206.6 g，平均為29.05 g。以冪指數(shù)形式求得參數(shù)a為7.4×10-3，參數(shù)b為3.17(圖3)。藍(lán)圓鲹的漸近叉長(zhǎng)L∞為26.00 cm，生長(zhǎng)速率k的估計(jì)值為0.19/a，體長(zhǎng)體質(zhì)量理論值為零時(shí)的年齡t0估計(jì)值為-1.54。計(jì)算求得藍(lán)圓鲹體質(zhì)量生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡估計(jì)值為4.53齡，對(duì)應(yīng)的拐點(diǎn)叉長(zhǎng)17.79 cm，拐點(diǎn)體質(zhì)量為67.97 g。臨界年齡為2.35齡，對(duì)應(yīng)的臨界叉長(zhǎng)為13.58 cm，臨界體質(zhì)量為28.88 g。性成熟叉長(zhǎng)為20.74 cm。

圖3 浙江南部海域藍(lán)圓鲹叉長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系Fig.3 The length-weight relationship of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang

采集的藍(lán)圓鲹樣本，叉長(zhǎng)為4.50～24.70 cm，以0.50 cm為間隔分為34體長(zhǎng)組，通過(guò)體長(zhǎng)頻率求得的漁獲曲線(圖4)得出藍(lán)圓鲹總死亡系數(shù)為1.41(±0.06)；求得浙江南部海域藍(lán)圓鲹的捕撈選擇性(圖5、表2)，現(xiàn)階段其開(kāi)捕叉長(zhǎng)為12.76 cm，對(duì)應(yīng)開(kāi)捕年齡為2.01齡。估算浙江南部海域藍(lán)圓鲹自然死亡系數(shù)為0.55。根據(jù)總死亡系數(shù)和自然死亡系數(shù)，求得捕撈死亡系數(shù)為0.86，開(kāi)發(fā)率為61%。

表2 浙江南部海域藍(lán)圓鲹不同捕撈選擇性Tab.2 Different catch selectivities of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang

圖4 浙江南部海域藍(lán)圓鲹叉長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的漁獲曲線Fig.4 The fork length-converted catch curve of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern Zhejiang每個(gè)叉長(zhǎng)組的數(shù)量占總樣品數(shù)量的比例為N，之后分別除以各叉長(zhǎng)組上下限的生長(zhǎng)時(shí)間dt，采用ln (N/dt)與其對(duì)應(yīng)的年齡擬合漁獲曲線[3].The ratio of the number of each fork-length group to the total number of samples is described as N,which is then divided by the growth time dt of the upper and lower limits of each fork-length group,and the catch curve is fitted with ln (N/dt) and its corresponding age.

圖5 浙江南部海域藍(lán)圓鲹捕撈選擇性曲線Fig.5 The catch selectivity curve of Japanese scad D. maruadsi in the offshore waters of southern ZhejiangS為當(dāng)前捕撈選擇性，S1～S4為修改捕撈選擇性Logistic曲線的斜率得到的不同捕撈選擇性；下同.S is the current fishing selectivity，S1—S4 are different fishing selectivities obtained by modifying the slope of the Logistic curve of fishing selectivity;et sequentia.

2.2 單位補(bǔ)充量模型評(píng)估

單位補(bǔ)充量漁獲量隨捕撈死亡系數(shù)的變化先快速增加，到達(dá)最大值后逐漸減少，并趨于穩(wěn)定。在當(dāng)前捕撈死亡系數(shù)下，單位補(bǔ)充量漁獲量隨自然死亡系數(shù)值的增大而減小(圖6)，當(dāng)前單位補(bǔ)充量漁獲量由15.417減至5.130。在不同開(kāi)捕叉長(zhǎng)下，當(dāng)前單位補(bǔ)充量漁獲量由9.828減至8.129，單位補(bǔ)充量漁獲量隨捕撈死亡系數(shù)增大而變化復(fù)雜：當(dāng)捕撈死亡系數(shù)在0～1時(shí)，單位補(bǔ)充量漁獲量隨開(kāi)捕叉長(zhǎng)的增大而減??；當(dāng)捕撈死亡系數(shù)在1～9時(shí)，S3對(duì)應(yīng)的單位補(bǔ)充量漁獲量隨捕撈死亡系數(shù)的增加逐步增大為最大值，其余捕撈選擇性對(duì)應(yīng)的單位補(bǔ)充量漁獲量隨開(kāi)捕叉長(zhǎng)的減少而減少；當(dāng)捕撈死亡系數(shù)大于9時(shí)，單位補(bǔ)充量漁獲量隨著開(kāi)捕叉長(zhǎng)的增大而增大(圖7)。

