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    南方早熟油菜新品種豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析及其光合特性

    2022-09-14 04:22:10陸光遠(yuǎn)陳曉婷付桂萍張宗急趙永國(guó)
    華北農(nóng)學(xué)報(bào) 2022年4期
    關(guān)鍵詞:產(chǎn)量環(huán)境分析

    陸光遠(yuǎn),陳曉婷,余 珠,付桂萍,張宗急,趙永國(guó)

    (1.廣東石油化工學(xué)院,廣東 茂名 525000;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油料作物研究所,湖北 武漢 430062; 3.桂林市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心,廣西 桂林 541000)

    油菜是我國(guó)最主要的冬季油料作物,常年種植面積在7.3×106hm2左右,主要分布在長(zhǎng)江流域、黃淮流域以及西北地區(qū),產(chǎn)油量占國(guó)產(chǎn)食用植物油的55%[1-2]。然而,隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)水平的發(fā)展,我國(guó)食用植物油的年消費(fèi)量達(dá)到3.1×107t,其中約70%依靠進(jìn)口,嚴(yán)重影響到油料供給安全。因此,必須提質(zhì)增效,擴(kuò)大油菜種植面積,提高總產(chǎn)。長(zhǎng)江流域和黃淮流域是我國(guó)的口糧主產(chǎn)區(qū),進(jìn)一步發(fā)展油菜種植面積的潛力十分有限,但在長(zhǎng)江以南有約8.7×106hm2冬閑田,其中可開發(fā)利用為4.8×106hm2,適合種植油菜的面積為1.4×106hm2,主要分布在江西、云南、廣西、湖南、貴州等省份[3]。如果將這部分冬閑田種植油菜,預(yù)計(jì)全國(guó)每年可增加菜籽4.0×106t以上,能夠?qū)崿F(xiàn)增加國(guó)內(nèi)菜籽有效供給的目標(biāo)。然而,目前國(guó)內(nèi)尚缺乏能夠廣泛適應(yīng)南方雙季稻區(qū)的早熟油菜品種。為此,國(guó)內(nèi)部分科研單位和大學(xué)加強(qiáng)了早熟油菜新品種的選育,國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)也從2008年秋播開始在南方產(chǎn)區(qū)專門增設(shè)了早熟組試驗(yàn),以便篩選鑒定出早熟高產(chǎn)新品種。長(zhǎng)江以南三熟制地區(qū)是中國(guó)油菜新興產(chǎn)區(qū),近年來隨著生產(chǎn)模式的改變及氣候的復(fù)雜多變,油菜產(chǎn)量受更多因素的影響[4-7]。迄今為止,關(guān)于國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)早熟品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及其與環(huán)境因素的相互關(guān)系未見到系統(tǒng)報(bào)道。

    作物品種區(qū)域試驗(yàn)的主要目的是鑒定品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性。在區(qū)試中,基因型與環(huán)境的互作(G×E)是普遍存在的,品種的穩(wěn)定性決定于這種交互作用,對(duì)G×E互作效應(yīng)的準(zhǔn)確估計(jì)是合理評(píng)估作物區(qū)試中品種的穩(wěn)產(chǎn)性及適應(yīng)性的基礎(chǔ)。線性回歸模型具有較大的局限性,雖然線性回歸模型可運(yùn)用于評(píng)價(jià)品種的穩(wěn)定性,但其依賴于環(huán)境指數(shù)與基因型-環(huán)境互作效應(yīng)間的線性關(guān)系,除此之外,兩者往往還包含較復(fù)雜的非線性關(guān)系。為此,方差分析和主成分分析有效結(jié)合形成的加性主效應(yīng)和乘積交互作用模型(Additive main effects and multiplicative interaction,AMMI)比G×E互作模型更直觀地描繪和分析品種與試點(diǎn)互作的具體模式,AMMI提高估計(jì)的準(zhǔn)確性是通過從加性模型的殘差中分離模型誤差與干擾[8-9]。最初AMMI模型被用于多點(diǎn)試驗(yàn)資料的分析,現(xiàn)今逐步運(yùn)用于糧食及經(jīng)濟(jì)作物如小麥[10-11]、玉米[12-13]、油菜[14]、大豆[15]等。但是,AMMI 模型的缺點(diǎn)是會(huì)漏掉產(chǎn)量高但穩(wěn)定性不強(qiáng)的品種[16]?;诨蛐图踊蛐团c環(huán)境互作效應(yīng)的GGE模型(Genotype main effect plus genotype by environment interaction effects),綜合考慮了與環(huán)境評(píng)價(jià)和品種評(píng)價(jià)相關(guān)的基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng),采用環(huán)境中心化后的數(shù)據(jù),結(jié)果中只含與品種評(píng)價(jià)有關(guān)的G和G×E,采用雙標(biāo)圖的方式直觀展示結(jié)果,是品種區(qū)域試驗(yàn)中進(jìn)行品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)環(huán)境評(píng)價(jià)和品種生態(tài)區(qū)劃分的高效工具[17-19]。

