飼糧膳食纖維的發(fā)酵特性及其在豬營養(yǎng)中的應(yīng)用

■岳隆耀 張 剛 胡國清 左金國

（1.北京微巍生物科技有限公司，北京 102600；2.禾豐食品股份有限公司，遼寧沈陽 110164；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；4.北京鶴來科技有限公司，北京 102602）

膳食纖維（dietary fiber，DF）源于人的營養(yǎng)學(xué)概念，在文章中稱作飼糧膳食纖維。飼糧膳食纖維能抵抗豬所分泌的內(nèi)源酶的消化作用，并對(duì)能量和營養(yǎng)物質(zhì)的消化產(chǎn)生負(fù)面影響，過去一直被認(rèn)為是飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)成分。但由于其功能特性和對(duì)動(dòng)物的潛在健康益處，纖維的可發(fā)酵成分在豬飼糧中的應(yīng)用引起越來越多的關(guān)注。飼糧膳食纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFA）在調(diào)節(jié)宿主代謝、免疫功能和腸道健康等方面發(fā)揮重要作用。其中，乙酸和丙酸主要通過門靜脈被轉(zhuǎn)運(yùn)至肝臟，參與機(jī)體能量代謝；丁酸則為宿主腸上皮細(xì)胞的增殖與分化提供能量，促進(jìn)腸道黏膜的生長發(fā)育，改善腸道健康。飼糧膳食纖維潛在的益生作用不僅取決于發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA組成和濃度，也與纖維發(fā)酵的位點(diǎn)和速度密切相關(guān)。研究表明，緩慢而持續(xù)的纖維發(fā)酵能使底物更均勻地分布在整個(gè)腸道中，滿足遠(yuǎn)端結(jié)腸的能量需求，從而降低結(jié)腸癌的風(fēng)險(xiǎn)。此外，到達(dá)遠(yuǎn)端結(jié)腸的纖維能抑制蛋白質(zhì)的發(fā)酵，并降低有害代謝物質(zhì)的產(chǎn)生。飼糧膳食纖維主要通過發(fā)酵產(chǎn)生的SCFA發(fā)揮其獨(dú)特的生理功能。因此，有必要了解各種飼料原料的纖維組成和發(fā)酵特性，并通過飼料加工和添加外源酶等技術(shù)改善高纖維飼料的養(yǎng)分利用率，最大限度地發(fā)揮纖維的能量貢獻(xiàn)和益生效應(yīng)。

1 飼糧膳食纖維的定義及分析方法

飼糧膳食纖維作為植物性飼料中復(fù)雜且高度可變的多糖類化合物，最早被定義為植物細(xì)胞壁中不可消化的成分，主要包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。目前，飼糧膳食纖維被系統(tǒng)地概括為不能被動(dòng)物所分泌的消化酶降解，但可以被腸道微生物利用，并對(duì)動(dòng)物的生理功能和能量代謝發(fā)揮重要作用的一類復(fù)雜碳水化合物。這一定義主要包括低聚糖、抗性淀粉、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）和木質(zhì)素4大類成分。

隨著對(duì)飼糧膳食纖維定義的不斷更新和對(duì)纖維成分及其生理作用的更好理解，逐漸發(fā)展了幾種常用的分析方法來測定飼糧膳食纖維的含量，主要包括粗纖維、中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）和總飼糧膳食纖維（total dietary fiber，TDF）測定體系。粗纖維法是一種基于酸和堿溶液的化學(xué)萃取，該方法操作簡單，可重復(fù)性好，但只能檢測到飼料原料中所存在的部分纖維素（40.0%～100.0%）、半纖維素（15.0%～20.0%）和木質(zhì)素（5.0%～90.0%）。洗滌纖維法是對(duì)粗纖維法的改進(jìn)，通過利用洗滌劑逐步地對(duì)NDF、酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）和酸性洗滌木質(zhì)素（acid detergent lignin，ADL）進(jìn)行分離定量。該方法的優(yōu)勢在于它能夠近似估計(jì)出飼料中不溶性纖維成分的含量，但不能準(zhǔn)確測定樣品中的可溶性飼糧膳食纖維（soluble dietary fiber，SDF）的含量。TDF 法（AOAC 991.43）則是利用α-淀粉酶、蛋白酶和淀粉葡萄糖苷酶去除已脫脂樣品中的淀粉和蛋白質(zhì)，然后矯正殘?jiān)械牡鞍踪|(zhì)和灰分得到不溶性飼糧膳食纖維（insoluble dietary fiber，IDF）的含量，SDF 則是從最終濃度為78%的乙醇溶液中沉淀出來。盡管該方法比洗滌纖維法涵蓋更多的纖維成分，但是它不能回收可溶于乙醇水溶液的低聚糖，因而不適用于測定純化的菊粉和果寡糖等產(chǎn)品。近來，Mccleary 等（2014）對(duì)AOAC 991.43法進(jìn)行了改進(jìn)，并將抗性淀粉和低聚糖納入了TDF 分析（AOAC 2011.25）?；诓煌治龇椒ǖ闹参锾妓衔锓诸悾ㄒ妶D1）。

