干旱綠洲區(qū)枸杞林地面節(jié)肢動(dòng)物功能群結(jié)構(gòu)季節(jié)分布特征

白燕嬌,李義學(xué),劉任濤,*,常海濤,唐希明

1 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 銀川 750021 2 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 銀川 750021 3 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021 4 中衛(wèi)市自然資源局治沙林場(chǎng), 中衛(wèi) 755000

在干旱區(qū),綠洲是政治、經(jīng)濟(jì)、文化等活動(dòng)的重要場(chǎng)所,綠洲的利用直接影響著一個(gè)地區(qū)的發(fā)展[1—2]。綠洲是干旱區(qū)背景下人類局部?jī)?yōu)化的生存環(huán)境,是自然與人類矛盾最為激烈和復(fù)雜的一種生態(tài)環(huán)境[3—4]。在寧夏衛(wèi)寧平原上,中寧枸杞依賴綠洲而發(fā)展成具有特色的支柱產(chǎn)業(yè),成為寧夏重要的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[5]。隨著季節(jié)更替,降雨和溫度發(fā)生改變,驅(qū)動(dòng)枸杞林地資源分布變化,直接關(guān)系到地面節(jié)肢動(dòng)物群落的時(shí)空分布[6]。由于不同地面節(jié)肢動(dòng)物隨季節(jié)變化而在體形、活動(dòng)能力及食性等方面各不相同,從而表現(xiàn)出不同的功能群分布來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化[7]。在綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,利用地面節(jié)肢動(dòng)物功能群可以反應(yīng)生境梯度變化和生態(tài)系統(tǒng)的功能,并且通過(guò)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間強(qiáng)烈的上行效應(yīng)和下行效應(yīng),可以有效調(diào)控食物鏈的組成和結(jié)構(gòu)[8—9]。因此,深入研究枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的組成和季節(jié)分布特征,對(duì)于寧夏綠洲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定以及可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論與實(shí)踐意義。

近些年來(lái),關(guān)于土壤動(dòng)物功能類群的研究主要集中在環(huán)境因子、季節(jié)變化、土地管理方式不同產(chǎn)生的影響等方面。徐帥博等[10]對(duì)寶天曼自然保護(hù)區(qū)中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)捕食性和腐食性土壤動(dòng)物與土壤含水量呈正相關(guān),雜食性土壤動(dòng)物與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮呈正相關(guān),植食性土壤動(dòng)物與全氮呈正相關(guān)。葉岳等[11]對(duì)七星巖大型土壤動(dòng)物進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)大型土壤動(dòng)物功能群的類群數(shù)和生物量與土壤溫度呈負(fù)相關(guān),與pH值、有機(jī)質(zhì)相關(guān)性不顯著。陳蔚等[8]對(duì)寧夏荒漠草原進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群多樣性受季節(jié)變化影響深刻,且功能群多樣性與植物多樣性間呈現(xiàn)出復(fù)雜的線性關(guān)系。并且,不同管理方式會(huì)導(dǎo)致農(nóng)田土壤空間格局改變將影響土壤動(dòng)物功能類群的多樣性和功能[12],Quinn等[13]發(fā)現(xiàn)施用N肥后植物根組織N的濃度增加可能會(huì)導(dǎo)致植食性土壤動(dòng)物數(shù)量增加。但是,目前對(duì)干旱區(qū)綠洲枸杞林的地面節(jié)肢動(dòng)物功能類群結(jié)構(gòu)和季節(jié)動(dòng)態(tài)分布特征尚不清楚。因此,研究枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物功能群對(duì)季節(jié)更替的響應(yīng)規(guī)律,有助于揭示枸杞林地土壤動(dòng)物功能群的季節(jié)節(jié)律性和動(dòng)態(tài)特征。

