拔節(jié)期低溫對小麥籽粒產(chǎn)量與灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響

付延松, 譚植, 李文陽,*

拔節(jié)期低溫對小麥籽粒產(chǎn)量與灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響

付延松1,2, 譚植1, 李文陽1,*

1. 安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院, 安徽 鳳陽 233100 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 湖北 武漢 430070

為探明拔節(jié)期低溫對小麥生育后期旗葉熒光特性的影響, 以華成3366、揚(yáng)麥13等7個(gè)小麥品種為材料, 在拔節(jié)期對小麥進(jìn)行低溫處理, 研究低溫對小麥籽粒灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明, 拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量, 低溫處理下小麥籽粒產(chǎn)量較對照降低44.53%—65.74%, 其中小麥品種生選6號(hào)降幅較小、寧麥13降幅較大。拔節(jié)期低溫對小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)具有顯著影響。與對照相比, 低溫處理下小麥旗葉實(shí)際光化學(xué)效率()、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量()、光化學(xué)淬滅系數(shù)()和表觀電子傳遞速率()顯著下降, PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額和初始熒光()顯著升高, 最大熒光()、非光化學(xué)淬滅系數(shù)()和PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額無顯著變化。品種間, 生選6號(hào)的和Φ等熒光參數(shù)低溫處理下降幅較小, 寧麥13的、和等熒光參數(shù)低溫處理下降幅較大。從相關(guān)性分析結(jié)果得出,與呈負(fù)相關(guān),與呈正相關(guān),與呈負(fù)相關(guān)。表明拔節(jié)期低溫主要通過增加光損傷、增加熱和熒光的光能消耗, 從而降低電子傳遞速率, 進(jìn)而降低葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、實(shí)際光化學(xué)效率。并得出旗葉熒光參數(shù)受低溫影響較小的小麥品種減產(chǎn)較少。

小麥; 低溫; 拔節(jié)期; 熒光參數(shù)

0 前言

近年來, 由于全球變暖加劇, 氣候變化異常, 極端天氣頻發(fā), 因此春季極易發(fā)生低溫天氣, 形成低溫災(zāi)害, 影響糧食生產(chǎn)[1]。其中作為主要糧食作物之一的小麥, 易在春季遭遇倒春寒, 從而受到低溫冷害[2]。此時(shí)小麥正好進(jìn)入拔節(jié)期, 該時(shí)期是小麥營養(yǎng)生長關(guān)鍵時(shí)期, 且植株抗寒性較差。若小麥拔節(jié)期遭遇低溫脅迫, 不僅影響此時(shí)期小麥的生理生化反應(yīng)和生長發(fā)育, 也會(huì)使小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)減少[3], 影響小麥籽粒產(chǎn)量。

拔節(jié)期低溫脅迫對小麥生理特性的影響主要體現(xiàn)在細(xì)胞膜受損、葉綠素合成受阻、酶系統(tǒng)失活和光合效率降低[4]。也常造成小麥生育后期籽粒不抽穗、空穗、半截穗、缺粒穗, 甚至使整個(gè)幼穗或部分小穗死亡[5], 最終導(dǎo)致小麥減產(chǎn)[6]。因此研究拔節(jié)期低溫對小麥生育后期的影響尤為重要。關(guān)于小麥抗寒性的研究多集中于小麥的形態(tài)及產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀和有關(guān)抗寒性的生理生化指標(biāo)這兩個(gè)方面[7], 能評(píng)價(jià)抗寒能力的生理指標(biāo)有丙二醛[8,10]、可溶性糖[8]、脯氨酸[8]、糖蛋白[9]和超氧物歧化酶[10]。但利用這些指標(biāo)去反映不同小麥品種在生產(chǎn)栽培中的耐低溫特性, 均存在測定步驟繁瑣、操作難度大、試驗(yàn)成本高等問題[3]。研究表明, 低溫光照對葉片光合色素具有顯著影響[11], 在植株的光化學(xué)反應(yīng)中, 葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中起著關(guān)鍵作用[3], 葉綠素?zé)晒鈪?shù)正好能快速、準(zhǔn)確的反映光能有多少用于光化學(xué)反應(yīng), 有多少以熱的形式耗散[12,13]。因此本文依據(jù)植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化, 分析不同小麥品種在拔節(jié)期低溫脅迫下的熒光特性。

