黃河干流（寧夏段）大型底棲動物和魚類群落結(jié)構(gòu)特征

胡朋成，茍金明，邱小琮，趙睿智，尹娟

（1.廣安市前鋒區(qū)水務(wù)局，四川廣安 638019；2.寧夏大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，寧夏銀川 750021；3.寧夏回族自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站，寧夏銀川 750001；4.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，寧夏銀川 750021）

大型底棲動物和魚類等水生生物在河流生態(tài)系統(tǒng)中扮演極其重要的角色。許多研究證實(shí)其與河流的水環(huán)境、河岸帶以及流域的土地利用和地質(zhì)條件之間密不可分[1,2]。底棲動物分布范圍廣、種類數(shù)量多、繁殖周期長且行動較遲緩等，是河流生物鏈的關(guān)鍵一環(huán)和魚類的重要食物來源，對其所在河流生態(tài)環(huán)境的變化極其敏感，常作為重要指示生物用來評價(jià)河流生態(tài)系統(tǒng)健康和完整性評價(jià)[3,4]。

河流中的魚類種類及數(shù)量的組成，可以反映水域生物群落結(jié)構(gòu)和水質(zhì)變化。魚類多樣性指數(shù)既可以反映河流中魚類的群落結(jié)構(gòu)特征，也可以反映各種生態(tài)環(huán)境因素對群落結(jié)構(gòu)的影響程度[5]。系統(tǒng)調(diào)查大型底棲動物及魚類群落結(jié)構(gòu)對河流生態(tài)環(huán)境研究有重要的作用。

黃河寧夏段起點(diǎn)為黃河干流河道中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)與甘肅省白銀市交界處，終點(diǎn)為黃河干流河道石嘴山市惠農(nóng)區(qū)與內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗（左岸）、烏海市海南區(qū)（右岸）交界處，全長約397 km。河道運(yùn)行地帶為沖積平原，屬于典型大陸性氣候，干旱少雨、風(fēng)大沙多、日照充足、蒸發(fā)強(qiáng)烈、冬寒長、春夏短、秋涼早，海拔1 090～1 300 m，除賀蘭山麓外，地勢平坦，水流緩慢，有大量湖泊灘涂，水生資源豐富，棲息著大鼻吻、蘭州鯰等珍稀水生資源。以青銅峽水庫大壩分界，將黃河干流寧夏段劃分為衛(wèi)寧段蘭州鯰（Silurus lanzhouensis）和青石段大鼻吻（Rhinogobio nasutus）國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，水域覆蓋黃河寧夏段全河段。衛(wèi)寧段總面積15 400 hm2，長約181 km，位于青銅峽水庫大壩至中衛(wèi)黑山峽寧甘兩省交界處；青石段總面積23 100 hm2，長約216 km，位于吳忠、銀川、石嘴山的黃河寧夏北段[6]。

近年來，關(guān)于黃河底棲動物的研究幾乎集中于黃河三角洲和黃河口近岸海域。史會劍等[7]研究了黃河三角洲潮間帶大型無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布特征；修玉嬌等[8]分析了黃河三角洲底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系；李玄等[9]調(diào)查研究了黃河三角洲潮間帶軟體動物多樣性。目前，針對黃河寧夏段的底棲動物和魚類群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布特征的研究較少。本研究于2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）三季，通過調(diào)查黃河干流寧夏段大型底棲動物及魚類，分析其物種組成、時(shí)空分布、多樣性，以期為黃河寧夏段水生生物多樣性及河流生態(tài)環(huán)境保護(hù)等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

為了滿足樣品的代表性和可比性，保證必要的精度和統(tǒng)計(jì)學(xué)樣品數(shù)，保證垂線剖面站位上水質(zhì)、底質(zhì)、水生生物監(jiān)測點(diǎn)的同一性和統(tǒng)一性，本次調(diào)查充分考慮到黃河干流水域的形態(tài)特點(diǎn)、水文條件和水生生物特性等，在黃河干流設(shè)置8 個(gè)監(jiān)測點(diǎn)，青石段和衛(wèi)寧段各設(shè)4 個(gè)采樣點(diǎn)，魚類采樣點(diǎn)布設(shè)位置為中衛(wèi)高灘、青銅峽大壩壩下、平羅陶樂渡口。采樣斷面所處斷面、經(jīng)緯度見表1。底棲生物監(jiān)測點(diǎn)位置見圖1。