鑒于此,本文以寧夏干旱區(qū)綠洲枸杞林作為研究樣地,分別于2018年春季、夏季和秋季,調(diào)查地面節(jié)肢動(dòng)物,并結(jié)合土壤理化性質(zhì),分析枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物功能類群的組成、分布特征以及與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。探討不同地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化以及與枸杞林地土壤的相互影響,旨在為干旱區(qū)綠洲農(nóng)業(yè)的發(fā)展和綠洲生態(tài)系統(tǒng)的安全提供有價(jià)值的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中部西側(cè)(36°49′—37°47′ N,105°15′—106°05′ E,海拔1348 m),地處黃河兩岸,屬北溫帶大陸性干旱氣候。年平均降水量為202.1 mm,降水多集中于6—8月,占全年降水量的61%；年蒸發(fā)量1947.1 mm,為年平均降水量的9.6倍。年平均氣溫為9.5℃,日平均氣溫≥0℃,積溫3200—3300℃。該區(qū)域日照充足,溫差較大,熱量豐富,無(wú)霜期較長(zhǎng)。并且,該區(qū)域處在清水河與黃河交匯的沖積平原上,土壤礦物質(zhì)含量豐富,腐殖質(zhì)多,熟化度高；土壤為灌淤土淡灰鈣,沙質(zhì)壤土,土質(zhì)均勻；境內(nèi)的清水河與黃河交匯,便于灌溉[14—15]。中寧縣氣候干燥,四季分明,晝夜溫差大,光照強(qiáng)烈,為枸杞生長(zhǎng)提供了優(yōu)越自然環(huán)境。

本試驗(yàn)選取的枸杞林地是同一個(gè)農(nóng)業(yè)合作社,管理方式相同,本底條件一致。4—6月,枸杞處于現(xiàn)蕾期；5—7月,枸杞處于開(kāi)花期和幼果期；6—8月,枸杞處于果熟期；8—9月,枸杞處于秋蕾開(kāi)花期；9—10月,枸杞處于秋果果熟期[16]。在果熟期和秋果果熟期,對(duì)枸杞林地施用有機(jī)肥。枸杞林為單行種植,密度是220 株/hm2,規(guī)格：行距1.7 m,株距1.1 m。本試驗(yàn)調(diào)查于2018年開(kāi)展,研究區(qū)域內(nèi)年降雨量為234.2 mm,平均氣溫為11.3℃。其中,5月份降雨量為19.1 mm,平均氣溫為20.1℃；7月份降雨量為113.2 mm,平均氣溫為25.5℃；9月份降雨量為22.2 mm,平均氣溫為16.6℃(圖1)。

圖1 中寧縣2018年各月平均降雨量和氣溫 Fig.1 Mean monthly rainfall and air temperature of Zhongning in 2018

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在寧夏中寧縣枸杞種植基地,選擇枸杞林為研究樣地。為了覆蓋枸杞林的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程,全面反映枸杞林節(jié)肢動(dòng)物的總體季節(jié)分布特征,本研究樣地包括不同林齡的枸杞林：1,3,5,8,10年。每個(gè)研究樣地設(shè)置5個(gè)調(diào)查樣區(qū),每個(gè)樣區(qū)間距15—20 m,面積分別為50 m×80 m,共25個(gè)樣本單位。每個(gè)樣區(qū)內(nèi)設(shè)置4個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)間距30 m以上。每個(gè)樣點(diǎn)選擇1株長(zhǎng)勢(shì)良好的枸杞灌叢進(jìn)行標(biāo)記,在枸杞灌叢根部(避免田間管理對(duì)土壤動(dòng)物的擾動(dòng)而影響捕獲的有效性)布設(shè)1個(gè)陷阱杯。共得到100個(gè)陷阱杯(5個(gè)樣地×5個(gè)樣區(qū)×4個(gè)樣點(diǎn)×1陷阱杯/樣點(diǎn)),分別于2018年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)調(diào)查。

1.3 地面節(jié)肢動(dòng)物取樣與鑒定

在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)附近,采用陷阱誘捕法調(diào)查地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的組成與數(shù)量分布。具體方法為：在每個(gè)樣點(diǎn)將收集器杯口齊地面(上、下直徑分別為14 cm和7 cm,高度10 cm)埋入土中,在杯內(nèi)加入無(wú)色無(wú)味的玻璃水和酒精混合液,以增加誘捕的有效性。每次布設(shè)陷阱的持續(xù)時(shí)間均為14 d,每3 d回收一次,防止標(biāo)本腐爛。在室內(nèi)將收集的地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本保存于75%酒精中待鑒定。