圖1 基于不同分析方法的植物碳水化合物分類[13]

2 飼糧膳食纖維的來源

谷物及其副產(chǎn)品是豬飼糧的主要組成部分，其中含有大量的飼糧膳食纖維（如抗性淀粉、低聚糖和NSP）。研究表明，商品飼糧中玉米所提供的纖維對(duì)豬腸道菌群結(jié)構(gòu)塑造的貢獻(xiàn)率最高，其次是來自豆粕以及農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品的纖維。不同谷物中的飼糧膳食纖維含量差異很大，從高粱的8.3%到燕麥的29.8%不等。阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和纖維素是谷物主要的細(xì)胞壁多糖，其在不同谷物中的相對(duì)比例、結(jié)構(gòu)以及理化特性也存在差異。一般來自黑麥和小麥的阿拉伯木聚糖在很大程度上是可溶的，而玉米和高粱中的阿拉伯木聚糖溶解度較低。谷物中β-葡聚糖的含量變異較大，其中玉米（0.1%）最低，小麥與黑麥（0.7%～1.7%）次之，燕麥（2.8%～4.1%）最高。谷物和豆科類農(nóng)作物加工后的麩皮與殼等副產(chǎn)物價(jià)格相對(duì)低廉，是豬飼糧中最常用的不溶性纖維源，主要包括小麥副產(chǎn)品、玉米副產(chǎn)品和米糠。干酒糟及其可溶物（distillers dried grains with soluble，DDGS）是乙醇工業(yè)的副產(chǎn)物，含有豐富的IDF。菜籽粕和葵花粕是油脂提取加工后的副產(chǎn)品，富含纖維素、阿拉伯聚糖和阿拉伯半乳聚糖，也可以作為豬飼糧的IDF 來源。燕麥麩、蘋果渣、柑橘渣、菊粉和魔芋粉含有豐富的SDF，適當(dāng)添加可以提高飼糧的可發(fā)酵性。甜菜渣和大豆皮同時(shí)含有大量的IDF和SDF。表1總結(jié)了豬飼糧中常用飼料原料的纖維組分含量。此外，飼料原料的產(chǎn)地與加工工藝也會(huì)影響其纖維組分的含量，如Huang等（2021）報(bào)道，來自不同產(chǎn)地的膨化擠壓工藝或質(zhì)粒工藝的米糠，其TDF含量存在差異，范圍在28.0%～35.1%。

表1 不同飼料原料纖維組分含量（飼喂基礎(chǔ)，%）

3 飼糧膳食纖維的發(fā)酵特性

3.1 飼糧膳食纖維在豬腸道內(nèi)的發(fā)酵效率

飼糧膳食纖維不能被豬自身所分泌的消化酶降解，但可以被后腸的微生物發(fā)酵產(chǎn)生乳酸和SCFA。近期研究表明，部分纖維也可以在豬的小腸被降解，這主要是胃和小腸中存在著與纖維降解有關(guān)的微生物。一般豬對(duì)谷物TDF 的表觀回腸消化率為-29.8%～40.6%，而纖維原料的TDF 回腸末端消化率范圍是2.33%～18.00%。小腸中所降解的纖維主要是可溶性的，如燕麥麩和大豆皮中SDF 的表觀回腸消化率分別為38.61%和48.93%，而IDF 的表觀回腸消化率僅分別為3.67%和1.93%。Montoya 等（2015）通過無纖維飼糧校正了奇異果纖維的回腸消化率，發(fā)現(xiàn)75.0%～80.5%的SDF 在回腸末端就已經(jīng)被降解。由于物理特性和化學(xué)組成的不同，飼糧膳食纖維在豬后腸的利用效率也存在很大差異，從23.76%到69.66%不等。同樣地，不同飼料原料TDF和纖維素的表觀全腸道消化率的范圍分別為30.31%～93.60%和14.85%～89.30%。谷物中的可溶性β-葡聚糖在腸道末端幾乎完全被降解，來自大麥、黑麥和小麥的阿拉伯木聚糖在豬腸道中的消化率范圍為53.0%～71.0%。