圖6 基于不同自然死亡系數(shù)的浙江南部海域藍(lán)圓鲹單位補(bǔ)充量漁獲量與捕撈死亡系數(shù)的擬合曲線Fig.6 The fitting curve between yield per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different natural mortality in the offshore waters of southern ZhejiangFmax和F0.1為生物學(xué)參考點(diǎn)，下同.Fmax and F0.1 are biological reference points,et sequentia.

圖7 基于不同選擇性的浙江南部海域藍(lán)圓鲹單位補(bǔ)充量漁獲量與捕撈死亡系數(shù)的擬合曲線Fig.7 The fitting curve between yield per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivities in the inshore waters of southern Zhejiang

在當(dāng)前開(kāi)捕年齡(2.01齡)和自然死亡系數(shù)(0.55)下，對(duì)應(yīng)的F0.1估計(jì)值為0.596，此時(shí)的YPR0.1為8.812，對(duì)應(yīng)的Fmax估計(jì)值為3.602，YPRmax為10.593。當(dāng)開(kāi)捕年齡不變，自然死亡系數(shù)由0.35增至0.85時(shí)，對(duì)應(yīng)的F0.1和Fmax分別由0.369、0.846增至1.205、15.000，對(duì)應(yīng)的YPR0.1和YPRmax分別由14.015、15.418減至5.767、8.218(表3)。當(dāng)自然死亡系數(shù)不變，開(kāi)捕年齡由1.43增至3.40時(shí)，對(duì)應(yīng)的F0.1和Fmax分別由0.515、2.079增至0.842、7.533，YPR0.1由8.874先增至8.887后減至8.080，YPRmax由10.321增至10.600后減至10.490(表4)。

表3 浙江南部海域藍(lán)圓鲹基于不同自然死亡系數(shù)的生物學(xué)參考點(diǎn)Tab.3 Biological reference points of Japanese scad D. maruadsi based on different mortalities in the offshore waters of southern Zhejiang

表4 浙江南部海域藍(lán)圓鲹基于不同選擇性的生物學(xué)參考點(diǎn)Tab.4 Biological reference points of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivity coefficient in the offshore waters of southern Zhejiang

在當(dāng)前捕撈強(qiáng)度和開(kāi)捕叉長(zhǎng)下，相對(duì)于未開(kāi)發(fā)狀態(tài)，參考點(diǎn)F20%和F40%分別為0.421和0.220。當(dāng)前的單位補(bǔ)充量親體生物量為0.455，相當(dāng)于初始親體量(當(dāng)F=0時(shí)對(duì)應(yīng)的單位補(bǔ)充量親體生物量)的6.5%，遠(yuǎn)低于防止補(bǔ)充性過(guò)度捕撈的警戒線20%。在當(dāng)前開(kāi)捕叉長(zhǎng)下，單位補(bǔ)充量親體生物量隨自然死亡系數(shù)的增大而減小(圖8)。當(dāng)自然死亡系數(shù)由0.35增至0.85時(shí)，對(duì)應(yīng)的當(dāng)前單位補(bǔ)充量親體生物量由0.961降至0.175，對(duì)應(yīng)的F20%和F40%分別由0.349、0.188增至0.610、0.301，SSBR20%和SSBR40%分別由5.000、10.000降至0.267、0.534。在當(dāng)前捕撈死亡系數(shù)下，單位補(bǔ)充量親體生物量隨開(kāi)捕叉長(zhǎng)的增加而增加，當(dāng)開(kāi)捕年齡由1.43齡增至3.40齡時(shí)，對(duì)應(yīng)的當(dāng)前單位補(bǔ)充量親體生物量由0.291增至1.102，對(duì)應(yīng)的F20%和F40%分別由0.358、0.192增至0.695、0.334，對(duì)應(yīng)的SSBR20%和SSBR40%分別為1.401、2.801(表4、圖9)。

圖8 基于不同自然死亡系數(shù)的浙江南部海域藍(lán)圓鲹單位補(bǔ)充量親體生物量與捕撈死亡系數(shù)的擬合曲線Fig.8 The fitting curve between spawning stock biomass per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different natural mortalities in the offshore waters of southern ZhejiangF40%和F20%為生物學(xué)參考點(diǎn)；下同.F40% and F20% are biological reference points；et sequentia.