本文選用華成3366、揚(yáng)麥13等7個(gè)小麥品種作為供試材料, 在拔節(jié)期隨機(jī)選取每個(gè)小麥品種若干株, 并對其進(jìn)行為期6天的低溫處理。研究拔節(jié)期低溫處理后, 小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)的變化, 分析拔節(jié)期低溫脅迫對小麥灌漿期旗葉熒光特性的影響, 為耐低溫小麥品種選育與小麥抗逆栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019年在安徽科技學(xué)院種植科技園進(jìn)行, 供試小麥品種為華成3366、揚(yáng)麥13、生選6號(hào)、揚(yáng)麥19、安農(nóng)1589、煙農(nóng)5185和寧麥13。采用相同規(guī)格的塑料盆進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn), 塑料盆內(nèi)徑24 cm, 深度45 cm, 下部帶有排水口, 每盆裝土10 kg, 低溫和自然處理下每個(gè)品種分別種植5盆。在小麥拔節(jié)期對7個(gè)小麥品種分別進(jìn)行持續(xù)6天夜間低溫處理(LT), 即于小麥拔節(jié)期(2019年3月25日—31日), 每天18: 00至次日6:00在人工氣候室進(jìn)行低溫(0—2 ℃)處理, 每日6:00至18:00移出人工氣候室放置于自然生長環(huán)境下。以在自然條件下生長的小麥為對照(Control), 自然條件下日間溫度范圍為15—22 ℃, 夜間溫度范圍為4—9 ℃。在小麥灌漿期(2019年5月3日)測量低溫處理和對照旗葉熒光參數(shù)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 熒光參數(shù) 分別選取每個(gè)品種的自然生長下和拔節(jié)期低溫處理下的旗葉, 使用德國WALZ公司MINI-PAM-II超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對灌漿期小麥旗葉的熒光參數(shù)()()和進(jìn)行測定[14]。

1.2.2 產(chǎn)量 小麥成熟后, 收獲盆栽植株, 調(diào)查每盆小麥籽粒產(chǎn)量。

1.2.3 耐低溫性相關(guān)產(chǎn)量指標(biāo)計(jì)算[15]耐低溫系數(shù) =LT/CK, 低溫傷害指數(shù)=1-LT/CK, 算術(shù)平均生產(chǎn)力=(LT+CK)/2, 幾何平均生產(chǎn)力=(LT×CK)1/2, 耐性=CK-LT。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

采用WPS 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 使用DPS 9.01進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量

由表1可以看出, 拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量, 不同小麥品種低溫處理較對照降低44.53%—65.74%。不同小麥品種間比較, 揚(yáng)麥19降幅最大, 其低溫處理較對照降低65.74%, 寧麥13減產(chǎn)最多, 其低溫處理較對照降低64.75%; 生選6號(hào)減產(chǎn)最少, 降幅最小, 其低溫處理較對照降低44.53%。

2.2 耐低溫性相關(guān)產(chǎn)量指標(biāo)分析

由表2可以得出, 不同小麥品種耐低溫系數(shù)為0.35—0.55, 其中系數(shù)最高品種為生選6號(hào), 最低品種為揚(yáng)麥19。不同小麥品種低溫傷害指數(shù)為0.45—0.66, 其中指數(shù)最高的品種是揚(yáng)麥19, 最低的品種是生選6號(hào)。不同小麥品種算數(shù)平均生產(chǎn)力為19.42—35.24, 其中最高的品種是寧麥13, 最低的品種是煙農(nóng)5185。不同小麥品種幾何平均生產(chǎn)力為17.52—30.94, 其中最高的品種是寧麥13, 最低的品種是煙農(nóng)5185。不同小麥品種耐性為14.04—33.75, 其中生選6號(hào)的耐性值是14.04, 寧麥13的耐性值是33.75。

