華南五針?biāo)蔀l危機(jī)制生態(tài)學(xué)研究

王 俊, 潘 鴻, 謝 磊, 崔國(guó)發(fā)

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院, 北京 100083

種群分布格局不僅能反映某個(gè)種群適應(yīng)生境后對(duì)空間占有的一種形式,而且在不同生境梯度下植物種群在其定植、生長(zhǎng)的過程中所經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過程不盡相同[1—5]。在一定的尺度范圍內(nèi),通過對(duì)種群分布格局的分析,可以對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述,也可以進(jìn)一步揭示植物群落特征的基礎(chǔ)和格局的成因,闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化等,從而為植物保護(hù)、就地保護(hù)或遷地保護(hù)的實(shí)施提供一定的科學(xué)依據(jù)[6]。

群落組成與結(jié)構(gòu)是由決定性因素(如生態(tài)位需求和種間作用因素)、隨機(jī)因素(定居和干擾)兩個(gè)方面決定的,且群落組成種的相對(duì)多度和格局與其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)[7—8]。植物受競(jìng)爭(zhēng)影響程度取決于自身及相鄰植物大小、數(shù)量、植物利用資源的特性和空間影響區(qū)域,且種間競(jìng)爭(zhēng)是植物間競(jìng)爭(zhēng)的重要組成部分[9—11]。

華南五針?biāo)?Pinuskwangtungensis)又名廣東松,雖然其生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng),現(xiàn)代地理分布區(qū)范圍跨越大,但呈現(xiàn)出分布零散、數(shù)量少、海拔高等特點(diǎn)[12—16]。前人對(duì)華南五針?biāo)傻难芯考性诰植糠植紖^(qū)的種群、群落特征和種間關(guān)系[17—21],以及華南五針?biāo)傻乩矸植嫉闹饕拗埔蜃?并討論了在氣候變化的情況下,華南五針?biāo)煞植紖^(qū)的變化趨勢(shì)等[16,22]。至此,但在群落生態(tài)學(xué)上,國(guó)內(nèi)外還未見有從華南五針?biāo)煞N群空間格局和生存壓力等方面探討其瀕危機(jī)制的研究。

當(dāng)前,在全球氣溫升高、自然資源過度開發(fā)、環(huán)境污染日趨嚴(yán)重的情況下,通過在種群生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上定量計(jì)算不同海拔瀕危植物的生存壓力指數(shù),提出植物間“競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō),并從理論和實(shí)踐兩方面進(jìn)行驗(yàn)證,為瀕危植物的就地保護(hù)或近地保護(hù)研究提供理論基礎(chǔ)。華南五針?biāo)傻淖匀谎萏嫣幱谒ネ酥衃23],研究華南五針?biāo)傻臑l危原因不但為其他五針?biāo)山M植物的瀕危機(jī)制提供重要素材外,也為其它物種的瀕危機(jī)制研宄提供了案例。

1 研究區(qū)概況

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處廣東省北部韶關(guān)市的乳源縣、清遠(yuǎn)市的陽(yáng)山縣和連州市行政境界內(nèi),保護(hù)區(qū)面積58368.4hm2。地理坐標(biāo)為112°30′—113°04′E,24°37′—24°57′N?？傮w上屬于花崗巖山地的中山山地,區(qū)內(nèi)山高谷深,地勢(shì)峻峭,最高峰石坑嶺海拔1902m,為廣東省第一高峰,其次為紫云山海拔為1888m,小黃山最高海拔為1600m。氣候?qū)俚湫偷膩啛釒貪駳夂?因地勢(shì)較高,具山地氣候特色,年平均氣溫17.7℃,最高溫34.4℃,最低溫-3.6℃；降水量較充沛,多集中3—8月,年平均達(dá)1705mm,最高年份達(dá)2495mm,年平均相對(duì)濕度84%；土壤類型隨海拔高度不同,PH值在4—5.5,海拔900—1800之間為山地黃壤[24]。

廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是廣東珍稀瀕危針葉樹種最集中的分布區(qū),在乳陽(yáng)林區(qū)中山山地的小黃山和紫云山,保存著1300hm2的華南五針?biāo)稍剂?植株多,面積大,以華南五針?biāo)?、五列?Pentaphylaxeuryoidex)、長(zhǎng)苞鐵杉(Tsugalongibracteata)、福建柏(Fokieniahodginsii)為優(yōu)勢(shì)種的原始針闊混交林。