將采集到的地面節(jié)肢動(dòng)物根據(jù)《寧夏賀蘭山昆蟲(chóng)》[17]、《昆蟲(chóng)分類》[18]和《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[19]等參考書(shū)進(jìn)行鑒定。然后,將鑒定和統(tǒng)計(jì)后的地面節(jié)肢動(dòng)物烘干并稱重(精度為0.0001 g),得到節(jié)肢動(dòng)物生物量。本研究中,將所有地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本鑒定到科水平,并且,由于地面節(jié)肢動(dòng)物的成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)在環(huán)境中有不同生態(tài)功能,所以將成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)個(gè)體數(shù)分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[20]。依據(jù)取食類型不同將收集到的地面節(jié)肢動(dòng)物劃分為植食性(phytophagous, Ph)、捕食性(predatory, Pr)、雜食性(omnivorous, Om)和腐食性(saprophagous, Sa)4個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群[8, 21]。

1.4 土壤樣品采集與分析

在春季、夏季和秋季的每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn),利用鋁盒采集剖面土壤測(cè)定土壤含水量(0—15 cm)。然后,用5點(diǎn)取樣法在枸杞根部調(diào)查樣點(diǎn)附近采集0—15 cm的表層混合土樣1個(gè),裝入自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤理化性質(zhì)分析,共取土樣75個(gè)(5個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)×5個(gè)重復(fù)樣區(qū)×3個(gè)季節(jié))。在實(shí)驗(yàn)室,將采集到的土壤樣品在自然狀態(tài)下進(jìn)行風(fēng)干后,過(guò)2 mm土壤篩,去除其中的雜質(zhì)(如根、葉、石塊等),然后用于測(cè)定土壤pH、土壤電導(dǎo)率、土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀、土壤硒等理化性質(zhì)。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法測(cè)定。土壤pH和土壤電導(dǎo)率(μS/m)均采用1：5土水比浸提后,分別使用PHS—3C酸度計(jì)與便攜式電導(dǎo)率儀(雷磁DDSJ—308F)進(jìn)行測(cè)定。土壤全碳(g/kg)和土壤全氮(g/kg)采用元素分析儀(意大利DK6,UDK140)進(jìn)行測(cè)定,土壤全磷(g/kg)采用Na2CO3熔融法測(cè)定,土壤全鉀(g/kg)采用NaOH熔融法測(cè)定,土壤硒含量(g/kg)采用原子熒光光譜法測(cè)定[22]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

(1)群落多樣性

分別將春、夏、秋季每個(gè)樣地采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,統(tǒng)計(jì)地面節(jié)肢動(dòng)物每個(gè)功能群的個(gè)體數(shù)(只/陷阱)、類群數(shù)和生物量,在此基礎(chǔ)上進(jìn)行每個(gè)功能群多樣性指標(biāo)計(jì)算[23]。

(2)功能多樣性

對(duì)于功能多樣性,目前主要從功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3方面來(lái)描述。本文選擇功能豐富度(FRic)、Raos二次熵指數(shù)(RaoQ)、功能離散度(FDis)和功能優(yōu)勢(shì)值(CWM)來(lái)評(píng)價(jià)功能多樣性[24]。對(duì)于功能多樣性的計(jì)算,本研究選擇食性來(lái)代表動(dòng)物功能特性。功能參數(shù)計(jì)算方法見(jiàn)表1。

表1 功能參數(shù)計(jì)算方法

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用IBM SPSS Statistics 25.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,通過(guò)單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異性,利用方差齊性檢驗(yàn)和非參數(shù)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)是否在P=0.05水平上差異顯著。多樣性計(jì)算使用的軟件為R,其中FD軟件包完成功能多樣性指數(shù)計(jì)算。采用Pearson法對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,并進(jìn)行相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)(P<0.05)。應(yīng)用Origin 2018進(jìn)行作圖分析。