3.2 飼糧膳食纖維的發(fā)酵產(chǎn)物

飼糧膳食纖維發(fā)酵的主要代謝產(chǎn)物為SCFA和乳酸，其中乳酸主要在豬的小腸中產(chǎn)生，而SCFA，尤其是乙酸和丁酸，主要由盲腸和結(jié)腸中的底物發(fā)酵產(chǎn)生。腸道內(nèi)SCFA 的濃度隨腸道長度而變化，在盲腸和近端結(jié)腸中最高，向結(jié)腸遠(yuǎn)端則逐漸下降。在結(jié)腸近端，乙酸約占SCFA的90%，丙酸和丁酸的濃度則極低，而在結(jié)腸遠(yuǎn)端和糞便中，乙酸、丙酸和丁酸所占的比例約為60%、25%和15%。這種SCFA 組成和濃度的腸段差異性也受到腸道菌群組成和豐度的調(diào)節(jié)。小腸中含有大量的產(chǎn)乳酸菌，如乳桿菌屬（Lactobacillus）和腸球菌屬（Enterococcus），而普雷沃氏菌屬（Prevotella）、瘤胃球菌屬（Ruminococcus）和擬桿菌屬（Bacteroides）則是豬后腸的優(yōu)勢菌群，主要發(fā)酵產(chǎn)生SCFA。此外，后腸微生物的多樣性和豐富度也高于前腸。

乙酸和丁酸主要由抗性淀粉、β-葡聚糖、葡萄糖、半乳糖寡糖、葡甘露聚糖和阿拉伯木聚糖的發(fā)酵產(chǎn)生，而丙酸則主要與酮糖（果糖和阿拉伯糖）的發(fā)酵有關(guān)。阿拉伯木聚糖和抗性淀粉能夠促進(jìn)丁酸的合成，纖維素則增加了發(fā)酵產(chǎn)物中乙酸和丁酸的比例。體外研究表明，β-葡聚糖能夠增加丁酸的比例，然而動(dòng)物試驗(yàn)則發(fā)現(xiàn)高水平的β-葡聚糖增加了結(jié)腸中乳酸和丙酸的濃度，而對(duì)丁酸的合成無影響。不同纖維類飼料原料對(duì)腸道內(nèi)SCFA 合成的貢獻(xiàn)也存在差異。飼糧添加適量的甜菜渣或菊粉增加了仔豬后腸中乙酸和總SCFA 的濃度，而添加5%的小麥麩、玉米皮或大豆皮則顯著提高了斷奶仔豬糞中丁酸的濃度。Chen 等（2013）報(bào)道，飼糧添加10%的大豆纖維或豌豆纖維提高了斷奶仔豬結(jié)腸中乙酸的濃度。此外，Zhao 等（2019）比較了不同纖維原料在豬腸道中的發(fā)酵特性，發(fā)現(xiàn)相同飼糧TDF 水平條件下，燕麥麩組回腸食糜中的乳酸濃度最高，而大豆皮和甜菜渣組糞中的總SCFA 濃度高于玉米皮、米糠和小麥麩組。也有研究報(bào)道，飼喂30%小麥纖維的豬的回腸食糜中乙酸濃度顯著低于飼喂大豆纖維的豬，但盲腸中丁酸濃度卻高于飼喂玉米纖維、大豆纖維和豌豆纖維的豬。總之，飼糧膳食纖維不僅能夠影響SCFA 的生成濃度，還會(huì)改變SCFA的組成比例。

3.3 飼糧膳食纖維的發(fā)酵速度及發(fā)酵位點(diǎn)