表1 不同小麥品種的產(chǎn)量

表2 不同小麥品種的耐低溫指標(biāo)值

2.3 旗葉F0、Fm和Fv/Fm

是初始熒光, 是光系統(tǒng)Ⅱ處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量[16]。從表3得出, 供試小麥旗葉的處理間差異達(dá)到極顯著水平。7個(gè)小麥品種值的處理皆高于對照, 其中華成3366、安農(nóng)1589和寧麥13等3個(gè)品種的低溫處理較對照分別顯著升高35.09%、31.54%和38.68%。小麥旗葉的最大熒光()處理間沒有顯著差異, 除了寧麥13, 其他品種的低溫處理與對照間也未達(dá)到顯著水平。是光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量[17]。由表3可知, 小麥旗葉的處理間和品種間達(dá)到顯著水平。除了生選6號(hào)的值低溫高于對照, 其余6個(gè)品種的處理較對照皆呈現(xiàn)下降的趨勢。品種間降幅最小的是生選6號(hào), 降幅最大的是寧麥13。

2.4 旗葉qP、qN和ETR

是光化學(xué)淬滅系數(shù),是非光化學(xué)淬滅系數(shù)[18]。由表4可以看出: 小麥旗葉的處理間呈顯著差異。生選6號(hào)、安農(nóng)1589和煙農(nóng)5185三個(gè)品種的的處理高于對照, 但均未達(dá)到顯著水平。其余4個(gè)品種的處理較對照皆有下降趨勢, 其中華成3366和揚(yáng)麥13的處理比對照顯著降低20.69%和18.57%。再由表4可以得出: 7個(gè)品種的值的處理與對照之間的差異不顯著, 且品種間和品種與處理互作間也無顯著差異。是光系統(tǒng)Ⅱ的表觀電子傳遞速率[19]。由表4可以看出: 小麥旗葉的處理間達(dá)到極顯著, 品種間達(dá)到顯著水平, 且7個(gè)品種的處理都低于對照, 其中華成3366、揚(yáng)麥13和寧麥13的處理較對照分別顯著降低27.66%、19.37%和38.31%。7個(gè)小麥品種中生選6號(hào)和煙農(nóng)5185降幅較小, 寧麥13降幅最大。

表3 小麥灌漿期旗葉F0、Fm和Fv/Fm的比較

注: 數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間達(dá)顯著差異(<0.05)。

表4 小麥灌漿期旗葉qP、qN和ETR的比較

2.5 旗葉Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ

()是PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額,()是PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[20]。由表5可以看出,()的7個(gè)小麥品種的低溫處理組與對照組間差異未達(dá)到顯著水平。相反小麥旗葉的()處理間、品種間和品種與處理互作間都達(dá)到極顯著。其中生選6號(hào)和安農(nóng)1589的處理低于對照, 但生選6號(hào)和安農(nóng)1589的處理與對照間差異不顯著。其余5個(gè)品種的處理皆高于對照, 其中華成3366和寧麥13的()值處理較對照顯著升高26.19%和77.14%。實(shí)際光化學(xué)效率()是有熱耗散存在時(shí)葉片光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的實(shí)際光化學(xué)效率[21]。由表5可以看出, 小麥旗葉的處理間和品種間達(dá)到顯著或極顯著水平, 且7個(gè)品種的處理較對照都有不同程度的下降, 其中華成3366、揚(yáng)麥13和寧麥13的處理較對照分別顯著降低27.27%、20.75%和38.78%。品種間, 寧麥13降幅最大, 生選6號(hào)降幅較小, 處理較對照降低4.44%。