    本研究采用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對(duì)國(guó)家油菜區(qū)域試驗(yàn)早熟組的產(chǎn)量進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析,在此基礎(chǔ)上比較參試品種的相對(duì)穩(wěn)定性及其與氣候因子之間的關(guān)系,通過評(píng)價(jià)試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力以及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)及穩(wěn)定性,為制訂品種區(qū)劃與早熟油菜新品種選育提供參考。同時(shí)對(duì)代表性品種在不同區(qū)域試點(diǎn)下苗期的生物學(xué)性狀和光合特性指標(biāo)進(jìn)行分析,以期揭示南方早熟油菜豐產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。

    1 材料和方法

    1.1 區(qū)域試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

    數(shù)據(jù)來源于全國(guó)冬油菜新品種區(qū)域試驗(yàn)早熟組的試驗(yàn)結(jié)果。參試品種有14個(gè)(編號(hào)為G1~G14),具體見表2。試驗(yàn)點(diǎn)共10個(gè),其中2個(gè)點(diǎn)(衡陽和浦城)的試驗(yàn)結(jié)果因受特殊氣候影響未達(dá)到試驗(yàn)要求,予以報(bào)廢,剩余的8個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(編號(hào)為E1~E8)參加分析(表1)。試驗(yàn)地點(diǎn)經(jīng)度98°25′~116°27′E,緯度24°08′~29°06′N,海拔150.0~1 673.0 m。各試驗(yàn)點(diǎn)均按統(tǒng)一區(qū)域試驗(yàn)方案嚴(yán)格執(zhí)行,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù),小區(qū)面積20 m2,直播密度為30.0萬~37.5萬株/hm2,四周設(shè)保護(hù)行。播種期為2009年10月15-20日,2010年4月25日之前收獲、測(cè)產(chǎn),并折合成每1 hm2的產(chǎn)量(kg)。田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

    1.2 生物學(xué)指標(biāo)及光合參數(shù)測(cè)定

    本試驗(yàn)于2018—2019年在5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)(吉安、宜春、南昌、桂林和衡陽)進(jìn)行,供試材料為推廣面積較大的代表性早熟品種(也是當(dāng)前早熟組區(qū)試對(duì)照品種)陽光131,種植時(shí)期、種植密度及管理與國(guó)家油菜區(qū)試(早熟組)同步。在油菜越冬期(12月下旬),每個(gè)重復(fù)取5株代表性植株,用直尺測(cè)定植株功能葉(從頂部往下數(shù)第四片完全展開葉)的葉片長(zhǎng)度和寬度,并進(jìn)一步用SPAD520型便攜式葉綠素測(cè)量?jī)x測(cè)定該葉片的葉綠素含量(SPAD值)。采用Li-6400XT便攜式光合系統(tǒng),于晴天9:00—11:30,測(cè)定功能葉的光合參數(shù),測(cè)定指標(biāo)包括葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci);成熟時(shí)進(jìn)行小區(qū)測(cè)產(chǎn)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    產(chǎn)量數(shù)據(jù)的聯(lián)合方差分析、回歸分析、相關(guān)分析、差異顯著性測(cè)驗(yàn)和AMMI分析在統(tǒng)計(jì)分析軟件GenStat Version 16中進(jìn)行,GGE雙標(biāo)圖分析利用R語言中的GGE Biplot GUI程序包進(jìn)行[20]。

    1.3.1 AMMI模型分析 AMMI模型同時(shí)兼具加性和倍加性參數(shù),是一個(gè)將方差分析和主成分分析相結(jié)合得到的數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型[11],具體模型為:

    Yij=μ+αi+βj+∑λsγisδjs+ρij

    1.3.2 GGE雙標(biāo)圖分析 在GGE雙標(biāo)圖分析中,要整理出一個(gè)品種-環(huán)境兩向表,此表根據(jù)多點(diǎn)試驗(yàn)得到的產(chǎn)量性狀結(jié)果創(chuàng)建。線性統(tǒng)計(jì)模型為:

    P=M+E+G+G×E

    式中,P為表現(xiàn)型值,M為多點(diǎn)試驗(yàn)性狀總平均值;E為環(huán)境主效應(yīng);G為品種主效應(yīng);G×E為品種-環(huán)境互作效應(yīng)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 氣候因子分析

    在油菜生長(zhǎng)周期內(nèi),氣候因子在8個(gè)環(huán)境點(diǎn)差異較大,具體見表1。由表可見,每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)月平均氣溫相互之間的差異為3~6 ℃,而且隨著緯度的增加氣溫呈降低趨勢(shì),其中10,11,4月氣溫變化差異較大。日照長(zhǎng)度的走勢(shì)與氣溫相似,可能是日照時(shí)間長(zhǎng)導(dǎo)致有效輻射增多而引起氣溫升高。月平均降雨量的變化規(guī)律不明顯,總體上是秋、冬季偏少,但3,4月的降雨量明顯偏多,符合典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征。地點(diǎn)之間的降雨量差異十分明顯,比如玉溪、保山和安順生育期內(nèi)的降雨量?jī)H為209~301 mm,而其他地點(diǎn)的降雨總量在689 mm以上。

    2.2 產(chǎn)量多重比較和回歸分析

    產(chǎn)量多重比較分析結(jié)果表明(表2),參試品種的平均產(chǎn)量相互之間存在顯著差異,比如S0013的平均產(chǎn)量為2 191.021 kg/hm2,居第一位;而282081的產(chǎn)量最低 (1 328.512 kg/hm2),僅為前者的60%。相對(duì)而言,上述品種的穩(wěn)定性差異較小,這可以從參試的響應(yīng)斜率看出(斜率越接近1,其穩(wěn)定性越好)。部分品種(如雜1613、282081、131和云油雜2號(hào))的斜率嚴(yán)重偏離1,說明其穩(wěn)定性差。另外,一些品種的決定系數(shù)很小,如黔雜J9001、黔雜ZW9001、川雜09NH014、黔雜J9002和C868等,表明線性回歸擬合的結(jié)果不好。

    2.3 聯(lián)合方差及AMMI分析

    聯(lián)合方差及AMMI分析結(jié)果見表3??梢钥闯?,來源于環(huán)境(E)的平方和占比達(dá)到82.27%(2.462×108/2.987×108),而來源于基因型(G)的平方和占比最小,僅為4.93%(1.474×107/2.987×108);來源于基因型與環(huán)境的互作(G×E)雖然也較小(10.17%,即3.037×107/2.987×108),但仍然達(dá)到極顯著水平(F=10.136**)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),線性回歸模型下G×E互作平方和只解釋了交互作用平方和的48.45%(1.474×107/3.037×107),而AMMI模型下G×E互作平方和是線性回歸模型的1.4倍,AMMI1(即IPCA1)能解釋67.86%的G×E互作平方和(2.062×107/3.037×107),連同AMMI2(IPCA2,19.58%)和AMMI3(IPCA3,5.19%),共解釋了G×E互作平方和的92.63%,因此利用AMMI模型分析互作十分必要。

    表1 油菜生育期內(nèi)的環(huán)境氣候因子Tab.1 Climate factors in different environments during rapeseed growth