南嶺地質(zhì)歷史悠久,是植物物種南北交流和東西交匯的重要過渡地區(qū),是我國(guó)中亞熱帶與南亞熱帶重要的氣候分界線,在阻擋南北氣流的運(yùn)行方面發(fā)揮著重要作用,是華南五針?biāo)傻暮诵姆植紖^(qū),同時(shí)也是我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的主要分布區(qū)[25]。

2 研究方法

2.1 文獻(xiàn)收集法

根據(jù)《中國(guó)植被圖(1∶100萬(wàn))》和《中國(guó)植物志》等相關(guān)植物方面的書籍,查找出在南嶺地區(qū)不同海拔華南五針?biāo)伤幍牡湫椭脖?并根據(jù)不同植被型中的建群種或共優(yōu)種,記錄其生物學(xué)高度、胸徑和冠幅等,計(jì)算出華南五針?biāo)傻钠骄鶋浩攘Α?/p>

2.2 樣地調(diào)查法

于2018年4月底至5月初,在植物標(biāo)本采集和踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)植物的分布和具體生境,采用典型抽樣調(diào)查法,在華南五針?biāo)缮孀畹秃０蜗孪藓妥罡吆０紊舷拗g,沿垂直高度以60—200m為海拔梯度設(shè)置樣地,利用“種—面積曲線”法求算群落的最小樣地面積。在同一分布區(qū)內(nèi)的兩個(gè)山頭,共設(shè)置樣地14個(gè),其中1個(gè)人工林(實(shí)驗(yàn)區(qū)的樹木園)于1977年栽種,每個(gè)樣地面積400m2。樣地調(diào)查詳細(xì)情況如表1。

表1 調(diào)查樣地基本概況

樣地內(nèi)華南五針?biāo)捎酌鐦O小,且數(shù)量少,所以對(duì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)>4cm的喬木采用“每木調(diào)查法”,測(cè)定其胸徑、基徑、樹高、枝下高、冠幅等指標(biāo),簡(jiǎn)單記錄灌木、草本植物的種類,同時(shí)以每個(gè)喬木樣方的兩邊為坐標(biāo)軸測(cè)定每株樹木的相對(duì)坐標(biāo)(X,Y),并記錄每個(gè)大樣方的生境因子,例如經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、郁閉度等。

2.3 計(jì)算方法

考慮到在植物群落內(nèi),植株個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)往往取決于植株對(duì)生存環(huán)境和空間資源的爭(zhēng)奪,尤其表現(xiàn)在對(duì)光資源和水資源的競(jìng)爭(zhēng)。在水資源不成為限制因子時(shí),植株樹高越高、冠幅越大對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng),從而對(duì)其他植株的影響程度也就越大。胸徑相等的不同樹種間植株個(gè)體的樹高和冠幅大小往往存在很大差異,再者,樹冠大小相同而處在不同方位的植株個(gè)體對(duì)珍稀瀕危樹種個(gè)體造成的生存壓力也不同。

鑒于此,采用一種珍稀瀕危樹種個(gè)體生存壓力計(jì)算方法[11,26—27],能夠客觀、定量地反映珍稀瀕危樹種個(gè)體在植物群落中的生存壓力和平均壓迫力大小,并在此方法上進(jìn)行了改進(jìn)。

計(jì)算方法包括以下步驟：

(1)競(jìng)爭(zhēng)木的確定：當(dāng)某樹種的植株個(gè)體樹高即H大于等于其與珍稀瀕危樹種個(gè)體距離即L時(shí),確定此植株為競(jìng)爭(zhēng)木；

(2)計(jì)算珍稀瀕危樹種個(gè)體與競(jìng)爭(zhēng)木的樹冠大小V,樹冠近似看作為橢圓柱,用橢圓柱體積量化樹冠大小；

(3)計(jì)算珍稀瀕危樹種個(gè)體承受的來(lái)自某一株競(jìng)爭(zhēng)木的單株實(shí)際生存壓力指數(shù)PIij,理論壓迫力P；