2.6 熒光參數(shù)相關(guān)性分析

通過對小麥灌漿期旗葉9個(gè)熒光參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析, 結(jié)果顯示(表6),與、和呈極顯著負(fù)相關(guān),與和呈顯著正相關(guān)、與、和呈極顯著負(fù)相關(guān)。與和呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標(biāo)[14], 其變化在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 在拔節(jié)期低溫處理下, 7個(gè)小麥品種籽粒灌漿期旗葉的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量()、表觀電子傳遞速率()和實(shí)際光化學(xué)效率()較對照皆降低。該變化趨勢與干旱脅迫[23, 24]、鹽脅迫[12]、鐵脅迫[18]和低溫脅迫[25]對葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究結(jié)果一致。

反映PSⅡ反應(yīng)中心最大PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率[23]。值較恒定, 一般在0.8—0.85之間[26], 其計(jì)算公式是(=(-))[27]。本研究結(jié)果表明, 在低溫脅迫下值下降,值升高,值無顯著變化。由相關(guān)性分析得出,與呈極顯著負(fù)相關(guān), 從而得出低溫脅迫使下降與的變化有關(guān)聯(lián)。代表的是不參與光化學(xué)反應(yīng)的光能,此部分的光能以熱能和熒光形式耗散[28]。明顯升高, 表明拔節(jié)期低溫使小麥灌漿期旗葉PSII反應(yīng)中心受損, 能量捕獲效率降低[29,30], 增加了熱和熒光的能量消耗, 致使最大光化學(xué)量子產(chǎn)量下降。

表5 小麥灌漿期旗葉Y(NPQ)、Y(NO)和ΦPSⅡ的比較

表6 小麥灌漿期旗葉熒光參數(shù)相關(guān)性分析

**表示相關(guān)性達(dá) 0.01顯著水平; *表示相關(guān)性達(dá)0.05顯著水平.

葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒庖约盁岷纳⑦@3種途徑消耗[31]。光化學(xué)淬滅系數(shù)() 是指葉綠素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,越大, PSⅡ的電子傳遞活性愈大[32]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 拔節(jié)期低溫處理后, 小麥灌漿期旗葉的值有明顯的下降, 且處理間的差異到達(dá)顯著水平。表明天線色素所吸收的光能大部分通過熱和熒光途徑耗散, 影響PSⅡ的電子傳遞, 使表觀電子傳遞速率()降低。

葉片光系統(tǒng)Ⅱ的反應(yīng)中心吸收的光量子主要通過光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)化的能量()、調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的能量和被動(dòng)的耗散為熱量和發(fā)出熒光的能量等途徑耗散[33], 且三個(gè)途徑的能量和接近于1, 即++= 1。分析結(jié)果顯示, 拔節(jié)期低溫處理使灌漿期旗葉的值升高, 而值的變化未達(dá)到顯著水平, 根據(jù)能量守恒和相關(guān)性分析(與呈極顯著負(fù)相關(guān))可以得出值降低, 跟本試驗(yàn)結(jié)果一致。表明植株的光保護(hù)能力相對下降, 增加了植株的光損傷, 使PSⅡ的反應(yīng)中心受損, 實(shí)際光化學(xué)效率降低。

灌漿期是小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期, 根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果和上述討論, 灌漿期小麥旗葉的、和等重要熒光參數(shù)均呈下降趨勢。從供試小麥?zhǔn)斋@的籽粒產(chǎn)量可以明顯得出, 處理下的小麥籽粒產(chǎn)量較對照明顯下降。因此拔節(jié)期低溫顯著影響灌漿期旗葉熒光參數(shù), 影響小麥籽粒灌漿, 導(dǎo)致小麥籽粒減產(chǎn)

