浯溪口水庫(kù)蓄水對(duì)昌江流域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

黃學(xué)平，何國(guó)慶，姚元?jiǎng)祝蝹|，陳子悅

（南昌工程學(xué)院，江西 南昌 330099）

昌江發(fā)源于安徽省祁門(mén)縣，至江西浮梁縣峙灘鄉(xiāng)楊村附近楊春河匯入，而后至景德鎮(zhèn)市區(qū)東河、西河先后匯入，后至渡峰坑南河匯入，再經(jīng)鲇魚(yú)山、古縣渡與樂(lè)安河匯合為主流，全流域集水面積6 222 km2，亞熱帶季風(fēng)氣候。昌江干流長(zhǎng)222 km，平均坡降0.45‰。浯溪口水庫(kù)位于景德鎮(zhèn)市浮梁縣，是一座大（2）型水利樞紐工程，水庫(kù)總庫(kù)容4.27×109m3，正常蓄水位56 m，水庫(kù)蓄水勢(shì)必影響昌江流域水環(huán)境和浮游動(dòng)物。作為生物鏈中重要的一環(huán)，浮游動(dòng)物具有承上啟下的重要作用，能在短時(shí)間內(nèi)對(duì)水環(huán)境變化做出響應(yīng)[1]。王玥劼等[2]研究發(fā)現(xiàn)，小浪底水庫(kù)的浮游動(dòng)物更適應(yīng)靜水和緩水生境，建庫(kù)蓄水后浮游動(dòng)物種類(lèi)和生物量都大幅增加。昌江流域浮游動(dòng)物的調(diào)查研究資料較少。本研究調(diào)查了浯溪口水庫(kù)蓄水前后昌江流域內(nèi)9 個(gè)監(jiān)測(cè)斷面的環(huán)境因子和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，并應(yīng)用冗余分析（RDA）分析了浮游動(dòng)物群落與水環(huán)境之間的關(guān)系，以期為昌江流域水環(huán)境資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查方法

根據(jù)已有研究資料以及浯溪口水利樞紐工程的地理位置，按照相對(duì)等距原則在昌江流域設(shè)置9個(gè)監(jiān)測(cè)斷面（圖1），其中1#～4#監(jiān)測(cè)斷面位于壩前且遠(yuǎn)離市區(qū)，生態(tài)環(huán)境良好；5#～9#監(jiān)測(cè)斷面位于壩后，除7#和8#監(jiān)測(cè)斷面外，其余斷面生態(tài)環(huán)境受人類(lèi)活動(dòng)影響，生態(tài)環(huán)境均受到不同程度的破壞。分別于2019 年3 月、4 月和8 月在各監(jiān)測(cè)斷面使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀（哈希Hydrolab DS5X）測(cè)定pH、水溫、溶解氧等，使用Cyclops 水下熒光儀測(cè)定葉綠素a，使用便攜式直讀流速儀（LS300-A）測(cè)定流速，使用塞氏盤(pán)測(cè)定透明度。用有機(jī)玻璃采水器在水下0.5～1 m 處采集1 L 水樣，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)，各指標(biāo)測(cè)定方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[3]。

按《淡水浮游生物研究方法》[4]中的方法進(jìn)行浮游動(dòng)物取樣、固定并及時(shí)進(jìn)行種類(lèi)鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)。

浮游動(dòng)物定性樣品采樣：用孔徑112 μm 的13#浮游生物網(wǎng)在水面下0～0.5 m 水層做“∞”形拖動(dòng)5 min 進(jìn)行采集，經(jīng)4%福爾馬林固定后裝入塑料瓶中。

浮游動(dòng)物定量樣品采樣：用1 L 有機(jī)玻璃采水器在不同水深處采1 L 混合水樣,裝入水樣瓶后滴入魯哥氏碘液固定，靜置24 h 后棄上清液取沉淀濃縮至30。將濃縮液移至1 mL 計(jì)數(shù)框，在200 倍顯微鏡下計(jì)數(shù)輪蟲(chóng)數(shù)量。枝角類(lèi)與橈足類(lèi)定量樣品用5 L 有機(jī)玻璃采水器在各個(gè)水深的水層采10 L，經(jīng)13#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾后裝入采樣瓶中，加入4%福爾馬林固定，濃縮后在100 倍顯微鏡下全部計(jì)數(shù)。

種類(lèi)鑒定參照《中國(guó)淡水藻類(lèi)》[5]和《淡水微型生物圖譜》[6]。

1.2 分析方法

式中：ni為第i 個(gè)種類(lèi)的豐度，N 為樣品的總豐度，fi為該種在監(jiān)測(cè)斷面出現(xiàn)頻率，物種優(yōu)勢(shì)度的為優(yōu)勢(shì)種[7]。