表1 底棲動物調(diào)查采樣點(diǎn)Tab.1 Sampling sites of benthic survey in the study

1.2 采樣時(shí)間

2019 年春（4 月）、夏（7 月）、秋（10 月）。

1.3 底棲動物調(diào)查方法

在監(jiān)測點(diǎn)附近有代表性的河灘選取1 m2。撿出此范圍內(nèi)的石塊，用鑷子夾取各種附著在石上的底棲動物；若底質(zhì)為砂或泥則用鐵鏟鏟出泥沙，用40目分樣篩小心淘洗和篩取出各類標(biāo)本，放入編號瓶中用5%甲醛溶液固定保存。所采標(biāo)本鑒定到屬或種，再按種逐一統(tǒng)計(jì)數(shù)量，用吸水紙吸去蟲體表面水份，用電子天平稱重，再換算成以平方米為單位的種類密度及生物量（濕重）[10]。

1.4 魚類調(diào)查方法

根據(jù)魚類調(diào)查方法[11]，在調(diào)查范圍內(nèi)不同斷面站點(diǎn)，采取捕撈、市場調(diào)查和走訪相結(jié)合的方法，采集魚類標(biāo)本，用福爾馬林固定保存。收集資料、做好記錄和標(biāo)本的分類鑒定，編制出魚類名錄。

1.5 數(shù)據(jù)分析

確定大型底棲動物優(yōu)勢種采用優(yōu)勢度指數(shù)（Y）法；評估物種多樣性采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）[12]：Y=fi×Pi，其中，fi為第i 種生物出現(xiàn)頻率，Pi是樣點(diǎn)中第i 種的個(gè)體比例；Y>0.02 為優(yōu)勢種。H'=-∑Si=1PilnPi，其中，S 為物種數(shù)目，Pi是樣點(diǎn)中第i種的個(gè)體比例。

表2 2019 年黃河寧夏段大型底棲動物名錄及分布Tab.2 List and distribution of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2 結(jié)果與分析

2.1 黃河干流寧夏段底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性

2.1.1 底棲動物種類組成

在黃河干流寧夏段8 個(gè)監(jiān)測點(diǎn)位共監(jiān)測到大型底棲動物3 門15 種，包括環(huán)節(jié)動物4 種，占比26.6%；軟體動物門3 種，占比20%；節(jié)肢動物門8種，占比53.3%。春季（4 月）8 個(gè)監(jiān)測點(diǎn)共監(jiān)測到大型底棲動物3 門5 種，夏季（7 月）3 門12 種，秋季（10 月）3 門14 種。其中衛(wèi)寧段12 種，青石段14種。春、夏、秋季檢出大型底棲動物種類依次增加。

2.1.2 密度與生物量

2019 年黃河干流寧夏段大型底棲動物密度時(shí)空變化見圖2。大型底棲動物的密度變化在21～755個(gè)/m2之間，平均值為267.9 個(gè)/m2。其中棗園平均密度最低，為125.6 個(gè)/m2，上大灣平均密度最高，為486 個(gè)/m2。秋季8 個(gè)采樣點(diǎn)底棲動物密度均值最大，為418 個(gè)/m2；春季最低，為33 個(gè)/m2。秋季最高、夏季次之、春季最低。衛(wèi)寧段柳樹村、上大灣、石空、棗園大型底棲動物平均密度分別為464.7 個(gè)/m2、486 個(gè)/m2、203.3 個(gè)/m2、125.6 個(gè)/m2，平均320個(gè)/m2。青石段采樣點(diǎn)青銅峽壩下、永寧楊和鎮(zhèn)、頭道墩、陶樂渡口平均密度分別為192.7 個(gè)/m2、166個(gè)/m2、188 個(gè)/m2、316 個(gè)/m2，平均269 個(gè)/m2。

2019 年黃河寧夏段大型底棲動物生物量時(shí)空變化特征見圖3。由圖3 可知，生物量變化范圍為0.8～840.2 g/m2，青石段的青銅峽壩下最大，為543 g/m2；衛(wèi)寧段的棗園最小，為50 g/m2。大型底棲動物生物量隨季節(jié)變化呈春、夏、秋依次增加的趨勢。