圖9 基于不同選擇性的浙江南部海域藍(lán)圓鲹單位補(bǔ)充量親體生物量與捕撈死亡系數(shù)的擬合曲線Fig.9 The fitting curve between spawning stock biomass per recruitment and fishing mortality coefficient of Japanese scad D. maruadsi based on different selectivities in the offshore waters of southern Zhejiang

3 討 論

在本研究中，初步了解浙江南部海域藍(lán)圓鲹的生活史特征，藍(lán)圓鲹叉長(zhǎng)體質(zhì)量關(guān)系中生長(zhǎng)因子a為0.0074，異速生長(zhǎng)系數(shù)b為3.17，漸近叉長(zhǎng)L∞估計(jì)值為26.00 cm，生長(zhǎng)速率k的估計(jì)值為0.19/a，體長(zhǎng)體質(zhì)量理論值為零時(shí)的年齡t0估計(jì)值為-1.54。通過(guò)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式求得藍(lán)圓鲹自然死亡系數(shù)為0.55，體長(zhǎng)轉(zhuǎn)換漁獲曲線求得總死亡系數(shù)為1.41(±0.06)，當(dāng)前捕撈死亡系數(shù)為0.86，開(kāi)發(fā)率為61%。單位補(bǔ)充量漁獲量模型和單位補(bǔ)充量親體生物量模型分析表明，浙江南部海域藍(lán)圓鲹的漁業(yè)資源已處于補(bǔ)充型過(guò)度捕撈狀態(tài)，且不同捕撈選擇性和自然死亡系數(shù)對(duì)單位補(bǔ)充量親體生物量模型和單位補(bǔ)充量漁獲量模型有顯著影響。

3.1 生長(zhǎng)參數(shù)求解方法的適用性

體長(zhǎng)頻率分析法擬合生長(zhǎng)方程時(shí)需要按照魚(yú)類體長(zhǎng)頻率的時(shí)間序列對(duì)樣本的體長(zhǎng)頻率重組，找出建立在波峰波谷上的Score指數(shù)的最大值[34]。筆者將叉長(zhǎng)數(shù)據(jù)以0.50 cm為組距分組并統(tǒng)計(jì)不同年份不同季節(jié)的每個(gè)分組的叉長(zhǎng)頻率，進(jìn)而以Score指數(shù)為判別標(biāo)準(zhǔn)[35]，運(yùn)用軟件FiSAT Ⅱ中的體長(zhǎng)頻率分析法估算生長(zhǎng)參數(shù)(L∞和k)。Score指數(shù)最大值對(duì)應(yīng)的點(diǎn)為最佳點(diǎn)，即所求L∞和k，但所求生長(zhǎng)參數(shù)必須能夠在生物學(xué)上有實(shí)際意義。體長(zhǎng)頻率分析法在數(shù)據(jù)的時(shí)間跨度上沒(méi)有嚴(yán)格的假設(shè)[36]，有學(xué)者同樣基于多年數(shù)據(jù)運(yùn)用體長(zhǎng)頻率法求解生長(zhǎng)參數(shù)，如王雪輝等[37]根據(jù)1997—1999年多年的數(shù)據(jù)，運(yùn)用體長(zhǎng)頻率分析法研究南海北部金線魚(yú)(Nemipterusvirgatus)的生長(zhǎng)參數(shù)。同時(shí)，筆者按照上述標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算每年的生長(zhǎng)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)差異并不顯著，因此，筆者運(yùn)用4年的數(shù)據(jù)求解生長(zhǎng)參數(shù)。此方法雖然應(yīng)用普遍，但是其適用性還有待進(jìn)一步探討。葉婷等[38]認(rèn)為，影響樣本體長(zhǎng)頻率結(jié)構(gòu)的原因較多，如漁具選擇性等，這會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生一定影響。本研究中，因數(shù)據(jù)有限而未能采用耳石、鱗片、脊椎骨等更加合適的材料進(jìn)行年齡鑒定，如梁正其等[39]選取耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、胸鰭棘作為耳石年齡的對(duì)比材料，進(jìn)而選取年齡鑒定的最佳材料，得到比較可靠的年齡數(shù)據(jù)。在今后的研究中，應(yīng)加大力度采集魚(yú)類的相關(guān)硬組織，鑒定年齡后進(jìn)行生活史參數(shù)估算和資源評(píng)估，其結(jié)果將更加準(zhǔn)確可靠。