4 結(jié)論

供試小麥品種在拔節(jié)期低溫處理下, 灌漿期旗葉的實(shí)際光化學(xué)效率()、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量()、光化學(xué)淬滅系數(shù)()和表觀電子傳遞速率()顯著下降, 非調(diào)節(jié)性非光化學(xué)淬滅量子產(chǎn)量和初始熒光()顯著升高, 并且成熟期小麥產(chǎn)量顯著下降。從葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性分析得出,與呈負(fù)相關(guān),與呈負(fù)相關(guān),與呈正相關(guān)。表明拔節(jié)期低溫主要通過增加光損傷、增加熱和熒光的光能消耗, 從而降低葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、電子傳遞速率和實(shí)際光化學(xué)效率, 導(dǎo)致光合能力減弱[6], 從而使干物質(zhì)積累受阻, 影響小麥籽粒灌漿, 最終造成小麥減產(chǎn)[34,35]。7個(gè)小麥品種籽粒產(chǎn)量下降皆顯著, 其中, 揚(yáng)麥19降幅最大, 寧麥13減產(chǎn)最多, 生選6號(hào)減產(chǎn)最少, 降幅最小。再通過對耐低溫相關(guān)產(chǎn)量指標(biāo)分析得出, 生選6號(hào)的耐低溫系數(shù)最高, 低溫傷害指數(shù)和耐性值最低, 表明生選6號(hào)具有較好的耐低溫性。在7個(gè)品種的葉綠素?zé)晒夥治鲋? 生選6號(hào)的、和降幅都較小, 可以得出生選6號(hào)適合作為抗低溫品種進(jìn)行選育, 且旗葉熒光參數(shù)受低溫影響較小的小麥品種減產(chǎn)較少。

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Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling

FU Yansong1,2, TAN Zhi1, LI Wenyang1,*

1. Agronomy College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China 2. College of Plant Science & Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

This paper aims at probing the effects of low temperature stress at jointing stage on its fluorescense characteristics of flag leaves at late growth stage in wheat. Seven wheat varieties, such as Huacheng 3366, Yangmai 13 and so on, were used as materials, and were treated under low temperature at jointing stage. The effects of low temperature on the fluorescence parameters of flag leaves during grain filling were studied. The results showed that low temperature at jointing stage significantly reduced grain yield of wheat. The grain yield of wheat was 44.53%-65.74% lower in low temperature treatment at booting than in the control. Among them, the decrease of Shengxuan 6 was smaller, and that of Ningmai 13 was larger. Low temperature at jointing stage had a significant effect on the fluorescence parameters of flag leaves at wheat filling stage. Compared to the control, actual photochemical efficiency (), maximum photochemical efficiency (), photochemical quenching () and apparent photosynthetic electron transfer rate () decreased significantly, quantum yield of non-regulated energy dissipation() and minimal fluorescence () increased significantly and maximal fluorescence (), non-photochemical quenching () and the parameters of quantum yield of regulated energy dissipation() had no significant change under low temperature treatment. Comparison between varieties, the decrease,andof Shengxuan6 was small under low temperature, the drop,andof Ningmai13 was large under low temperature. According to correlation analysis,was significantly negatively correlated to.was significantly positively correlated to.() was significantly negatively correlated to. The decreases in electron transfer rate under low temperature condition were mainly attributed to the increased light damage and increased heat and fluorescent light energy consumption, leading to the reduction of maximum photochemical efficiency and actual photochemical efficiency. And it was concluded that the wheat varieties with less fluorescence parameters affected by low temperature had effect of small for yield.

wheat; low temperature; jointing stage; fluorescence parameters

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.005

S311

A

1008-8873(2022)06-033-08

2020-09-26;

2020-11-01

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0300408); 安徽高校協(xié)同創(chuàng)新項(xiàng)目(GXXT-2021-089); 安徽省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系); 安徽自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1408085MC48)

付延松(1995—), 男, 安徽安慶人, 碩士研究生, 主要從事作物生理研究, E-mail: 1406772078@qq.com

通信作者:李文陽, 男, 博士, 教授, 主要從事作物生理研究, E-mail: liwy@ahstu.edu.cn

付延松, 譚植, 李文陽. 拔節(jié)期低溫對小麥籽粒產(chǎn)量與灌漿期旗葉熒光參數(shù)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 33–40.

FU Yansong, TAN Zhi, LI Wenyang. Effects of low temperature at jointing stage on grain yield and fluorescence parameters of flag leaves in wheat grain filling[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 33–40.