2.1.3 多樣性與優(yōu)勢種

2019 年黃河干流寧夏段大型底棲動物多樣性指數(shù)及優(yōu)勢種見表3。由表3 可知，2019 年春季，黃河干流寧夏段各監(jiān)測點(diǎn)的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)變化范圍為0.568～1.071，棗園最小，青銅峽壩下最大。底棲動物以寡毛類的霍甫水絲蚓和螺類的中華圓田螺為主要優(yōu)勢種類。夏季，黃河各監(jiān)測點(diǎn)的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)變化范圍為0.716～1.503，棗園最小，青銅峽壩下最大。底棲動物以寡毛類的霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓和搖蚊類的多足搖蚊為主要優(yōu)勢種類。秋季，黃河各監(jiān)測點(diǎn)的底棲動物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)變化范圍為0.568～1.609，棗園最小，石空最大，以寡毛類的霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓為主要優(yōu)勢種類。春、夏、秋青石段H 均值均大于衛(wèi)寧段，隨季節(jié)變化，夏季最高、秋季次之、春季最低。

表3 黃河干流寧夏段大型底棲動物多樣性指數(shù)與優(yōu)勢種Tab.3 Diversity index and dominant species of macrobenthos in Ningxia section of the Yellow River

2.1.4 聚類分析

基于種群密度的Bray-Curtis 相似性系數(shù)對黃河干流寧夏段大型底棲動物作聚類分析，結(jié)果見圖4。聚類結(jié)果分為4 組，組1 包括青銅峽壩下、頭道墩、永寧楊和鎮(zhèn)、石空4 個(gè)采樣點(diǎn)，特征物種為中華圓田螺、蘇氏尾鰓蚓、霍普水絲蚓（Limmodrilus hottmeisten）、多足搖蚊，多樣性均值為1.167，物種相對豐富；組2 僅棗園1 個(gè)采樣點(diǎn)，特征物種為蘇氏尾鰓蚓、霍普水絲蚓，多樣性均值為0.617，物種相對匱乏；組3 包括上大灣和柳樹村2 個(gè)采樣點(diǎn)，特征物種為霍普水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓，多樣性均值為1.014，物種豐富度一般；組4 僅陶樂渡口1 個(gè)采樣點(diǎn)，特征物種為多足搖蚊、霍普水絲蚓，多樣性均值最高，為1.222，物種相對豐富。

2.2 黃河干流寧夏段魚類群落結(jié)構(gòu)及多樣性

2.2.1 種類

2019 年黃河干流寧夏段3 個(gè)斷面共調(diào)查到魚類7 科26 種，其中鯉科18 種，鯰科2 種，胡子鯰科2 種，塘鱧科1 種虎魚科1 種，鰍科1 種，胡瓜魚科1 種，具體名錄及分布見表4。

表4 2019 年黃河干流寧夏段魚類名錄及分布Tab.4 Catalogue and distribution of fishes in Ningxia section of the Yellow River in 2019

2.2.2 漁獲物及時(shí)空分布

黃河寧夏段魚類時(shí)空分布見圖5。黃河寧夏段3 個(gè)采樣點(diǎn)魚類物種數(shù)變化范圍為12～18 種，其中青銅峽壩下物種數(shù)最多，18 種；中衛(wèi)高灘16 種；陶樂渡口最少，為12 種。春、夏、秋季3 個(gè)斷面共獲漁獲物共6 780 尾，463.12 kg。中衛(wèi)高灘漁獲量占總漁獲量的28.5%；青銅峽壩下漁獲量最多，占總漁獲量的45.2%；陶樂渡口漁獲量最少，占總漁獲量的26.3%。青銅峽壩下斷面漁獲生物量一直處于較高水平，陶樂渡口和中衛(wèi)高灘斷面漁獲水平較為相似。春季，3 個(gè)斷面共采集到魚類3 科14 種，1 780尾，其中鯉科魚類占多數(shù)，有11 種，占魚類總種數(shù)的78.57%。3 個(gè)斷面中，青銅峽壩下種類數(shù)最多，有14 種；夏季3 個(gè)斷面共采集到魚類7 科22 種，3 064 尾，鯉科魚類占多數(shù)，有14 種，占魚類總種數(shù)的63.63%。夏季3 個(gè)斷面種仍是青銅峽壩下種類數(shù)最多，有18 種魚類；秋季，3 個(gè)斷面共采集到魚類6科20 種，1 936 尾。其中鯉科魚類占多數(shù)，由14 種，占魚類總種數(shù)的70.00%。3 個(gè)斷面中，青銅峽壩下-陶樂渡口斷面種類數(shù)最多，有17 種。黃河寧夏段3個(gè)斷面，魚類數(shù)量均為秋季最高、夏季次之、春季最少。青銅峽壩下漁獲中常見鯉、鯽、大鼻吻、黃魚、瓦氏雅羅魚，陶樂渡口漁獲中常見鯉、鯽及瓦氏雅羅魚，中衛(wèi)高灘漁獲中常見魚類則為鯉、鯽。