3.2 浙江南部海域藍(lán)圓鲹資源狀況

通過(guò)在單位補(bǔ)充量漁獲量模型中估算出的生物學(xué)參考點(diǎn)F0.1和Fmax與當(dāng)前捕撈死亡系數(shù)比較，可以評(píng)估種群目前的利用狀態(tài)[40]。F0.1、Fmax通常作為預(yù)防性參考點(diǎn)，在預(yù)防生長(zhǎng)型過(guò)度捕撈中有較大意義[10]。本研究結(jié)果顯示，捕撈死亡系數(shù)為0.86，藍(lán)圓鲹當(dāng)前捕撈強(qiáng)度沒(méi)有達(dá)到單位補(bǔ)充量漁獲量模型的最大捕撈強(qiáng)度，表明其漁業(yè)資源未達(dá)到生長(zhǎng)型過(guò)度捕撈程度[30]。根據(jù)單位補(bǔ)充量親體生物量與捕撈死亡系數(shù)的分析結(jié)果，藍(lán)圓鲹生物學(xué)參考點(diǎn)F20%、F40%分別為0.421、0.220，當(dāng)前捕撈死亡系數(shù)(0.86)遠(yuǎn)大于參考點(diǎn)，單位補(bǔ)充量親體生物量?jī)H為未開(kāi)發(fā)狀態(tài)的6.5%，遠(yuǎn)低于防止補(bǔ)充型過(guò)度捕撈警戒線(20%)，已處于補(bǔ)充型過(guò)度捕撈狀態(tài)。在當(dāng)前開(kāi)捕叉長(zhǎng)下，如果追求利益最大化，加大開(kāi)發(fā)力度，可能會(huì)造成單位補(bǔ)充量親體生物量下降，從而造成資源衰退，不利于漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

根據(jù)單位補(bǔ)充量漁獲量模型和單位補(bǔ)充量親體生物量模型的分析結(jié)果，僅用單位補(bǔ)充量漁獲量模型分析魚(yú)類資源狀態(tài)可能存在不確定性，同時(shí)考慮單位補(bǔ)充量親體生物量模型能夠更全面地了解當(dāng)前魚(yú)類資源開(kāi)發(fā)狀態(tài)。在預(yù)防性參考點(diǎn)上，較多研究者認(rèn)為F0.1是更穩(wěn)健的參考點(diǎn)，但也有研究者認(rèn)為，F(xiàn)0.1不是建立在維持產(chǎn)卵親體生物量上，是有可能導(dǎo)致補(bǔ)充型過(guò)度捕撈的，因此F0.1和F40%常被一起用來(lái)評(píng)價(jià)魚(yú)類資源的狀態(tài)[41,12]。然而較多藍(lán)圓鲹資源狀態(tài)的研究?jī)H用單位補(bǔ)充量漁獲量模型，如：宣立強(qiáng)[5]運(yùn)用Berverton-Holt模型對(duì)南海北部底拖網(wǎng)藍(lán)圓鲹資源進(jìn)行評(píng)估，結(jié)果顯示，20世紀(jì)60年代中期開(kāi)發(fā)不足，藍(lán)圓鲹等漁獲量曲線中最大單位補(bǔ)充量漁獲量超過(guò)22.20 g，開(kāi)捕年齡0～2齡，捕撈死亡系數(shù)0.50～1.00比較合適；陳國(guó)寶等[3]根據(jù)1997—1999年南海北部陸架區(qū)底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)藍(lán)圓鲹研究發(fā)現(xiàn)，在法定捕撈叉長(zhǎng)12 cm下，最大單位補(bǔ)充量漁獲量約為26，同時(shí)增加捕撈死亡系數(shù)與開(kāi)捕長(zhǎng)度時(shí)，單位補(bǔ)充量漁獲量也增加，但是單位補(bǔ)充量漁獲量增加速度會(huì)減慢。以上研究?jī)H考慮生長(zhǎng)型過(guò)度捕撈狀態(tài)，未考慮補(bǔ)充型過(guò)度捕撈是否發(fā)生。在大多數(shù)漁業(yè)種群中，補(bǔ)充型過(guò)度捕撈更容易導(dǎo)致種群崩潰，且難以修復(fù)[30]。在當(dāng)前捕撈選擇性和捕撈死亡系數(shù)下，單位補(bǔ)充量親體生物量為0.455，相當(dāng)于初始親體量的6.5%，遠(yuǎn)低于防止補(bǔ)充型過(guò)度捕撈的警戒線(20%)，表明浙江南部海域藍(lán)圓鲹漁業(yè)資源處于補(bǔ)充型過(guò)度捕撈狀態(tài)。當(dāng)捕撈死亡系數(shù)減至0.421時(shí)，單位補(bǔ)充量親體生物量為1.401，約增加了當(dāng)前單位補(bǔ)充量親體生物量的兩倍，因此，建議適當(dāng)降低捕撈強(qiáng)度，促進(jìn)漁業(yè)資源恢復(fù)。