式中,PIij為單株實(shí)際生存壓力指數(shù),即珍稀瀕危樹種第i株個(gè)體承受第j株競(jìng)爭(zhēng)木的生存壓力,PIij≥0；當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)木與珍稀瀕危樹種個(gè)體的距離Lij等于其樹高Hij時(shí),該競(jìng)爭(zhēng)木無(wú)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng),PIij為最小值0；當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)木與珍稀瀕危樹種個(gè)體距離越近,樹冠越大,所處方位越接近珍稀瀕危樹種個(gè)體的正南方向時(shí),PIij越大,當(dāng)PIij≥1時(shí),認(rèn)為珍稀瀕危樹種第i株個(gè)體承受第j株競(jìng)爭(zhēng)木的生存壓力較大；P為理論壓迫力；

Vij為第j株競(jìng)爭(zhēng)木的樹冠大小,單位為m3；

Vi為珍稀瀕危樹種第i株個(gè)體的樹冠大小,單位為m3；

Di和Dij分別為第i株珍稀瀕危樹種和第j株競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑；

(4)計(jì)算珍稀瀕危樹種個(gè)體承受的來(lái)自某個(gè)競(jìng)爭(zhēng)樹種即t的生存壓力指數(shù)PIit；

式中,PIit為單個(gè)樹種生存壓力指數(shù),即珍稀瀕危樹種第i株個(gè)體承受的來(lái)自競(jìng)爭(zhēng)樹種t的生存壓力；m為競(jìng)爭(zhēng)樹種t的競(jìng)爭(zhēng)木的株數(shù)；

(5)計(jì)算珍稀瀕危樹種個(gè)體承受的來(lái)自所有競(jìng)爭(zhēng)樹種的生存壓力指數(shù)PIi：

式中,PIi為單個(gè)樹種總生存壓力指數(shù),即珍稀瀕危樹種第i株個(gè)體承受的來(lái)自所有競(jìng)爭(zhēng)樹種的生存壓力；n為競(jìng)爭(zhēng)樹種總數(shù)。

(6)計(jì)算珍稀瀕危樹種承受的來(lái)自所有競(jìng)爭(zhēng)樹種的平均生存壓力指數(shù)PI：

式中,PI為瀕危樹種平均生存壓力指數(shù),即珍稀瀕危樹種承受的來(lái)自所有競(jìng)爭(zhēng)樹種t的平均生存壓力；k為珍稀瀕危樹種總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 沿海拔梯度上種群空間格局

種群的空間格局的計(jì)算方法很多,采用目前較為常用的具有相同本質(zhì)或較大相似性的8種方法(方差/均值比率、t值檢驗(yàn)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、擴(kuò)散型指數(shù)、Cassie指標(biāo)、叢生指標(biāo)、平均擁擠度和聚塊性指標(biāo)等)綜合分析華南五針?biāo)煞N群的分布格局[6,28—31],計(jì)算結(jié)果見表2。

表2 不同海拔梯度上華南五針?biāo)煞N群空間格局

由表2可知,在不同海拔梯度上C、Iδ和PI均大于1,I和CA均大于0,而GI小于0。以上6個(gè)指標(biāo)表明種群在中、高海拔處為聚集分布,低海拔為聚集或均勻,且C通過了t檢驗(yàn),進(jìn)而驗(yàn)證沿海拔梯上種群的分布格局與預(yù)期假設(shè)呈顯著差異。

隨海拔的升高,Iδ和m*的值逐漸增大,同時(shí)K值逐漸減少,由此表明,隨海拔梯度的增加(1600m除外),種群聚集強(qiáng)度增加,種群的擁擠程度也相應(yīng)增加,種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈,競(jìng)爭(zhēng)壓力增大；當(dāng)海拔在1600m以上時(shí),K值又變大,表明聚集程度變緩,生存壓力減小。

3.2 “競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō)的提出與驗(yàn)證

植物為了其更好生存需最大限度的加大對(duì)養(yǎng)分、能源和空間等的爭(zhēng)奪,當(dāng)兩個(gè)或者多個(gè)植物所要求的資源,空間等發(fā)生重疊時(shí)就發(fā)生種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng),樹高冠密的個(gè)體就會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì),欺負(fù)其他植物,驅(qū)使他們逃離到生存壓力小的地方或死亡,這就是“競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō)。