式中：S 為群落中的總物種數(shù)，N 為群落的總豐度（ind./L）[9]。

運(yùn)用SPSS17.0 軟件包進(jìn)行分層聚類(lèi)分析劃分浮游動(dòng)物群落。運(yùn)用CANOCO 4.5 軟件進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）對(duì)昌江流域內(nèi)浮游動(dòng)物物種數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，若4 個(gè)軸的最大梯度大于4，選用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）；若4 個(gè)軸梯度均小于3，選用冗余分析（RDA）。浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)采用浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)，為使浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)正態(tài)分布，對(duì)豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換。運(yùn)用CANOCOD RAW4.5 軟件繪制物種-環(huán)境因子雙序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境指標(biāo)分析

蓄水前、蓄水初期以及蓄水后期各監(jiān)測(cè)斷面水環(huán)境指標(biāo)見(jiàn)表1。由表1 可知：遠(yuǎn)離庫(kù)區(qū)的1#、2#監(jiān)測(cè)斷面蓄水后透明度和水深小幅增加，其余環(huán)境因子變化不大；庫(kù)區(qū)蓄水后水體透明度、水深、DO、N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量大幅提升；壩后干流N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量蓄水后有所減少；壩后支流變化不大。水溫主要受季節(jié)影響，各監(jiān)測(cè)斷面之間無(wú)顯著差異。pH 從上游至下游呈下降趨勢(shì)，pH 波動(dòng)整體較小。

表1 蓄水前、蓄水初期和蓄水后期昌江流域水體理化指標(biāo)Tab.1 The water physical and chemical factors before,during and after reservoir impoundment in Changjiang River basin

2.2 浮游動(dòng)物種類(lèi)

經(jīng)分類(lèi)鑒定，在昌江共檢出浮游動(dòng)物31 種，其中輪蟲(chóng)16 種，占總數(shù)的51.61%；枝角類(lèi)9 種，占總數(shù)的29.03%；橈足類(lèi)6 種，占總數(shù)的19.35%。浮游動(dòng)物群落中輪蟲(chóng)占主導(dǎo)地位，是昌江流域浮游動(dòng)物群落中的主要門(mén)類(lèi)（圖2）。

將蓄水前后昌江流域內(nèi)浮游動(dòng)物種類(lèi)組成作圖3。由圖3 可知，輪蟲(chóng)是研究期間昌江流域浮游動(dòng)物群落中的主要門(mén)類(lèi)；枝角類(lèi)種類(lèi)數(shù)隨著蓄水有小幅度的增加，輪蟲(chóng)和橈足類(lèi)在蓄水初期流域環(huán)境發(fā)生變化，種類(lèi)數(shù)量小幅降低，蓄水后期隨著流域環(huán)境逐漸穩(wěn)定種類(lèi)數(shù)量有所增加（圖3）。

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

蓄水前后浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成差異明顯。蓄水前浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種較多，輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種，枝角類(lèi)和橈足類(lèi)優(yōu)勢(shì)種數(shù)量較少；蓄水初期優(yōu)勢(shì)種數(shù)量與蓄水前相同，但輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種數(shù)量降低，枝角類(lèi)和橈足類(lèi)優(yōu)勢(shì)種數(shù)量增加；蓄水后期流域環(huán)境逐漸穩(wěn)定，浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種數(shù)量增加，浮游動(dòng)物群落整體呈小型化趨勢(shì)發(fā)展，以輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種。蓄水后，矩形龜甲輪蟲(chóng)（Keratella quadrala）、鐮形臂尾輪蟲(chóng)（Brachionus falcatus）、晶瑩仙達(dá)溞[Sida erystallina（O.F.Müller）]及鋸緣真劍水蚤（Eucylops serrulatus）優(yōu)勢(shì)度不同程度下降，新增優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度均小于0.08。

2.4 浮游動(dòng)物豐度

三次采樣，浮游動(dòng)物豐度最高的斷面均為1#監(jiān)測(cè)斷面，最低的為5#監(jiān)測(cè)斷面。蓄水前壩前浮游動(dòng)物平均豐度為380 ind./L，蓄水初期平均值為410 ind./L，蓄水后期平均值為487 ind./L；蓄水前壩后浮游動(dòng)物平均豐度為295 ind./L，蓄水初期平均值為286 ind./L，蓄水后期平均值為247 ind./L（圖4）。壩前蓄水后水域面積增加以及流速減緩，豐度有所增加，越靠近壩址，浮游動(dòng)物豐度增幅越大。壩后干流浮游動(dòng)物豐度減少，支流浮游動(dòng)物豐度變化不大。