(3)冗余分析

通過(guò)對(duì)3個(gè)季節(jié)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis,DCA),計(jì)算出排序軸的梯度長(zhǎng)度(Lengths of gradient,LGA),LGA=2.82<4,故采用線性模型的冗余對(duì)應(yīng)分析(Redundancy analysis,RDA)來(lái)確定地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與土壤因子間的關(guān)系。本文對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序分析,得到功能群分布與環(huán)境因子的二維排序圖。同時(shí),采用偏RDA分析(Partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test),定量評(píng)價(jià)每個(gè)因子對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布變化的貢獻(xiàn)率(即獨(dú)立解釋量)。在偏RDA分析的基礎(chǔ)上,選擇對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布有較高影響的解釋變量,繪制地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與解釋變量關(guān)系的二維排序圖(Biplot)。應(yīng)用排序軟件CANOCO 5進(jìn)行分析運(yùn)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境特征

由表2可知,在3個(gè)季節(jié)間環(huán)境因子均存在顯著差異。土壤全碳在夏季最高,秋季次之,春季最低(P<0.05)。土壤全氮和土壤pH均表現(xiàn)為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。土壤全磷表現(xiàn)為秋季顯著低于春季和夏季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。土壤全鉀表現(xiàn)為夏季顯著高于春季(P<0.05),而兩者均與秋季無(wú)顯著差異。土壤硒表現(xiàn)為春季顯著低于夏季和秋季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。土壤含水量表現(xiàn)為秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。土壤溫度表現(xiàn)為夏季顯著高于春季和秋季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。土壤電導(dǎo)率表現(xiàn)為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05),而后兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異。

表2 土壤環(huán)境因子指標(biāo)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=75)

2.2 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群種類組成

由表3可知,在3個(gè)季節(jié)內(nèi),共捕獲634只地面節(jié)肢動(dòng)物,隸屬于5綱9目26個(gè)類群,劃分為4種功能群。其中,植食性動(dòng)物7個(gè)類群,捕食性動(dòng)物9個(gè)類群,腐食性動(dòng)物3個(gè)類群,雜食性動(dòng)物7個(gè)類群。

表3 地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布

春季,植食性類群有盲蝽科(Miridae)、象甲科(Curculionidae)和擬步甲科(Tenebrionidae)3類,個(gè)體數(shù)占10.70%；捕食性類群有狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、蟹蛛科(Thomisidae)、跳蛛科(Salticidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae)6類,個(gè)體數(shù)占78.60%；腐食性類群有糞金龜科(Geotrupidae)和金龜甲科(Scarabacidae)2類,個(gè)體數(shù)占3.70%；雜食性類群有蜱螨目(Arachnoidea)、潮蟲(chóng)科(Oniscidae)、隱食甲科(Cryptophagidae)、閻甲科(Histeridae)、鍬甲科(Lucanidae)和蟻科(Formicidae)6類,個(gè)體數(shù)占7.00%。

從春季到夏季,植食性類群除了盲蝽科(Miridae)和擬步甲科(Tenebrionidae)2類外,另外增加了馬陸科(Julidae)、紅蝽科(Pyrrhocoridae)、蝽科(Pentatomidae)和鞘翅目幼蟲(chóng)(Coleoptera larvae)4類,個(gè)體數(shù)占7.84%；捕食性類群除了狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae)4類外,另外增加了光盔蛛科(Liocranidae)、近管蛛科(Anyphaonidae)和蜈蚣目幼蟲(chóng)(Scolopendra larva)3類,個(gè)體數(shù)占88.89%；腐食性類群增加了1類,為薪甲科(Lathridiidae),個(gè)體數(shù)占1.96%；雜食性類群減少至1類,為潮蟲(chóng)科(Oniscidae),個(gè)體數(shù)占1.31%。

夏季之后,植食性類群和腐食性類群均有且僅有1類,分別為鞘翅目幼蟲(chóng)(Coleoptera larvae)和糞金龜科(Geotrupidae),個(gè)體數(shù)分別占0.84%和0.42%；捕食性類群減少至4類,分別為狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae),個(gè)體數(shù)占93.70%；雜食性類群增加了3類,分別為盲蛛科(Phalangidae)、蜱螨目(Arachnoidea)和蟻科(Formicidae),個(gè)體數(shù)占5.04%。