    表2 線性回歸模型分析Tab.2 Yield comparison and linear regression

    表3 聯(lián)合方差分析及AMMI分析Tab.3 Results of combined ANOVA and AMMI analysis

    2.4 AMMI模型分析G×E 互作

    在AMMI模型中,第一主成分IPCA1和第二主成分IPCA2均達(dá)到統(tǒng)計(jì)上的極顯著水平(F=19.494**和6.285**,表3)。為了深入探討G×E互作的特征和評(píng)定各品種的相對(duì)穩(wěn)定性,本研究采用雙標(biāo)圖法進(jìn)行分析。在AMMI1雙標(biāo)圖中,橫軸為平均產(chǎn)量,縱軸為相應(yīng)的IPCA1值,其中IPCA1解釋了67.86%的G×E互作。由圖1可知,品種G13(C868)和G6(S0013)的產(chǎn)量最高且大致相等,但二者的G×E互作IPCA1值差異很大,表明在不同試點(diǎn)其產(chǎn)量結(jié)果并不一致,其中G13離水平軸(即IPCA1=0)較接近,與環(huán)境的互作較小(即穩(wěn)定性好),而且與同在一側(cè)的6個(gè)環(huán)境點(diǎn)(即E3~E8)有正向的互作(在這些環(huán)境點(diǎn)表現(xiàn)較好);G6與水平軸距離較遠(yuǎn)且在軸的另一側(cè),表明與環(huán)境互作明顯,特別是與同側(cè)的環(huán)境點(diǎn)E1、E2有正向互作,但與另外一側(cè)的6個(gè)環(huán)境點(diǎn)有強(qiáng)烈的負(fù)向互作。此外,G5最接近水平軸,因而其G×E互作最小,即穩(wěn)定性最好,盡管產(chǎn)量不高。綜上,14個(gè)參試品種的穩(wěn)定性依從高到低次為:黔雜ZW9001>黔雜J9002> C868>05V11>黔雜J9001> WB203>川雜09NH014> S0013>云油雜2號(hào)>雜1613>08SH60>282081>榮華906>131(圖1)。

    圖2的AMMI2雙標(biāo)圖進(jìn)一步解釋87.44%的G×E互作。E1(玉溪)、E2(保山)、E7(桂林)等試點(diǎn)距離原點(diǎn)較遠(yuǎn),品種在這3個(gè)試點(diǎn)的互作對(duì)總的G×E互作有著重要作用。G12(黔雜J9002)圖標(biāo)較其他品種更接近原點(diǎn),說明此品種的G×E互作小,表現(xiàn)較為穩(wěn)定。G10、G9在E1(玉溪)的圖標(biāo)與原點(diǎn)的連線上有較大的垂直投影,表明有較大的正向G×E互作,雖然其平均產(chǎn)量在參試品種中不高,但對(duì)此試點(diǎn)具有特殊的適應(yīng)性。另外,G14(282081)、G1(雜1613)在E7(吉安),G8(05V11)、G13(C868)在E2(保山)也表現(xiàn)出試點(diǎn)適應(yīng)性。G13在線性回歸分析時(shí)其斜率值1.029,按模型解釋應(yīng)為穩(wěn)定品種,但AMMI模型分析的結(jié)果卻表明G13與環(huán)境存在較大的G×E互作(圖2),并不穩(wěn)定。這是因?yàn)锳MMI模型解釋了更多的G×E互作,因而結(jié)果更具說服力。

    IPCA1(或AXIS1).第一主成分; 試點(diǎn)代號(hào)E1—E8見表1, 品種代號(hào)G1—G14見表2。圖2—5同。 IPCA1(or AXIS1).First principle; See the codes for sites E1—E8 and varieties G1—G14 in Tab.1 and Tab.2.The same as Fig.2—5.

    圖2 基于AMMI2的雙標(biāo)圖Fig.2 Biplot of AMMI2 model

    2.5 GGE 雙標(biāo)圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

    由于AMMI 模型采用雙向中心化后的數(shù)據(jù),消除了品種主效應(yīng),僅保留互作效應(yīng),因此不能全面準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種的好壞。為此,有必要使用GGE雙標(biāo)圖,在同時(shí)考慮品種主效應(yīng)及其與環(huán)境互作的基礎(chǔ)上,綜合分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,并進(jìn)行合理的區(qū)劃。

    2.5.1 參試品種的生態(tài)適應(yīng)性 圖3是品種的環(huán)境適應(yīng)雙標(biāo)圖,橫坐標(biāo)(AXIS1)是第一主成分,解釋了原有信息量的58.56%,縱坐標(biāo)(AXIS2)是第二主成分,解釋了原有信息量的25.03%,兩者共計(jì)擬合了真實(shí)G與G×E互作信息的83.59%。可以看出,環(huán)境點(diǎn)E3~E6以及E8位于同一扇形區(qū)內(nèi),在該區(qū)域內(nèi)G13(C868)的表現(xiàn)最好;另外3個(gè)扇區(qū)僅含一個(gè)環(huán)境點(diǎn),其中E2(保山)環(huán)境點(diǎn)內(nèi)表現(xiàn)最好的是G6(S0013),E7(吉安)環(huán)境點(diǎn)內(nèi)表現(xiàn)最好的是G7(榮華906),E1(玉溪)點(diǎn)表現(xiàn)最好的是G9(對(duì)照131)。其余2個(gè)扇區(qū)沒有環(huán)境點(diǎn)分布,表明這3個(gè)扇區(qū)中的品種(如282081、黔雜ZW9001、雜1613等)在所有環(huán)境點(diǎn)的表現(xiàn)均不佳,這與產(chǎn)量多重比較分析結(jié)果十分吻合(表2)。