2.5 多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)

壩前河段蓄水后，浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)值和豐富度指數(shù)均有增加。壩后河段蓄水初期多樣性指數(shù)值和豐富度指數(shù)有所增加，但隨著蓄水的進(jìn)行，蓄水后期有所下降，但仍高于蓄水前（表3）。

表2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度Tab.2 Dominant species and dominance in zooplankton

表3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)Tab.3 The diversity index and richness index in zooplankton

2.6 分層聚類(lèi)分析

運(yùn)用組間平均聚類(lèi)分析法分別對(duì)蓄水前、蓄水初期和蓄水后期各監(jiān)測(cè)斷面浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行分層聚類(lèi)分析（圖5）。結(jié)果表明：昌江流域蓄水前和蓄水初期壩前壩后浮游動(dòng)物豐度相差不大，蓄水后期壩前壩后浮游動(dòng)物豐度存在差異，壩前豐度高于壩后。

2.7 冗余分析

依據(jù)在各監(jiān)測(cè)斷面出現(xiàn)頻率以及相對(duì)密度，將檢測(cè)到的浮游動(dòng)物其中29 種編碼后用于DCA 分析。對(duì)選中的浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)的DCA 分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)軸梯度均小于3，均選用冗余分析（RDA）（表4）。

表4 RDA 分析中浮游動(dòng)物對(duì)應(yīng)編碼Tab.4 Zooplankton codes in RDA analysis

RDA 排序圖見(jiàn)圖6。蓄水前輪蟲(chóng)在第一、第三、第四象限均有分布，表明輪蟲(chóng)受多種環(huán)境因子影響，其中TN、SD（透明度）、TP、DO、NH3-N 是其主要影響因子。蓄水初期輪蟲(chóng)同樣分布于各個(gè)象限，TN、TP、PH、DO 是其主要影響因子。蓄水后期輪蟲(chóng)主要分布于第一象限，分布較為分散，BOD5、TN、WT、Chl.a 是其主要影響因子。

蓄水前枝角類(lèi)絕大部分位于第三象限，主要受SD、TP、DO、NH3-N、WT 的影響；僅有長(zhǎng)額象鼻溞位于第四象限，與流速相關(guān)性較大，這與其能將濾食和捕食相結(jié)合有關(guān)，流速對(duì)其的影響相較于其他浮游動(dòng)物更加顯著[13]。蓄水初期枝角類(lèi)主要分布在第一、第四象限，主要位于TP、NH3-N、pH、TN 軸及其延長(zhǎng)線附近，表明其主要受水體N、P 含量以及pH影響。蓄水后期枝角類(lèi)在第一、第二象限均有分布，不同種類(lèi)的枝角類(lèi)受環(huán)境因子的影響程度不同，一部分位于TN 軸附近，一部分位于BOD5軸附近。

蓄水前橈足類(lèi)主要位于原點(diǎn)附近，表明橈足類(lèi)受多種環(huán)境因子影響，其中TP、CODMn和BOD5對(duì)其影響較大。蓄水初期橈足類(lèi)主要分布在第一、第二象限，且主要分布在BOD5、CODMn、SD、DO 軸及其延長(zhǎng)線附近，表明其主要受到水體有機(jī)物、溶解氧含量以及透明度的影響。蓄水后期主要位于TN、DO和CODMn軸附近，表明其主要受水體總氮、溶解氧、有機(jī)物含量的影響。

在RDA 排序圖中，蓄水前浮游動(dòng)物在各個(gè)象限均有分布，且環(huán)境軸長(zhǎng)度差別不大；蓄水初期浮游動(dòng)物主要分布于第一、第四象限，環(huán)境軸長(zhǎng)度差別明顯；蓄水后期浮游動(dòng)物和環(huán)境軸基本位于第一象限，環(huán)境軸長(zhǎng)度差別明顯。蓄水后對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響的環(huán)境因子有所減少，但主要影響因子變化不大，基本以WT、DO 和N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量為主。

3 討論

3.1 環(huán)境因子的變化

蓄水使浯溪口水庫(kù)水位上升、流速減緩、透明度提高，這與鄒淑珍[10]等的研究結(jié)果一致。三峽大壩的阻隔作用滯留了營(yíng)養(yǎng)鹽，三峽庫(kù)區(qū)水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量增加[11]。浯溪口水庫(kù)蓄水后，庫(kù)區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽含量增加。而蓄水后壩后干流水體有機(jī)物以及N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量減少，這與周小愿等[12]的研究結(jié)果一致。

