廣西6個箬葉竹地理種源形態(tài)特征及親緣關(guān)系

黃大勇 劉世男 李立杰

(1 廣西林業(yè)科學(xué)研究院 南寧 530002； 2 廣西大學(xué) 南寧 530004)

箬竹屬(Indocalamus)屬禾本科Poaceae竹亞科Bambusoideae，為中國特有屬。1996年出版的《中國植物志》記載該屬有22種、10變種[1]，2017年高麗琴等[2]整理后，該屬增加到36種、7變種和2變型。箬葉竹(I.longiauritus)為箬竹屬的廣布種之一，分布于長江以南各省(區(qū))，稈用于制作筷子或用作籬笆材，竹葉用于包裹粽子；野外生長于林下或林緣，呈灌叢狀，生態(tài)效果好，群落的園林景觀效果也佳[3]。

依據(jù)《中國植物志》中箬葉竹形態(tài)特征的描述和野外調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)廣西多地有箬葉竹分布[4]，但形態(tài)特征有細(xì)微差異。為了解廣西不同地方箬葉竹間的親緣關(guān)系，本研究將6個地方箬葉竹引種至廣西林科院竹藤種質(zhì)資源庫進(jìn)行保存和繁育，詳細(xì)描述不同種源的營養(yǎng)器官形態(tài)特征，結(jié)合原產(chǎn)地生長環(huán)境、異地繁育環(huán)境、筍期物候等情況，探討了箬葉竹不同地理種源之間的親緣關(guān)系，以期為進(jìn)一步開展分子鑒定提供參考。

1 材料與方法

1.1 原產(chǎn)地概況

箬葉竹原產(chǎn)地分別為廣西南部的南寧市武鳴區(qū)太平鎮(zhèn)(簡稱為“武鳴太平”，下同)、中部的貴港市港北區(qū)中里鄉(xiāng)(貴港中里)、東部的來賓市金秀縣長垌鄉(xiāng)和忠良鄉(xiāng)(“金秀長垌”和“金秀忠良”)、北部的柳州市融水縣香粉鄉(xiāng)(融水香粉)、西北部的河池市南丹縣山口林場(南丹山口)等6個區(qū)域。種源來源從低海拔(139 m)到較高海拔(940 m)，從土山區(qū)溝谷地(貴港中里)到喀斯特山區(qū)(武鳴太平)，地形、地貌均有較大差異。箬葉竹6個地理種源原產(chǎn)地的概況見表1。

1.2 引種與繁育概況

2016年引種了融水香粉、南丹山口、貴港中里種源，2017年引種了金秀忠良、金秀長垌、武鳴太平種源。采種后集中繁育于廣西南寧市東北郊的廣西林科院竹藤種質(zhì)資源庫。繁育區(qū)位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，屬丘陵地貌，地勢平緩，海拔114～115 m，雨量充沛，氣候溫和。年平均氣溫為 21.6 ℃，1月平均氣溫12.8 ℃，7月份平均氣溫30 ℃。年均降水量為 1 304.2 mm，平均日照時數(shù)為1 614 h。土壤屬赤紅壤，表土厚5～10 cm。經(jīng)過多年的管理，箬葉竹已竄鞭成片狀生長。

表1 6個地理種源箬葉竹原產(chǎn)地概況Tab.1 Basic information of six geographical provenances of I. longiauritus

1.3 特征信息采集

引種后，6個地理種源均未見開花，無法進(jìn)行花器官的描述和比對。營養(yǎng)器官形態(tài)特征是鑒定識別植物最常用、最簡便的方法。根據(jù)竹子分類形態(tài)特征的采集要求，觀測和描述稈、籜、分枝、竹葉等器官的形態(tài)特征。稈徑、稈高、壁厚、分枝粗細(xì)、稈籜形狀、葉片大小及形狀等在稈高生長和枝條生長停止、竹葉完全開展后，其特征信息數(shù)據(jù)穩(wěn)定不變，可稱為靜態(tài)特征，采用一次性觀測。因箬葉竹屬小型竹，所測定的稈徑為基部節(jié)間直徑而非胸徑。稈色、稈節(jié)間被毛狀況、籜色和被毛狀況、出筍及筍籜顏色隨時間而變化，為動態(tài)特征，進(jìn)行了多次觀測。