    2.5.2 參試品種的產(chǎn)量表現(xiàn)及其穩(wěn)定性 品種穩(wěn)定性如圖4所示,從平均產(chǎn)量看,G6最高,隨后依次是G13、G8和G3,而G14、G5、G1 的產(chǎn)量表現(xiàn)較差,低于平均水平。從產(chǎn)量穩(wěn)定性看,G8和G12幾乎在平均軸上,因而穩(wěn)定性最好,而G7、G9、G10遠(yuǎn)離平均軸,穩(wěn)定性較差。綜合起來看,G8(05V11)是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性品種,實(shí)際上該品種在長(zhǎng)沙、安順點(diǎn)的產(chǎn)量排第一位,在保山點(diǎn)排第二位,在其他試點(diǎn)居中等水平;G6(S0013)是高產(chǎn)但穩(wěn)產(chǎn)性中等的品種,在桂林和長(zhǎng)沙試點(diǎn)的產(chǎn)量排第一位,在其他試點(diǎn)居中等水平;G7(榮華906)和G9(131)是產(chǎn)量中等但穩(wěn)定性較差的品種,而G14(282081)是產(chǎn)量和穩(wěn)定性表現(xiàn)均不佳的品種。

    圖3 GGE雙標(biāo)圖分析參試品種(系)的適應(yīng)性Fig.3 Adaptability of varieties(lines) based on GGE-biplot analysis

    圖4 基于基因型主效應(yīng)加基因型-環(huán)境 互作雙標(biāo)圖的油菜品種產(chǎn)量與穩(wěn)定性Fig.4 Yield performances and stability of rapeseed varieties based on GGE-biplot

    2.5.3 各試驗(yàn)點(diǎn)的代表性與區(qū)分力 從圖5可知,玉溪點(diǎn)(E1)與其余7個(gè)點(diǎn)之間的相關(guān)性較弱,而且單獨(dú)在平均軸的一側(cè),說明玉溪與其他試點(diǎn)不同,可以單獨(dú)劃分為一個(gè)品種生態(tài)區(qū)。同時(shí),玉溪點(diǎn)的向量最長(zhǎng),因而其區(qū)分品種的能力也最強(qiáng)。另外,保山(E2)、桂林(E5)、長(zhǎng)沙(E6)和安順(E8)4個(gè)環(huán)境點(diǎn)之間存在很強(qiáng)的正相關(guān),說明它們大體上屬于同一生態(tài)區(qū)類型,而且保山點(diǎn)的向量最長(zhǎng)、與環(huán)境平均軸之間的夾角最小,因而具有最好的代表性和較好的區(qū)分能力。宜春(E3)與南昌(E4)的相關(guān)性十分密切,而且區(qū)分能力相似,屬于同一生態(tài)區(qū),可以去掉其中的一個(gè)環(huán)境點(diǎn)而不影響對(duì)品種的評(píng)價(jià);吉安(E7)與其他環(huán)境點(diǎn)的相關(guān)性一般,因而具有一定的生態(tài)特異性,雖然區(qū)分能力一般,但也應(yīng)該保留。綜合而言,各試點(diǎn)鑒別力依次為:玉溪>保山>吉安>南昌(宜春)>桂林>長(zhǎng)沙>安順,其中玉溪、保山、南昌和吉安是較好的區(qū)試點(diǎn)。

    圖5 基因型主效應(yīng)加基因型-環(huán)境互作 雙標(biāo)圖分析試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和鑒別力Fig.5 Discrimination and representativeness of varieties based on GGE analysis