2.2.3 魚類多樣性

由表5 可知，黃河寧夏段各斷面魚類多樣性指數(shù)變化在1.023～1.673 之間，各斷面H 均值分別為1.062、1.559 和1.261。青銅峽壩下H 均值最高，魚類多樣性較高；中衛(wèi)高灘最低，魚類物種多樣性最差。3 個(gè)斷面H 值均小于2，根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)評級標(biāo)準(zhǔn)，黃河寧夏段3 個(gè)采樣點(diǎn)魚類物種豐富度一般。

表5 黃河干流寧夏段多樣性指數(shù)Tab.5 Fish diversity index in the Ningxia section of the Yellow River

中衛(wèi)高灘夏季H 值最高，青銅峽壩下春季最高，陶樂渡口秋季最高，各斷面魚類多樣性隨季節(jié)變化，中衛(wèi)高灘無明顯規(guī)律，季節(jié)性差別不大；青銅峽壩下春秋兩季差別不大且明顯高于夏季；陶樂渡口秋季明顯高于春夏兩季。

3 討論

黃河寧夏段大型底棲動物優(yōu)勢種主要有霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓、中華圓田螺、多足搖蚊；物種數(shù)最多的是節(jié)肢動物門，占比最大，達(dá)53.3%。

研究表明：影響河流大型底棲動物分布的重要因素之一是水溫[13-15]。本次調(diào)查中，黃河寧夏段各采樣點(diǎn)大型底棲動物多樣性指數(shù)均是夏季最高、春季最低。2019 年黃河寧夏段共計(jì)發(fā)現(xiàn)大型底棲動物3門15 種，其中環(huán)節(jié)動物門與節(jié)肢動物門是兩個(gè)主要門類，占總種類數(shù)的80%。8 個(gè)采樣點(diǎn)中，出現(xiàn)頻率較高的優(yōu)勢種主要是霍甫水絲蚓和多足搖蚊，兩者均為較為耐污的底棲種類[16-18]。說明采樣點(diǎn)附近水體均出現(xiàn)了一定程度的富營養(yǎng)化。

聚類分析將黃河寧夏段分為兩組，柳樹灣和上大村為一組，種群密度遠(yuǎn)大于其他采樣點(diǎn)，且兩個(gè)采樣點(diǎn)中底棲動物優(yōu)勢種均為霍甫水絲蚓。龔志軍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水體出現(xiàn)富營養(yǎng)化現(xiàn)象時(shí)，會出現(xiàn)數(shù)量較多的霍甫水絲蚓。它耐受有機(jī)物被分解造成的缺氧、低氧環(huán)境。青銅峽壩下種群密度不高，但夏秋兩季生物量最高，優(yōu)勢種為多足搖蚊，主要原因可能是搖蚊幼蟲屬于靜水型生物，而攔河筑壩對水流流速影響大，壩區(qū)水流流速相比自然河段有所減緩[20]，有利于搖蚊幼蟲等靜水型物種的生存。

2019 年，黃河寧夏段共采集到大型底棲動物15 種，與張平卿[21]的調(diào)查結(jié)果結(jié)近。3 個(gè)季節(jié)青銅峽壩下多樣性指數(shù)均最高，原因可能在于，壩區(qū)水流速度比其他河段較緩，且河流底質(zhì)變化較小，有利于底棲動物的繁殖生長，所以物種多樣性比其他河段較為豐富。

本次黃河寧夏段共調(diào)查到魚類7 科26 種。據(jù)以往調(diào)查資料顯示，寧夏僅有42 種魚類，其中土著魚類26 種，鯉科魚類為主體，黃河寧夏段調(diào)查到魚類10 科29 種[22]。2007 年，劉曉峰等[23]調(diào)查結(jié)果，黃河干流寧蒙河段共有魚類7 科26 種，其中，鯉科魚類18 種；鰍科2 種；鲇科2 種；塘鱧科、科、胡瓜魚科、鱧科各1 種。2008 年和2009 年，在黃河寧蒙段吳忠、陶樂和磴口共調(diào)查到魚類3 科10 種，鯉科6 種、鲇科2 種、鰍科2 種[24]。