2.3 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群結(jié)構(gòu)特征

圖2可知,植食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和生物量表現(xiàn)為春季顯著高于秋季(P<0.05),而兩者均與夏季無(wú)顯著差異；類群數(shù)表現(xiàn)為夏季顯著高于秋季(P<0.05),而兩者均與春季無(wú)顯著差異。捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物生物量表現(xiàn)為夏季和秋季顯著高于春季(P<0.05),而前兩個(gè)季節(jié)間無(wú)顯著差異；個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、生物量和類群數(shù)在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)表現(xiàn)為春季顯著高于夏季(P<0.05),而兩者均與秋季無(wú)顯著差異；生物量在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群多樣性指數(shù)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=75)Fig.2 Functional groups index of ground-active arthropods (Mean ea SE, n=75)

2.4 地面節(jié)肢動(dòng)物功能多樣性

由圖3可知,功能豐富度指數(shù)和功能優(yōu)勢(shì)值均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季(P<0.05),而兩者均與秋季無(wú)顯著差異。Rao′s二次熵指數(shù)和功能離散度指數(shù)在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖3 地面節(jié)肢動(dòng)物功能多樣性分析(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=75) Fig.3 Analysis of functional diversity of ground-active arthropods (Mean ea SE, n=75)

2.5 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

由圖4可知,第1典型軸(F=13.453,P=0.036)和所有典型軸(F=2.218,P=0.014)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均達(dá)到了顯著水平,說(shuō)明排序軸能夠很好地反映枸杞林地地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與土壤因子的關(guān)系。并且,前兩個(gè)排序軸累計(jì)解釋了15.07%的地面節(jié)肢動(dòng)物功能群組成變異。

圖4 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與土壤因子關(guān)系的RDA二維排序圖Fig.4 RDA two-dimensional diagram of the relationship between functional groups of ground-active arthropods and environmental factors SM：土壤含水量 Soil moisture；EC：電導(dǎo)率 Electrical conductivity；AT：土壤溫度 Soil temperature；TP：土壤全磷 Soil total phosphorus；TK：土壤全鉀 Soil total potassium；Se：土壤硒Soil selenium；pH：Soil pH；TC：土壤全碳 Soil total carbon；TN：土壤全氮 Soil total nitrogen

由圖4和表4可以得知,植食性地面節(jié)肢動(dòng)物與排序軸1呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中,植食性地面節(jié)肢動(dòng)物分布與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。捕食性和腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物與排序軸1呈正相關(guān)關(guān)系。其中,捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物分布與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物分布與土壤全磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物與排序軸2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中,雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物分布與土壤溫度和全碳呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與土壤全氮呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系

偏RDA結(jié)果分析表明(表5),土壤含水量對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物分布產(chǎn)生顯著影響,對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)的貢獻(xiàn)率是6.2%(P=0.032),其余環(huán)境因子對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)影響不顯著。因此,土壤含水量是影響枸杞灌叢地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的主要環(huán)境因子。

表5 環(huán)境因子對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群個(gè)體數(shù)分布的相對(duì)貢獻(xiàn)偏RDA分析

3 討論

3.1 土壤特征

在干旱區(qū)綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,氣候變化和人類活動(dòng)往往對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分元素等環(huán)境條件產(chǎn)生深刻的影響[25]。夏季為枸杞的生長(zhǎng)季,為了保證果樹(shù)健康生長(zhǎng),保障果實(shí)良好的品質(zhì),因此需要施用大量的有機(jī)肥,這會(huì)顯著增加土壤中全碳、全鉀以及硒元素的含量[26]。相關(guān)研究表明,土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)硒元素具有吸附與固定的作用,土壤有機(jī)質(zhì)含量越高,硒元素的吸附能力越強(qiáng),總含量也越高[27]。本研究中,土壤全氮在夏季最低,而土壤全磷在秋季最低。這與枸杞的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān),土壤全氮和全磷隨果樹(shù)生長(zhǎng)周期發(fā)生季節(jié)性變化,并且與施肥管理有一定的關(guān)系[28—29]。枸杞林土壤含水量受到降雨、溫度和灌溉的影響[30]。春季降雨少,溫度較低,夏季降雨多,溫度較高,蒸發(fā)量大,導(dǎo)致春季和夏季土壤含水量較低。夏季土壤溫度高于其它兩季。這與研究區(qū)域的氣候有關(guān),夏季溫度較高導(dǎo)致土壤溫度也較高。夏季土壤pH顯著低于春季和秋季。這與常海濤等[23]的研究結(jié)果相同。說(shuō)明在枸杞生長(zhǎng)季節(jié),植被發(fā)育過(guò)程中根系分泌的有機(jī)酸及其與微生物的相互作用降低了表層土壤的pH值[31]。春季土壤電導(dǎo)率顯著高于夏季和秋季。這可能是由于春季降雨量較少,蒸發(fā)垂直向上,導(dǎo)致鹽分在土壤表層積累,而到了夏季與秋季,隨著降雨量和灌溉次數(shù)的增加,土壤鹽分隨水分下滲,使電導(dǎo)率降低[32]。