    2.6 品種表現(xiàn)與氣候因子的相關(guān)性

    各試點(diǎn)的試驗(yàn)大體上是10月初播種,2月中旬開花,4月底成熟,生育期平均在190 d左右。由于GGE的第一主成分得分PC1主要反映品種的豐產(chǎn)性,第二主成分得分PC2主要反映品種的穩(wěn)定性,因此繼續(xù)開展分析主成分與生育期內(nèi)主要?dú)夂蛞蜃拥南嚓P(guān)性。從表4可以看出,試點(diǎn)平均產(chǎn)量與10月氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.910**),與10月降雨量呈顯著正相關(guān)(r=0.796*)但與其他月份降雨量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.885**~-0.935**),與日照時(shí)數(shù)相關(guān)性較低(未達(dá)顯著水平),說明播期適度降雨、氣溫涼爽,冬春季減少降雨,成熟期適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間但要避免高溫逼熟有利于產(chǎn)量的形成。由表4還可看出,PC1與降雨量極顯著正相關(guān)(10月)或極顯著負(fù)相關(guān)(11-4月),而與氣溫和光照時(shí)數(shù)關(guān)系不大;PC2與2月平均氣溫顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.818*),而與降雨量及光照時(shí)數(shù)關(guān)系不大。由此可見,品種的豐產(chǎn)性主要受降雨量影響,而品種的穩(wěn)定性主要與氣溫有關(guān)。

    2.7 越冬期品種的生物量和光合特性

    陽光131在不同試驗(yàn)點(diǎn)的越冬期生物量表現(xiàn)出一定的差異,其中單株鮮質(zhì)量在桂林點(diǎn)最高,葉片也最大,而在吉安點(diǎn)長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較弱,生物量低(表5)。葉片葉綠素含量(SPAD值)的變化幅度不大,最低為36.4,最高為38.2,地點(diǎn)間差異不明顯。小區(qū)產(chǎn)量在不同地點(diǎn)間差異達(dá)顯著水平,其中桂林最高,吉安最低,且與單株鮮質(zhì)量有較高的正相關(guān)(r=0.712)。

    越冬期功能葉片的Tr、Gs、Pn、Ci在不同地點(diǎn)有顯著差異(表5)。Tr可反映植物葉片蒸騰強(qiáng)度和氣孔開放程度,在5個(gè)地點(diǎn)Tr值從低到高依次為:吉安<南昌<宜春<衡陽<桂林,表明在吉安油菜具有相對(duì)較低的葉片蒸騰強(qiáng)度和氣孔開放程度;Gs對(duì)植物的光合作用起著重要的調(diào)節(jié)作用,在吉安該值最小(0.32 μmol/(m2·s)),而在南昌最大(0.57 μmol/(m2·s)),說明南昌環(huán)境條件對(duì)油菜光合作用的調(diào)整能力更強(qiáng);Pn直接反映光合作用的程度及變化情況,最小值為17.1 μmol/(m2·s)(吉安點(diǎn)),最大值為20.1 μmol/(m2·s)(桂林點(diǎn)),同時(shí)該點(diǎn)的Ci值也顯著高于其他4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。上述光合參數(shù)中,Tr、Ci與小區(qū)產(chǎn)量的相關(guān)性最高(r>0.829),Pn居中,而Gs與小區(qū)產(chǎn)量的相關(guān)性最低(r=-0.168)。

    表4 平均產(chǎn)量、GGE主成分與氣候因子之間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation between mean yield and GGE factors

    表5 陽光131在不同區(qū)試點(diǎn)下的越冬期生物量及光合參數(shù)Tab.5 Biomass and photosynthetic characteristics of YG131 during wintering at different experiment sites