本次調(diào)查中,在華南五針?biāo)缮娴淖畹秃０蜗孪藓妥罡吆０紊舷拗g,沿小黃山和紫云山共設(shè)置13塊樣地,共測(cè)175棵華南五針?biāo)?。從圖1中可以得出：沿海拔梯度的上升,華南五針?biāo)煞N群平均生存壓力指數(shù)整體上呈遞減趨勢(shì)(R2=0.31,P<0.05),海拔較高的區(qū)域生存壓力指數(shù)較小,利于華南五針?biāo)煞N群的生存。

在中高海拔1509m處物種豐富,種群密度大,伴生種的平均樹高和冠幅均高于華南五針?biāo)?種群競(jìng)爭(zhēng)激烈,造成華南五針?biāo)煞N群平均生存壓力指數(shù)較大,在擬合回歸中出現(xiàn)突變點(diǎn)。

南嶺屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,其水平地帶性植被為中亞熱帶南部亞地帶常綠闊葉林。由表3得出,不同海拔區(qū)段呈現(xiàn)出不同的植被型,華南五針?biāo)蛇m生于中上海拔的針闊混交林內(nèi),這跟實(shí)際調(diào)查的華南五針?biāo)煞植己０问且恢碌模弧吨袊?guó)植物志》中記錄華南五針?biāo)筛哌_(dá)30 m,胸徑1.5m,分布海拔為700—1600 m,而在實(shí)際調(diào)查中最低海拔為994 m,最高海拔接近1710 m,這種分布海拔區(qū)域的變化極有可能是由于闊葉樹種的存在,且樹高冠密,平均壓迫力較大,從而驅(qū)使針葉樹種有一定程度上的提升。

不論從理論(表3)和實(shí)際調(diào)查(圖1)中發(fā)現(xiàn),華南五針?biāo)墒怯幸粋€(gè)暫時(shí)穩(wěn)定的群落環(huán)境,但隨著群落內(nèi)植物種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕,全球氣溫升高,且華南五針?biāo)煞N群喜溫涼濕潤(rùn),而高海拔生存壓力較小,受到的阻力就小,種群更加傾向于高海拔分布,但當(dāng)種群分布上移到達(dá)山頂時(shí),會(huì)出現(xiàn)溫度急劇降低,風(fēng)大霧多,土層淺薄等現(xiàn)象,若干年后華南五針?biāo)蓜t無(wú)處存活被迫退出群落,導(dǎo)致種群的滅亡。

圖1 不同海拔梯度上華南五針?biāo)煞N群平均生存壓力指數(shù) Fig.1 The everage survival pressure index of the population of Pinus kwangtungensis along different elevation gradients

表3 不同海拔華南五針?biāo)稍诓煌脖粠系睦碚搲浩攘?/p>

3.3 同海拔生存壓力

表4、圖2和圖3表明：在土壤質(zhì)地、坡向和氣候基本相似的情況下,在海拔1509m處,華南五針?biāo)煞N群平均生存壓力指數(shù)為120,而在海拔1512m處的平均生存壓力指數(shù)是2.6,前者是后者的46倍。在1509m處,華南五針?biāo)沙善嬖?密度大,物種多樣性豐富,平均樹高9.33m,平均胸徑和冠幅分別為12.73cm和36m3,而競(jìng)爭(zhēng)木像馬蹄荷(Exbucklandiapopulnea)、木荷(Schimasuperba)、南方鐵杉(Tsugachinensis)、五列木等樹種的平均樹高為12m,平均冠幅是100m3,種內(nèi)和種間相互競(jìng)爭(zhēng),且以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)為主,伴生種的主要競(jìng)爭(zhēng)順序?yàn)槟竞?甜櫧(Castanopsiseyrei)>五列木>馬蹄荷(Exbucklandiapopulnea)>馬尾松(Pinusmassoniana)>長(zhǎng)苞鐵杉；在1512m處,華南五針?biāo)煞N群的群落結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,只有少量的南方鐵杉和長(zhǎng)苞鐵杉等樹種,平均樹高不高于4.5m,以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)為主,其他競(jìng)爭(zhēng)樹種對(duì)其競(jìng)爭(zhēng)生存壓力較小。