纖維組分的理化特性很大程度上影響了其自身的發(fā)酵速度?？扇苄缘牡途厶牵ü烟恰⑷楣烟呛湍竟烟牵┖挺?葡聚糖能夠在腸道中快速發(fā)酵，而部分可溶性的多聚糖（菊粉和果膠）和具有致密晶體結(jié)構(gòu)的難溶性底物（不溶性阿拉伯木聚糖、纖維素和抗性淀粉顆粒）則發(fā)酵緩慢。Bai 等（2021）報(bào)道β-葡聚糖的體外發(fā)酵速度高于阿拉伯木聚糖、葡甘露聚糖和纖維素。阿拉伯木聚糖的側(cè)鏈可以阻礙微生物酶的降解，因而更多分支和交聯(lián)的阿拉伯木聚糖發(fā)酵緩慢。同樣地，不同纖維原料的發(fā)酵速度也存在差異。體外研究表明生長豬腸道微生物對(duì)小麥麩和燕麥麩的發(fā)酵速率高于甜菜渣、大豆皮和玉米皮。歐陽晴等（2021）采用生長豬的糞便微生物對(duì)甜菜渣和大豆皮組的回腸食糜進(jìn)行發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)甜菜渣飼糧的發(fā)酵速度高于大豆皮飼糧。然而，Bachmann 等（2021）發(fā)現(xiàn)，小麥麩和甜菜渣在經(jīng)過酶預(yù)消化后，兩者的體外發(fā)酵速度顯著降低，且小麥麩的發(fā)酵速度低于甜菜渣。這表明前腸對(duì)纖維原料的消化作用會(huì)影響其在后腸的發(fā)酵，因而纖維原料在豬體內(nèi)外的發(fā)酵速度可能存在差異。未來，飼糧膳食纖維發(fā)酵特性的方法學(xué)研究需要進(jìn)一步的完善。

動(dòng)物腸道對(duì)飼糧膳食纖維成分的發(fā)酵能力也具有腸段特異性。Jaworski等（2017）測定了干酒糟及其可溶物（DDGS）、小麥次粉和大豆皮的纖維組分在豬不同腸段的消化率，發(fā)現(xiàn)SDF 主要在小腸和盲腸發(fā)酵，而IDF主要在結(jié)腸發(fā)酵。一般純化和分離的β-葡聚糖容易在豬的小腸中發(fā)酵，而存在于谷物基質(zhì)中的β-葡聚糖則主要在腸道的遠(yuǎn)端發(fā)酵。果聚糖在盲腸中的消化利用率最高，抗性淀粉和果膠則主要在盲腸和近端結(jié)腸發(fā)酵。絕大部分片段長度較小的可溶性阿拉伯木聚糖在近端結(jié)腸發(fā)酵，而NSP 的不溶性成分包括纖維素和較大片段的阿拉伯木聚糖則在結(jié)腸遠(yuǎn)端緩慢降解。

4 提高豬對(duì)飼糧膳食纖維發(fā)酵能力的方法

4.1 外源添加飼糧膳食纖維降解酶

外源添加飼糧膳食纖維降解酶是改善高纖維飼糧對(duì)豬營養(yǎng)物質(zhì)利用不良影響的有效手段。飼糧膳食纖維降解酶(如纖維素酶、β-葡聚糖酶和木聚糖酶），能夠特異性地將NSP（TDF）降解為易被微生物利用的低聚糖或單糖，進(jìn)而提高纖維組分的消化率。Lyu等（2020）報(bào)道，外源添加木聚糖酶能夠改善小麥麩飼糧總能、粗蛋白和NDF 的表觀全腸道消化率，但對(duì)富含β-葡聚糖的燕麥麩飼糧無影響。同樣地，Abelilla等（2019）報(bào)道，小麥型飼糧中添加木聚糖酶提高了總能、粗蛋白和纖維組分的表觀全腸道消化率，但對(duì)玉米型飼糧的影響較小。Yin 等（2001）發(fā)現(xiàn)，在富含β-葡聚糖的大麥飼糧中添加木聚糖酶對(duì)豬后腸的發(fā)酵無影響，但添加β-葡聚糖酶可提高NDF 的消化率。這些結(jié)果表明酶制劑對(duì)纖維發(fā)酵的積極影響取決于其活性與目標(biāo)底物的匹配度。因此，需要根據(jù)飼糧膳食纖維的成分選擇合適的纖維降解酶，以提高纖維的發(fā)酵效率。與添加單一酶相比，纖維降解復(fù)合酶能夠更加有效地降解復(fù)雜多樣的纖維基質(zhì)，緩解這些成分對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)消化率的負(fù)面影響。體外消化試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)木聚糖酶能夠促進(jìn)小麥NSP 的降解，且與纖維素酶復(fù)合使用進(jìn)一步提高了降解效果。Zhao 等（2020）報(bào)道，在玉米皮、甜菜渣或大豆皮飼糧中添加木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纖維素酶可提高總能、TDF 和IDF的表觀全腸道消化率以及糞中的SCFA 濃度。盡管纖維降解酶可以單獨(dú)或復(fù)合使用來改善飼糧膳食纖維成分的發(fā)酵，但這些纖維降解酶在豬飼糧中發(fā)揮積極作用的條件仍有待確定。