捕撈選擇性對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量和單位補(bǔ)充量親體生物量有重要影響，當(dāng)前捕撈強(qiáng)度和選擇性下，開(kāi)捕叉長(zhǎng)為12.76 cm(2.01齡)，隨著開(kāi)捕年齡增加，單位補(bǔ)充量漁獲量相應(yīng)減小，單位補(bǔ)充量親體生物量相應(yīng)增加。藍(lán)圓鲹拐點(diǎn)叉長(zhǎng)17.79 cm，臨界叉長(zhǎng)為13.58 cm；林龍山等[42]對(duì)1997—2000年?yáng)|海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，東海區(qū)藍(lán)圓鲹初次性成熟叉長(zhǎng)為16.00～21.00 cm，現(xiàn)階段開(kāi)捕叉長(zhǎng)(12.76 cm)小于臨界叉長(zhǎng)和拐點(diǎn)叉長(zhǎng)，也遠(yuǎn)小于初次性成熟叉長(zhǎng)，表明當(dāng)前捕撈壓力過(guò)大；朱江峰等[43]認(rèn)為，從資源增殖的方面考慮，應(yīng)使所有性成熟個(gè)體至少有一次產(chǎn)卵機(jī)會(huì)。因此，建議適當(dāng)減小捕撈死亡系數(shù)，同時(shí)提高開(kāi)捕叉長(zhǎng)至21 cm以上，從而保障藍(lán)圓鲹漁業(yè)資源補(bǔ)充。

3.3 不同自然死亡系數(shù)和捕撈選擇性的敏感性分析

捕撈選擇性和自然死亡系數(shù)是估算種群動(dòng)力學(xué)的重要參數(shù)，捕撈選擇性的改變會(huì)使開(kāi)捕體長(zhǎng)發(fā)生改變，能夠直接影響到漁獲量的增加或降低，從而使資源群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[6]。而自然死亡系數(shù)計(jì)算方法較多，但以間接方法(經(jīng)驗(yàn)公式)為主，而且計(jì)算結(jié)果差異較大，不確定性較高[32]。探討自然死亡系數(shù)和捕撈選擇性的誤差和波動(dòng)對(duì)評(píng)估結(jié)果的影響，能夠有效提高對(duì)模型結(jié)果的理解和應(yīng)用。在漁業(yè)管理中，設(shè)置捕撈選擇性是主要的管理措施之一[6]，同時(shí)為了評(píng)估漁業(yè)管理措施的效果，也需要了解捕撈選擇性變化后種群動(dòng)力學(xué)和資源評(píng)估結(jié)果的變化。