表4 同海拔華南五針?biāo)扇郝涮卣?/p>

圖2 海拔1509m華南五針?biāo)扇郝涮卣骷胺N間生存壓力 Fig.2 The characteristic of the community of Pinus kwangtungensis and the survival pressure of interspecific at 1509m

圖3 海拔1512m華南五針?biāo)扇郝涮卣骷胺N間生存壓力 Fig.3 The characteristic of the community of Pinus kwangtungensis and the survival pressure of interspecific at 1512m

由表4、圖4和圖5得出：在土壤質(zhì)地、坡向和氣候基本相似的情況下,在海拔1370m,華南五針?biāo)煞N群平均生存壓力指數(shù)為34,而在海拔1373m處的生存壓力指數(shù)為200,兩者相差約160。這主要是由于在在海拔1370m處,樣地為半陰坡,華南五針?biāo)商烊簧?平均樹高20.09m,以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)為主；雖為優(yōu)勢(shì)種,但主要受青岡(Cyclobalanopsisglauca)、木荷、甜櫧等物種的競(jìng)爭(zhēng),競(jìng)爭(zhēng)順序?yàn)榍鄬?木荷>甜櫧>五列木；而在海拔1373m處,樣地為半陽(yáng)坡,屬華南五針?biāo)扇斯ち?種群競(jìng)爭(zhēng)壓力大,以種間競(jìng)爭(zhēng)為主,伴生種的競(jìng)爭(zhēng)順序?yàn)閰擒镙?Evodiarutaecarpa)>擬赤楊(Alniphyllumfortunei)>紅楠(Machilusthunbergii)>光皮樺(Betulaluminifera)>仁昌木蓮(Manglietiachingii)>乳源木蓮(Manglietiayuyuanensis),群落結(jié)構(gòu)不合理造成競(jìng)爭(zhēng)壓力巨大。

圖4 海拔1370m華南五針?biāo)扇郝涮卣骷胺N間生存壓力 Fig.4 The characteristic of the community of Pinus kwangtungensis and the survival pressure of interspecific at 1370m

圖5 海拔1370m華南五針?biāo)扇郝涮卣骷胺N間生存壓力 Fig.5 The characteristic of the community of Pinus kwangtungensis and the survival pressure of interspecific at 1373m

3.4 人工林的生存壓力指數(shù)

在低海拔569m處,保護(hù)區(qū)于1977年育苗種植14棵華南五針?biāo)?經(jīng)過近40年的時(shí)間,現(xiàn)今只有4棵活立木,且種群平均生存壓力指數(shù)為50,競(jìng)爭(zhēng)壓力大,若不加以嚴(yán)格保護(hù),及時(shí)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)樹種進(jìn)行整枝或擇伐處理,預(yù)計(jì)4棵華南五針?biāo)蓪?huì)在10—20年時(shí)間里成為瀕死木。

4 討論

種群空間格局隨尺度的變化而不同,不同的空間格局特征由不同的因素所致,而本文只是在一定區(qū)域采用樣方分析法研究種群空間格局,且隨尺度的不斷變大,生物因素和非生物因素的作用加強(qiáng),種群空間格局會(huì)相應(yīng)的改變,下一步將從生態(tài)位的分化理論及對(duì)不同生境的偏好程度來(lái)分析華南五針?biāo)煞N群的適應(yīng)性、物種共存和不同尺度下的分布格局。

植物瀕?；驕缤鍪怯蓛?nèi)在和外在等各種因素共同作用的結(jié)果,且物種間的空間分離減弱種間競(jìng)爭(zhēng),阻止或減緩競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)排除作用,這有利于維持物種共存和物種多樣性維持[32]。華南五針?biāo)呻m在主林層占據(jù)顯著地位,但在演替層和更新層中的優(yōu)勢(shì)遠(yuǎn)不及其他優(yōu)勢(shì)種[19],隨著群落內(nèi)種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的激烈,華南五針?biāo)煞N群在中高海拔處生存壓力最大,而華南五針?biāo)煞N群在沿海拔梯度上升過程中平均生存壓力指數(shù)整體上呈遞減趨勢(shì),海拔較高的區(qū)域利于華南五針?biāo)煞N群的生存,物種會(huì)傾向于向高海拔遷移,降低其他優(yōu)勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,這與在溫度升高下,華南五針?biāo)煞植嫉淖畹秃０螌⒉粩嗌仙?南亞熱帶和北熱帶地區(qū)的華南五針?biāo)梢呀?jīng)上移到山頂?shù)慕Y(jié)論[16]和群落種間競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕致使群落正向演替是華木蓮瀕危的一個(gè)重要原因[33]有相似之處。而本研究只是在一定區(qū)域內(nèi)通過沿海拔梯度上計(jì)算種群生存壓力,提出“競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō),并進(jìn)行了驗(yàn)證,但隨著時(shí)間的推移,華南五針?biāo)煞N群的數(shù)量會(huì)不會(huì)減少以及分布區(qū)的上限和下限會(huì)不會(huì)縮短都將進(jìn)一步需要驗(yàn)證。