4.2 飼料加工技術(shù)

飼料加工技術(shù)（如膨化、制粒和粉碎粒度）可用于改變飼料成分的理化特性，從而提高飼料資源的營養(yǎng)價(jià)值和利用效率。飼料的粒度細(xì)則增加了飼料顆粒的表面積，有利于消化酶與營養(yǎng)物質(zhì)的相互作用，因此與粗粉碎的大豆皮或DDGS飼料相比，細(xì)粉飼料的營養(yǎng)物質(zhì)和纖維的消化率更高。然而，也有研究表明，飼糧含4%麥麩粗顆粒能夠改善被大腸桿菌感染仔豬的腸道微生物組成和糞中SCFA的濃度。Zhao等（2019）報(bào)道，粉碎粒度的粗細(xì)對(duì)大豆皮、甜菜渣和玉米皮纖維組分的表觀全腸道消化率無影響，但粗粉飼料具有更高的糞便乙酸和丙酸濃度。粗粒度纖維對(duì)豬腸道健康的益生效應(yīng)可能與食糜理化性質(zhì)的改變有關(guān)，如提高了與水的結(jié)合力，這對(duì)腸道微生物的活性具有積極影響。盡管適當(dāng)增加高纖維飼料的粒度會(huì)降低小腸營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，但對(duì)大腸纖維的發(fā)酵具有一定的積極作用。制粒和膨化過程中對(duì)飼料施加的熱量、壓力和蒸汽可能會(huì)溶解原料中形成植物細(xì)胞壁的某些纖維素和半纖維素，因而制粒和膨化對(duì)高纖維飼糧和原料的營養(yǎng)價(jià)值的改善效果可能更加明顯。Le 等（2009）報(bào)道，制粒工藝顯著提高了飼糧能量、NDF 和TDF 的表觀全腸道消化率，且不受纖維水平的影響。也有研究發(fā)現(xiàn)，與未加工的飼糧相比，膨化或制粒工藝改善了高纖維飼糧的能量、淀粉和必需氨基酸的消化率，但對(duì)NDF 和ADF 的消化率卻無影響。飼糧膳食纖維經(jīng)過擠壓膨化后，部分半纖維素和纖維素轉(zhuǎn)化為SDF，保留下最難發(fā)酵的不溶性纖維成分，因而膨化工藝可能僅改善了TDF 的消化率，而不影響IDF的消化率。此外，Kraler等（2014）發(fā)現(xiàn)，生物發(fā)酵顯著降低了麥麩的IDF 含量，且生長豬對(duì)發(fā)酵麥麩和膨化麥麩粗纖維的表觀全腸道消化率高于普通麥麩。同樣地，生物發(fā)酵也提高了仔豬對(duì)麥麩NDF和ADF 的消化率。因此，生物發(fā)酵可能是改善纖維發(fā)酵特性的潛在技術(shù)手段。

5 小結(jié)

隨著對(duì)飼糧膳食纖維與腸道健康關(guān)系認(rèn)識(shí)的不斷加深，纖維類副產(chǎn)品在豬飼糧中的使用日益增多。但不同纖維原料由于化學(xué)組成和物理特性不同，在豬腸道內(nèi)的消化率和產(chǎn)生SCFA 的濃度存在很大差異。深入了解纖維原料的發(fā)酵速度、程度和位點(diǎn)，有助于選擇和開發(fā)合適的纖維原料，獲得最佳的腸道纖維發(fā)酵效果。此外，通過育種技術(shù)改良豬對(duì)纖維的利用能力，并結(jié)合飼料加工工藝、生物酶工程和生物發(fā)酵等技術(shù)手段改善高纖維飼料原料的性質(zhì)，緩解飼糧膳食纖維對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)和能量消化率的負(fù)面影響，從而最大限度地提高這些纖維原料的飼用價(jià)值，提高經(jīng)濟(jì)效益。