3 個(gè)斷面漁獲量和物種數(shù)均為青銅峽壩下最高，中衛(wèi)高灘和陶樂渡口漁獲量差別不大。3 個(gè)斷面的漁獲量均呈現(xiàn)秋季＞夏季＞春季的規(guī)律。青銅峽壩下魚類多樣性指數(shù)最高可能是魚類多樣性與河道的水力特性有關(guān)，河道寬深比越大，對魚類生存繁殖越有利[25]。青銅峽壩區(qū)河道截水，使得壩區(qū)水位增加，水深增加，給魚類提供良好的生境。青銅峽未建壩時(shí)，下游魚類產(chǎn)卵時(shí)經(jīng)過峽谷地帶，水流加快，對魚類形成生態(tài)刺激，可向上溯到衛(wèi)寧平原產(chǎn)卵，而建壩后阻隔了下游魚類產(chǎn)卵通道，無法到達(dá)自然產(chǎn)卵場，影響魚類的補(bǔ)充，導(dǎo)致多樣性降低。而壩上游地區(qū)魚類4～6 月產(chǎn)卵時(shí)處于河道枯水期，降水少，水流較慢，水體自凈能力較弱，水環(huán)境惡劣，產(chǎn)卵后的魚類及幼魚、魚卵無法下游，各魚類抵抗力弱，對外界反應(yīng)敏感，從而造成一定量的死亡[26]，對魚類多樣性有一定影響。

魚類與大型底棲動物是水生生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的組成部分，分析兩者之間的相互作用不可缺少。兩者之間主要為捕食關(guān)系，魚類大部分為雜食性，其中底棲雜食性魚類，如鯉、鯽，可以直接攝食底棲動物，影響底棲動物的群落結(jié)構(gòu)[27]。本次調(diào)查中，3 個(gè)季節(jié)大型底棲動物和魚類多樣性指數(shù)最高點(diǎn)均出現(xiàn)在青銅峽壩下，魚類多以鯉、鯽為主，間接反映了兩者間的相互作用，壩區(qū)水生態(tài)環(huán)境有利于大型底棲動物生長繁殖，促進(jìn)底棲雜食性魚類數(shù)量種類的增加。有研究表明，底棲雜食性魚類可以促進(jìn)底質(zhì)淤泥中營養(yǎng)鹽的釋放，增加水體營養(yǎng)鹽濃度[28]，促進(jìn)水體中浮游藻類的生長，加劇水體富營養(yǎng)化程度，而水體富營養(yǎng)化又導(dǎo)致了大型底棲動物中耐污物種的大量繁殖，如霍甫水絲蚓和多足搖蚊。

2019 年調(diào)查結(jié)果顯示，黃河干流寧夏段大型底棲動物優(yōu)勢種多為霍甫水絲蚓和多足搖蚊等耐污型物種，這說明水體已經(jīng)出現(xiàn)了一定程度的富營養(yǎng)化，大型底棲動物和魚類多樣性一般，多樣性指數(shù)最大值都出現(xiàn)在青銅峽壩下，其余采樣點(diǎn)多樣性明顯降低，主要原因是庫區(qū)水流寬深比較大，人類活動對大型底棲動物和魚類生境影響較小，所以多樣性較好。其余點(diǎn)位水流流速較快，不適合緩流性魚類生存[29]，且底質(zhì)淤泥受到水流沖刷作用，其中的營養(yǎng)鹽及有機(jī)質(zhì)流失較為迅速，對大型底棲動物的繁殖有一定的抑制作用[30]，導(dǎo)致多樣性相對降低，間接影響底棲雜食性魚類的生長繁殖?？扇藶閯?chuàng)造一定的條件，利用適合黃河水環(huán)境的水生植物，構(gòu)建適合水體特征的水生植物群落，達(dá)到降低懸浮物濃度，提高水體透明度以及溶解氧的目的，為大型底棲動物及魚類提供更好的生存環(huán)境。

結(jié)論

1）2019 年黃河寧夏段大型底棲動物共3 門15種，8 個(gè)采樣點(diǎn)優(yōu)勢種主要有4 種：霍甫水絲蚓、蘇氏尾絲蚓、中華圓田螺和多足搖蚊。多樣性指數(shù)、種群密度與生物量均是夏秋高、春季低。青石段大型底棲動物多樣性整體高于衛(wèi)寧段。

2）2019 年黃河寧夏段3 個(gè)斷面共調(diào)查到魚類7 科26 種，主要以鯉科為主，物種數(shù)和漁獲量青銅峽壩下最高，中衛(wèi)高灘和陶樂渡口斷面漁獲量差別不大。3 個(gè)季節(jié)魚類多樣性均是青銅峽壩下最高。