3.2 季節(jié)變化對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群組成與結(jié)構(gòu)的影響

在干旱區(qū)綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,土壤理化性質(zhì)在隨季節(jié)變化的同時(shí),地面節(jié)肢動(dòng)物功能群結(jié)構(gòu)分布特征也隨之發(fā)生顯著變化。植食性地面節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和生物量均表現(xiàn)為春季>夏季>秋季。夏季到秋季為枸杞的采摘期,為了保證果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量,果農(nóng)在此期間噴施了農(nóng)藥,導(dǎo)致植食性動(dòng)物數(shù)量減少[33]。從春季到夏季,植食性動(dòng)物類群增加了馬陸科、紅蝽科、蝽科和鞘翅目幼蟲(chóng)4類,但個(gè)體數(shù)極少。這是由于夏季溫度和降水充足,食物資源豐富,良好的生境條件為植食性類群的生存提供了保障[34]。

捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物共占總捕獲數(shù)的86.75%,是枸杞林地生境的主要功能類群。這與劉繼亮和李鋒瑞[35]的研究結(jié)果相似,即高強(qiáng)度的農(nóng)業(yè)管理措施對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生較大的影響[36]。在枸杞林地內(nèi)捕食性動(dòng)物主要以步甲科和游獵型蜘蛛為主,遷移能力強(qiáng),活動(dòng)范圍廣,受人為干擾影響較小[37—38]。捕食性動(dòng)物的個(gè)體數(shù)在不同季節(jié)間無(wú)顯著差異,但生物量表現(xiàn)為夏季和秋季高于春季。步甲科在捕食性動(dòng)物中所占比例較大,主要活動(dòng)在夏季和秋季,所以捕食性動(dòng)物的生物量會(huì)顯著增加[37]。并且,植食性動(dòng)物隨季節(jié)變化生物量減少,而捕食性動(dòng)物生物量增加,這形成了一種自下而上的上行控制效應(yīng)[39]。捕食性動(dòng)物類群主要由蜘蛛目昆蟲(chóng)和鞘翅目昆蟲(chóng)組成,很少出現(xiàn)新的類群,表明枸杞林地的生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定[40]。

腐食性地面節(jié)肢動(dòng)物所占比例最少,這與劉長(zhǎng)海[41]等人的研究結(jié)果相似。腐食性動(dòng)物的主要食物來(lái)源是枯枝落葉和動(dòng)物殘?bào)w,但由于枸杞林地常進(jìn)行除草和翻耕管理,地面植被較少[16],導(dǎo)致腐食性動(dòng)物的數(shù)量和類群較少,僅有糞金龜科、金龜甲科和薪甲科3類。這與林琳等[42]的研究結(jié)果一致,即在環(huán)境壓力和人為干擾程度較大的枸杞林地內(nèi)腐食性類群的生存和發(fā)育受到抑制。腐食性動(dòng)物個(gè)體數(shù)、生物量和類群數(shù)在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異?？赡苁鞘懿煌竟?jié)凋落物分解礦化過(guò)程影響,調(diào)查取樣時(shí)間不在凋落物分解較多的時(shí)期,影響腐食性動(dòng)物的生存及變化[43]。

雜食性地面節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)表現(xiàn)為春季顯著高于夏季。一方面,雜食性類群與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(表3),表明雜食性動(dòng)物對(duì)土壤溫度具有很強(qiáng)的敏感性,較高的土壤溫度會(huì)抑制雜食性類群的繁殖[44]。另一方面,在食物資源有限的環(huán)境中,雜食性動(dòng)物與植食性和捕食性動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)有限的資源所致[45]。雜食性動(dòng)物的生物量在不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異。這可能是因?yàn)殡s食性動(dòng)物具有較寬的生態(tài)位,即使是在資源較為匱乏的春季和秋季,雜食性類群也能夠維持相對(duì)穩(wěn)定的生物量[46]。