    3 討論與結(jié)論

    油菜新品種需要經(jīng)過2 a多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)和至少一年的大田生產(chǎn)試驗(yàn),達(dá)標(biāo)后才能被審定(認(rèn)定)并取得推廣應(yīng)用資格,因此,品種在區(qū)試中的表現(xiàn)直接影響其市場(chǎng)價(jià)值和推廣前景。然而,大田試驗(yàn)涉及多個(gè)環(huán)境點(diǎn)和多個(gè)品種,而且不同年度間、試點(diǎn)間的試驗(yàn)結(jié)果存在較大差異,品種與環(huán)境存在極顯著的互作效應(yīng),導(dǎo)致品種產(chǎn)量在不同環(huán)境的表現(xiàn)差異較大,因此有必要不斷升級(jí)品種試驗(yàn)技術(shù)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),改進(jìn)統(tǒng)計(jì)方法,以便獲得更加科學(xué)、公正的評(píng)價(jià)鑒定結(jié)果。為了分析品種的穩(wěn)定性,許多學(xué)者提出了高穩(wěn)系數(shù)法、AMMI 模型以及秩次分析模型等多種統(tǒng)計(jì)分析方法[21-23]。本研究綜合運(yùn)用了多種方差分析、回歸分析、AMMI分析以及GGE分析等多種方法,取得了較好的結(jié)果,AMMI分析可將參試品種的穩(wěn)定性依次為:黔雜ZW9001>黔雜J9002>C868>05V11>黔雜J9001> WB203>川雜09NH014> S0013>云油雜2號(hào)>雜1613>08SH60>282081>榮華906>131(CK),其中黔雜ZW9001、黔雜J9002、C868品種的穩(wěn)定性最強(qiáng),131(CK)的穩(wěn)定性較差;產(chǎn)量最高的是S0013、C868、WB203和05V11,產(chǎn)量最低的是282081品種;相比之下,C868兼具穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性,可作為示范推廣品種。各試點(diǎn)的鑒別力順序?yàn)橛裣?保山>吉安>南昌(宜春)>桂林>長(zhǎng)沙>安順。在這8個(gè)試點(diǎn)中,玉溪(E1)對(duì)品種的選擇性最高,具有較強(qiáng)的代表性,安順(E8)地區(qū)對(duì)品種的鑒別力最低。

    AMMI 分析有助于鑒別品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性,而且通過AMMI雙標(biāo)圖可以很直觀顯示品種穩(wěn)定性、豐產(chǎn)性以及試點(diǎn)鑒別力的表現(xiàn)情況。從本試驗(yàn)結(jié)果看,品種的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)之間沒有必然的聯(lián)系,即穩(wěn)定性強(qiáng)的品種其產(chǎn)量并不一定高,產(chǎn)量高的品種其穩(wěn)定性不一定好,其原因可能是由品種與環(huán)境間的復(fù)雜互作關(guān)系決定的。目前,AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖在區(qū)試數(shù)據(jù)分析中的適合性問題還具爭(zhēng)議[24],且AMMI模型只能分析抽象的互作效應(yīng),不能對(duì)基因型主效和互作效應(yīng)同時(shí)分析,也不能進(jìn)行試點(diǎn)評(píng)價(jià),因而實(shí)用性較差;而GGE雙標(biāo)圖被認(rèn)為是對(duì)AMMI模型的改良,是探索和研究利用作物基因型與環(huán)境互作的重要方法,因其分析時(shí)同時(shí)考慮了基因型主效和基因型與環(huán)境互作效應(yīng),所以品種與環(huán)境的互作關(guān)系能被更直觀地展示和評(píng)價(jià)。但G×E 互作不是簡(jiǎn)單的基因型與環(huán)境的互作,目前,對(duì)基因型的適應(yīng)性差異仍需要加強(qiáng),更加全面準(zhǔn)確的互作分析方法有待植物育種家深入開發(fā)。

    品種的生物量和光合指標(biāo)是評(píng)價(jià)作物長(zhǎng)勢(shì)的重要指標(biāo)[25-26]。本研究結(jié)果表明,參試品種陽光131在不同試點(diǎn)葉片葉綠素含量(SPAD值)的變幅為36.4~38.2,差異并不顯著,小區(qū)產(chǎn)量則表現(xiàn)為顯著差異,其中桂林最高,吉安最低;與之對(duì)應(yīng)的,吉安試點(diǎn)功能葉片的光合指標(biāo)Tr、Gs、Pn、Ci均表現(xiàn)為最低,而桂林試點(diǎn)均表現(xiàn)較高,表明較強(qiáng)的光合作用可促進(jìn)豐產(chǎn)性的形成,產(chǎn)量較高試點(diǎn)的參試品種對(duì)環(huán)境資源條件的利用率也較高。

    綜上,本研究利用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試油菜品種和不同試點(diǎn)進(jìn)行了全面評(píng)估,通過測(cè)定越冬期生物學(xué)指標(biāo)和光合參數(shù),明確了南方早熟油菜豐產(chǎn)性形成的氣候和生理成因,為我國(guó)早熟油菜品種選育及試點(diǎn)選擇提供了理論參考。

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