2 結(jié)果與分析

2.1 稈形態(tài)特征

稈是竹子的重要器官，分為真稈(俗稱竹稈)、稈基、稈柄3個部分。真稈是竹子的主要材用部分，其形態(tài)特征包括稈型、稈高、直徑、壁厚、節(jié)間長度以及稈節(jié)等。

2.1.1 稈形態(tài)特征的共性

6個地理種源箬葉竹稈的共性形態(tài)特征為：稈直立，基徑8～13 mm，高2.0～2.5 m，全稈8～10節(jié)；稈節(jié)略彎、隆起，籜環(huán)線狀隆起；節(jié)間圓柱形，中部節(jié)間長35～45 cm，直徑7～9 mm，被灰白色毯毛，尤以節(jié)間上部密集，節(jié)下具黃褐色毛環(huán)。《中國植物志》描述：稈高0.84～1.00 m，基部直徑3.5～8.0 mm；《中國竹類植物圖志》的描述為：稈高1～3 m，直徑5～10 mm[5]；6個地理種源箬葉竹稈的形特征與《中國竹類植物圖志》的描述較相符。

2.1.2 稈形態(tài)特征的差異

從不同種源箬葉竹的節(jié)間內(nèi)腔大小看，貴港中里、武鳴太平種源稈基部壁厚，近實(shí)心，且二者節(jié)間內(nèi)腔有絮狀物，其余種源的稈空腔無絮；從節(jié)間分枝一側(cè)形態(tài)看，金秀長垌、融水香粉種源的分枝一側(cè)扁平長度短，其余種源的節(jié)間1/3以上扁平；從稈節(jié)形態(tài)看，金秀忠良、南丹山口和融水香粉種源稈環(huán)明顯隆起，其余種源僅見痕跡。6個地理種源箬葉竹的稈形特征差異情況見表2。

表2 6個地理種源箬葉竹稈特征Tab. 2 Culm characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

2.2 稈籜形態(tài)特征

稈籜也叫竹籜、竹殼、筍殼，著生于稈的籜環(huán)上，分為籜鞘、籜耳、籜舌和籜葉等4個部分，是識別竹子的重要器官之一。

2.2.1 稈籜形態(tài)特征的共性

6個地理種源箬葉竹稈籜的共性形態(tài)特征為：籜鞘革質(zhì)或薄革質(zhì)，宿存，長10～12 cm，短于節(jié)間，鮮時被白粉；籜耳顯著，鐮刀形；籜舌高0.5～1.0 mm；籜葉寬卵狀披針形，直立而抱莖，兩面無毛(除武鳴太平種源外)。

2.2.2 稈籜形態(tài)特征的差異

6個地理種源箬葉竹稈籜的細(xì)微形態(tài)差異見表3。箬葉竹變異較大，尤其體現(xiàn)在稈籜的特征變異上，籜耳和鞘口繸毛易脫落[6]。在6個地理種源中，籜鞘背面鮮時多少帶有紫色，而貴港中里、金秀長垌種源紫色尤其明顯，籜鞘紫綠色，籜耳及鞘口繸毛、籜葉紫綠色至紫色，其他種源籜鞘、籜耳及鞘口繸毛、籜葉綠色，只在邊緣及先端略帶紫色。在6個種源中只有武鳴太平種源籜鞘背面生下向疣基刺毛，籜葉背面基部具微毛，其余5個種源籜鞘背面均無毛或只具絨毛，籜葉背面無毛。

表3 6個箬葉竹地理種源稈籜特征Tab. 3 Sheath characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

表3(續(xù))

2.3 枝特征

6個地理種源箬葉竹全稈8～10節(jié)，分枝通常在梢部4節(jié)。每節(jié)分1枝，枝的基徑4～5 mm，略小于分枝部位的稈徑。分枝長度一般在40 cm以上，只有金秀長垌、融水香粉種源的分枝長度較短，約20～30 cm。除此之外，6個種源枝的形態(tài)特征差異不大。