筆者通過(guò)敏感性分析發(fā)現(xiàn)，捕撈選擇性和自然死亡系數(shù)對(duì)模型的影響較大。自然死亡系數(shù)由0.35增至0.85時(shí)，對(duì)應(yīng)的當(dāng)前單位補(bǔ)充量漁獲量和當(dāng)前單位補(bǔ)充量親體生物量分別減小10.29和0.79，變化幅度較大。自然死亡系數(shù)在決定種群潛在生產(chǎn)力上發(fā)揮關(guān)鍵作用，顯著影響資源評(píng)估的結(jié)果[25]。當(dāng)自然死亡系數(shù)為0.35時(shí)，對(duì)應(yīng)的捕撈死亡系數(shù)為1.06，對(duì)應(yīng)的開(kāi)發(fā)率約為75%；當(dāng)自然死亡系數(shù)為0.85時(shí)，對(duì)應(yīng)的捕撈死亡系數(shù)為0.56，對(duì)應(yīng)的開(kāi)發(fā)率約為40%。這會(huì)造成單位補(bǔ)充量模型的不確定性，可能對(duì)當(dāng)前漁業(yè)資源狀態(tài)評(píng)價(jià)造成嚴(yán)重影響。劉逸文等[25]對(duì)2016—2017年山東近海底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，自然死亡系數(shù)的不確定性對(duì)口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)資源當(dāng)前開(kāi)發(fā)狀況的估計(jì)影響較大。開(kāi)捕年齡由1.43齡增至3.40齡時(shí)，對(duì)應(yīng)的當(dāng)前單位補(bǔ)充量親體生物量增加0.81，對(duì)應(yīng)的當(dāng)前單位補(bǔ)充量漁獲量下降1.70，變化明顯，而開(kāi)捕年齡(叉長(zhǎng))是評(píng)價(jià)當(dāng)前資源狀態(tài)和制定相關(guān)策略的關(guān)鍵因素[13]。綜上所述，該模型的結(jié)果對(duì)開(kāi)捕年齡和自然死亡系數(shù)比較敏感，參數(shù)的不確定性可能嚴(yán)重影響漁業(yè)資源狀態(tài)評(píng)價(jià)。

單位補(bǔ)充量漁獲量模型和單位補(bǔ)充量親體生物量模型的求解需要生長(zhǎng)參數(shù)、死亡系數(shù)等眾多種群特征參數(shù)，若這些參數(shù)估算值的精確性不足，可能會(huì)造成模型分析結(jié)果的不確定性，這些種群特征參數(shù)的確定性可能決定了模型的精確性。崔明遠(yuǎn)等[32]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)圓鲹自然死亡系數(shù)差異較大(0.36～1.41)，本研究中的自然死亡系數(shù)估計(jì)值為0.55，在上述范圍之中。筆者僅根據(jù)Pauly經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算自然死亡系數(shù)，其生長(zhǎng)參數(shù)眾多，容易造成計(jì)算結(jié)果差異。因此，參數(shù)的確定性應(yīng)作為今后研究的重點(diǎn)。筆者僅從保護(hù)產(chǎn)卵親體生物量方向，建議藍(lán)圓鲹的開(kāi)捕叉長(zhǎng)至少為21 cm，尚未從生產(chǎn)角度考慮。在今后的研究中應(yīng)尋找合適的開(kāi)捕叉長(zhǎng)，既保證漁業(yè)生產(chǎn)，又能夠保障藍(lán)圓鲹資源恢復(fù)。另外，筆者僅對(duì)自然死亡系數(shù)和捕撈選擇性兩個(gè)參數(shù)進(jìn)行敏感性分析，其他參數(shù)尚未考慮。如本研究求得的生長(zhǎng)系數(shù)為0.19/a，陳國(guó)寶等[3]求得1997—1999年南海藍(lán)圓鲹的生長(zhǎng)系數(shù)為0.36/a，張杰等[31]計(jì)算出的1982—1983年?yáng)|海藍(lán)圓鲹生長(zhǎng)系數(shù)為0.26/a，生長(zhǎng)系數(shù)差異明顯，在今后的研究中可以考慮生長(zhǎng)系數(shù)差異對(duì)模型的敏感性影響。

4 結(jié) 論

筆者研究了浙江南部海域藍(lán)圓鲹生長(zhǎng)特征參數(shù)，并采用單位補(bǔ)充量模型分析其資源狀態(tài)，浙江南部海域藍(lán)圓鲹已處于補(bǔ)充型過(guò)度捕撈狀態(tài)。如果繼續(xù)加大開(kāi)發(fā)力度，浙江南部海域藍(lán)圓鲹群體可能面臨崩潰的情況，建議降低捕撈強(qiáng)度，提高開(kāi)捕叉長(zhǎng)，以保護(hù)產(chǎn)卵親體量。單位補(bǔ)充量模型的求解結(jié)果對(duì)生活史參數(shù)和漁業(yè)參數(shù)比較敏感，提高相關(guān)參數(shù)的精確性對(duì)模型準(zhǔn)確估計(jì)至關(guān)重要。