3.3 季節(jié)變化對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能多樣性的影響

功能多樣性指數(shù)用于表征生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能,反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和抗干擾能力[47]。本研究中,功能豐富度表現(xiàn)為春季>秋季>夏季。說(shuō)明春季地面節(jié)肢動(dòng)物在群落中所占據(jù)的功能空間較大,而夏季較小。其原因在于春季資源開(kāi)始豐富,競(jìng)爭(zhēng)釋放導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物群落功能特性多樣化,有利于物種以不同方式對(duì)有限的資源進(jìn)行最大利于[48]。而夏季和秋季,枸杞林中不僅存在高強(qiáng)度管理,而且采摘導(dǎo)致地面被頻繁踐踏,導(dǎo)致功能豐富度降低。從Rao′s二次熵指數(shù)和功能離散度指數(shù)來(lái)看,枸杞林地中不同季節(jié)間均無(wú)顯著差異,可能是由于在人為管理的枸杞林中,環(huán)境壓力較大,地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成的物種性狀將被限制在一定的范圍內(nèi),從而導(dǎo)致Rao′s二次熵指數(shù)和功能離散度指數(shù)在不同季節(jié)間無(wú)顯著差異[49]。功能優(yōu)勢(shì)值均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季,說(shuō)明優(yōu)勢(shì)物種在春季產(chǎn)生更大影響[43]。綜合分析表明,在人為管理的枸杞林生態(tài)系統(tǒng)中,環(huán)境壓力較大,但功能較穩(wěn)定。

3.4 地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布與土壤因子的關(guān)系

在綠洲生態(tài)系統(tǒng)中,環(huán)境因子對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的分布會(huì)產(chǎn)生不同的影響。地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的分布與土壤含水量、土壤溫度、土壤全碳、土壤全氮和土壤全磷含量的相關(guān)性較大。說(shuō)明地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的分布與環(huán)境因子間關(guān)系密切,即地面節(jié)肢動(dòng)物的功能群分布會(huì)受到土壤因子的相互作用的影響[9]。RDA分析結(jié)果表明,土壤含水量是影響地面節(jié)肢動(dòng)物功能群數(shù)量分布的主要因素。這與張安寧[50]的研究結(jié)果有相似之處。地面節(jié)肢動(dòng)物功能類群對(duì)土壤含水量響應(yīng)程度極高,土壤動(dòng)物的各種生命過(guò)程均離不開(kāi)水,同時(shí)決定了動(dòng)物的部分生存環(huán)境[10, 51],因此土壤含水量也就成為土壤動(dòng)物的重要限制因子,可以影響地面節(jié)肢動(dòng)物功能群的數(shù)量分布。

本研究中,相關(guān)環(huán)境因子對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布的總貢獻(xiàn)率為15.3%,這說(shuō)明在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中,土壤理化性質(zhì)的影響較小,更多的是人為活動(dòng)的影響,如施肥、耕地、噴施農(nóng)藥等。有研究表明,大量配施化肥對(duì)某些土壤動(dòng)物有抑制作用,降低了土壤動(dòng)物的種類,顯著減少了土壤中小型節(jié)肢動(dòng)物的均勻性[52]。同時(shí),低濃度殺蟲(chóng)劑使中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)減少[33]。

4 結(jié)論

綜合分析表明：(1)隨著季節(jié)變化,枸杞林地土壤養(yǎng)分和土壤理化性質(zhì)均具有顯著差異。(2)枸杞林地中,捕食性地面節(jié)肢動(dòng)物是功能群組成的主要營(yíng)養(yǎng)類群。(3)隨著季節(jié)變化,地面節(jié)肢動(dòng)物功能多樣性較穩(wěn)定。(4)地面節(jié)肢動(dòng)物功能群與土壤含水量、土壤溫度、土壤全碳、土壤全氮和土壤全磷含量的關(guān)系密切。并且,土壤含水量是影響綠洲地面節(jié)肢動(dòng)物功能群分布的主要限制因子。