2.4 葉形態(tài)特征

6個地理種源箬葉竹每小枝具葉5～8枚，最多時達(dá)到10枚。竹葉形態(tài)特征包括葉鞘、葉耳、葉舌、葉柄、葉片5部分。

2.4.1 葉形態(tài)特征的共性

6個種源箬葉竹的竹葉共性特征為：葉鞘宿存，被白粉；葉耳半圓形至鐮刀形；葉舌高約1 mm；葉片大型，披針形，綠色，兩面無毛，側(cè)脈9～12對，長方格橫脈清晰。

2.4.2 葉形態(tài)特征的差異

6個種源間竹葉的細(xì)微特征差異見表4?？梢园l(fā)現(xiàn)，金秀長垌種源葉舌先端的纖毛長4～5 mm，其余種源纖毛長1～3 mm；貴港中里種源葉舌紫色，其余種源為綠色；金秀忠良、融水香粉種源的葉柄豎生白毛，其余種源為無毛；貴港中里、融水香粉種源葉片基部圓弧形，其余種源為楔形；武鳴太平種源葉片常見后卷扭曲，其余種源葉片平展。

表4 6個箬葉竹地理種源竹葉特征Tab. 4 Leaf characteristics of six geographical provenances of I. longiauritus

2.5 出筍期

經(jīng)過多年的觀察，引種至南寧繁育的6個種源，出筍最早的為貴港中里、金秀長垌等2個種源，2月中旬即破土出筍，金秀忠良、融水香粉、南丹山口3個種源在3月上旬出筍，武鳴太平種源在3月中旬出筍。

2.6 種源鑒定與檢索

從對各種源的稈、籜、枝、葉等形態(tài)特征的描述結(jié)果看，6個地理種源的基本形態(tài)特征是一致的，均屬于箬葉竹，但相互之間也有一些穩(wěn)定的細(xì)微差異，可用以下檢索表進(jìn)行檢索(表5)。

表5 6個箬葉竹地理種源檢索表Tab. 5 A tabular key to six geographical provenances of I. longiauritus

3 結(jié)論與討論

1) 武鳴太平種源與其他種源形態(tài)差別明顯。其是6個種源中唯一生長在石山區(qū)的種源，石縫中土壤少，易干旱，生長環(huán)境較差。在表型特征上只有這個種源的籜鞘背面具下向淡褐色至灰白色疣基刺毛，竹葉片易后卷，而其他種源籜背無毛，竹葉片較平整，少見反卷。

2) 金秀長垌種源與金秀忠良種源的親緣關(guān)系不如與貴港中里種源。金秀忠良種源位于大瑤山東北部海拔較高的中山區(qū)，金秀長垌種源位于大瑤山西部海拔較低的溝谷地，二者在降雨、氣溫、溫度等自然立地條件方面較接近，但形態(tài)上差異較大，最明顯的是筍殼顏色不一致，認(rèn)為親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。貴港中里種源采自蓮花山北坡，此山系金秀大瑤山山脈往西南方向的延伸，生長的氣候及環(huán)境條件與金秀長垌的氣溫及降水差異較大，但形態(tài)特征接近，二者在籜鞘、籜耳、籜葉顏色上是一致的，常呈紫綠色至紫色，認(rèn)為親緣關(guān)系較近。

3) 南丹山口、融水香粉、金秀忠良種源間較近源。這3個種源籜鞘、籜葉的顏色都是鮮時綠色，略帶紫色或無，在形態(tài)特征上更為接近。

4) 利用形態(tài)特征分類是常見的野外識別竹種的重要手段。本文主要采用形態(tài)特征，結(jié)合分布區(qū)域及立地條件對種源的親緣關(guān)系進(jìn)行初步探討，得到了初步結(jié)論，但6個地理種源親緣關(guān)系更為準(zhǔn)確的鑒定還需要應(yīng)用更精確的方法去研究證明。