3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化

昌江流域浮游動(dòng)物群落種類(lèi)組成存在很大的相似性，蓄水后優(yōu)勢(shì)種數(shù)量增加，以輪蟲(chóng)為主要門(mén)類(lèi)，這與長(zhǎng)江流域各支流及水庫(kù)主要種類(lèi)相吻合[14]。優(yōu)勢(shì)種主要為小型浮游動(dòng)物，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)整體有小型化的趨勢(shì)，這與其他湖泊以及水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的演化趨勢(shì)相類(lèi)似[15]。RDA 分析表明，昌江流域浮游動(dòng)物的主要影響因子基本以WT、DO 和N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量為主。研究表明，營(yíng)養(yǎng)鹽含量的變化會(huì)明顯改變浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，湖泊型水體磷含量的增加會(huì)導(dǎo)致小型浮游動(dòng)物類(lèi)群取代大型浮游動(dòng)物類(lèi)群，使浮游動(dòng)物體型整體朝小型化發(fā)展[16]。其他水生生物的影響以及大型浮游動(dòng)物本身的局限性也會(huì)使得浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)逐漸小型化。研究表明，當(dāng)硅藻分泌的代謝產(chǎn)物達(dá)到一定的濃度，會(huì)降低橈足類(lèi)的生殖力、產(chǎn)卵率和卵的孵化率[17]。魚(yú)類(lèi)在攝食浮游動(dòng)物時(shí)，更偏向于攝食枝角類(lèi)，其次是橈足類(lèi)[18]。橈足類(lèi)對(duì)食物顆粒的大小、氣味具有高度的選擇性，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力較差[19]。這些因素均能引起浮游動(dòng)物小型化，蓄水后浯溪口水庫(kù)浮游動(dòng)物趨于小型化的因素較多，在后續(xù)的調(diào)查中仍需關(guān)注。

小浪底水庫(kù)以及三峽庫(kù)區(qū)萬(wàn)州段在蓄水后浮游動(dòng)物豐度均有所增加[2,20]。在浯溪口水庫(kù)蓄水前和蓄水初期，昌江干流浮游動(dòng)物豐度相差不大。但蓄水過(guò)程中壩前河段水域面積明顯增加、流速減緩、有機(jī)物沉積使得壩前河段浮游動(dòng)物豐度增加。而由于大壩的截留作用，壩后河段有機(jī)物含量減少，浮游動(dòng)物豐度減少，蓄水后期壩前浮游動(dòng)物豐度明顯高于壩后。

3.3 主要影響因子的變化

研究發(fā)現(xiàn)，水溫在20℃～30℃范圍時(shí)，浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)量與水溫呈正相關(guān)[21]。水溫也能影響浮游動(dòng)物的密度和生物量[22]。浮游動(dòng)物呼吸作用主要以水體中的溶解氧作為氧氣的來(lái)源，溶解氧含量變化顯著影響浮游動(dòng)物[23]。缺乏磷元素或氮元素的水體阻礙了輪蟲(chóng)的生長(zhǎng)、繁殖[24]。浮游植物光合作用受水體中氮元素含量的影響，在氮元素缺乏的情況下浮游植物光合作用效果會(huì)減弱，影響浮游動(dòng)物[25]。正如本研究結(jié)果所示，昌江流域浮游動(dòng)物主要與WT、DO 和N、P 等營(yíng)養(yǎng)鹽含量相關(guān)關(guān)系顯著。

蓄水后浮游動(dòng)物的主要影響因子減少，限制浮游動(dòng)物群落發(fā)展的環(huán)境因子減少，表明蓄水后昌江流域水環(huán)境整體朝著有利于浮游動(dòng)物的方向發(fā)展，但仍需警惕富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)展趨勢(shì)以及庫(kù)區(qū)底質(zhì)環(huán)境變化。

3.4 保護(hù)策略

昌江是景德鎮(zhèn)市的主要生活飲用水源，浯溪口水庫(kù)蓄水后控制集水面積達(dá)2 915 km2，壩前流域內(nèi)排放的污染物可從支流、溪溝等各種途徑匯入水庫(kù)，影響水庫(kù)水質(zhì)的安全和穩(wěn)定。應(yīng)劃定水源涵養(yǎng)保護(hù)區(qū)，明確劃定保護(hù)范圍，并制定相應(yīng)的保護(hù)條例認(rèn)真落實(shí)執(zhí)行，嚴(yán)格控制新增污染源。

浯溪口水庫(kù)蓄水后庫(kù)區(qū)大部分干流、支流回水區(qū)河段轉(zhuǎn)變?yōu)榫徚魉?，從維護(hù)生境連通性與多樣性角度出發(fā)，應(yīng)大力加強(qiáng)對(duì)庫(kù)尾流水生境和支流回水區(qū)以上流水生境等的連續(xù)、流水生境的保護(hù)。