華南五針?biāo)勺鳛橐环N比較原始和古老的物種,幼苗難以成活,種群更新困難,對(duì)溫度、濕度比較敏感。由于氣候變暖將導(dǎo)致物種適宜生境的喪失和破碎化,已造成歐洲南部山脈地區(qū)大量物種的數(shù)量在過去10年里正在逐步減少,在地中海地區(qū)14個(gè)物種向山頂移動(dòng),分布區(qū)逐漸縮小,生存壓力大和不適應(yīng),從而引起高山植物滅絕或被其他物種取代[34—36],及在溫度對(duì)華南五針?biāo)傻乩矸植计鹬鲗?dǎo)作用,其對(duì)高溫條件的要求極為嚴(yán)格,喜溫涼濕潤(rùn)的環(huán)境下[16],隨著氣候帶北移,利用土壤、濕度、物候和降水等因素,結(jié)合區(qū)域氣候等模型,探討華南五針?biāo)煞植紖^(qū)是否會(huì)北移及向高海拔遷移,以及關(guān)鍵致危因子和瀕危理論機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

造成物種瀕危的因素主要是內(nèi)因或者外因,抑或是兩者的結(jié)合?！案?jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō)是在種群和群落基礎(chǔ)上推斷物種瀕危的一個(gè)方面,屬第一次提出,是對(duì)外因的一個(gè)重要補(bǔ)充。其生存壓力指數(shù)的計(jì)算綜合考慮了樹高、樹冠、距離、胸徑等生態(tài)因子,優(yōu)于諸如鄰體干擾和Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)等模型的計(jì)算方法,能夠更客觀、真實(shí)、定量反映珍稀瀕危樹種個(gè)體及種群在群落中的生存狀況,為物種瀕危的推斷提供了一個(gè)全新模式。

5 結(jié)論

華南五針?biāo)煞N群在中、高海拔處為聚集分布,低海拔為聚集或均勻分布,且隨海拔的升高,Iδ和m*的值逐漸增大,同時(shí)K值逐漸減少,種群聚集強(qiáng)度增加,當(dāng)達(dá)到一定高度時(shí),聚集強(qiáng)度降低,種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)減緩,生存壓力變小,驗(yàn)證“競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”假說(shuō)的存在。

在南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi),華南五針?biāo)煞N群天然分布的垂直最低海拔為1000m左右,最高海拔上限1710m左右,在理論分布上有所抬升,且隨海拔升高,華南五針?biāo)善骄鎵毫ψ冃?海拔較高的區(qū)域利于華南五針?biāo)煞N群的生存,但當(dāng)物種繼續(xù)向高海拔遷移,這些物種將由于分布區(qū)逐漸縮小、生存壓力大和不適應(yīng)等因素造成最終滅絕,因此本研究認(rèn)為物種之間存在“競(jìng)爭(zhēng)驅(qū)趕”,這可能是導(dǎo)致華南五針?biāo)蔀l危的原因之一,為華南五針?biāo)芍参餅l危機(jī)制的理論研究提供一個(gè)示例。

海拔高度和溫度影響植物的群落結(jié)構(gòu),在立地條件相似的情況下,由于華南五針?biāo)蓮?fù)雜的群落結(jié)構(gòu)及激烈的種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng),造成同海拔的華南五針?biāo)煞N群呈現(xiàn)不同的生存壓力及華南五針?biāo)扇斯ち秩郝渲蟹N群生存壓力指數(shù)大于天然林群落。