松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根形態(tài)及生物量分異特征

周 嵐,巫大宇,呂秋實,李賢偉,2,3,*,蘇 宇,郭茂金,尹海鋒,呂 倩

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實驗室, 成都 611130 3 長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實驗室, 成都 611130

細(xì)根(直徑≤2 mm)是地下生態(tài)系統(tǒng)的主體,其系統(tǒng)內(nèi)部存在結(jié)構(gòu)和功能的分異特征[1]。細(xì)根的形態(tài)變化對整株植物的變化起著關(guān)鍵性作用,植物可根據(jù)根系形態(tài)塑形的適應(yīng)性變化提高對外界營養(yǎng)元素的吸收[2]。低級根(如1級根)是典型的吸收根,直徑最細(xì),比根長最高,是離子進(jìn)入細(xì)根的主要場所；而高級根(如5級根)是運(yùn)輸根,直徑最粗,比根長最低,細(xì)胞逐漸趨于死亡,構(gòu)成木質(zhì)導(dǎo)管,輸導(dǎo)能力較強(qiáng)[3—6]。雖然細(xì)根生物量只占地下部分總生物量的3%—30%[7],但每年仍有大量的水分、養(yǎng)分由細(xì)根吸收,再運(yùn)輸?shù)秸曛参?；而?細(xì)根能通過呼吸和周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物,枯死分解后向土壤歸還有機(jī)碳和其它養(yǎng)分[8—9]。因此,細(xì)根養(yǎng)分動態(tài)在一定程度上,可以反映樹木的健康狀況。細(xì)根生物量與緯度呈線性負(fù)相關(guān)[10],還表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性[11]。多項研究顯示,細(xì)根生物量有明顯的空間垂直分布特征[12—14]。樹種不同,細(xì)根生物量也有較大差異[15]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是松科(Pinaceae)松屬(Pinus)喬木樹種,耐干旱瘠薄,適應(yīng)能力強(qiáng),為我國南方低山丘陵區(qū)群落演替和荒山綠化造林的重要樹種[16]。2019年國家林業(yè)和草原局公告,四川省共有37個區(qū)市縣出現(xiàn)松材線蟲((Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer) Nickle))疫情。近年來,廣安市鄰水縣(松材線蟲疫區(qū))發(fā)現(xiàn)馬尾松因感染松材線蟲病枯萎死亡。松材線蟲病,因其發(fā)病迅速、致死率高、治理難度大等特點(diǎn),素有松樹“癌癥”之稱[17],嚴(yán)重影響地區(qū)生態(tài)安全格局,造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前,除了受害機(jī)理和防控措施外,有關(guān)馬尾松松材線蟲病的研究主要集中在林木生長狀況[18]、生理生化指標(biāo)[19—20]、群落多樣性[21]等方面,針對患病林木地下細(xì)根響應(yīng)的研究卻鮮有報道；國內(nèi)外對健康林分細(xì)根形態(tài)[22—29]、生物量[9—15,30—32]、養(yǎng)分元素[1,2,33—35]的異質(zhì)性也進(jìn)行了大量研究,而針對松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根形態(tài)、生物量以及養(yǎng)分元素的分異特征,至今仍是未知。然而細(xì)根作為馬尾松與土壤溝通的媒介,對地上(馬尾松)地下(土壤)部分的變化響應(yīng)均非常敏感。本研究以松材線蟲疫區(qū)患病的馬尾松人工林為研究對象,以環(huán)境和林分條件基本相同的健康株為對照組,探討松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根形態(tài)、生物量以及養(yǎng)分元素的分異特征,以揭示松材線蟲病對馬尾松人工林地下細(xì)根的影響,為馬尾松松材線蟲病防治提供背景和啟示。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣安市鄰水縣(30°01′—30°33′ N, 106°41′—107°18′ E),屬川東褶皺平行嶺谷低山丘陵區(qū)。多年平均氣溫16.9℃,極端最冷氣溫3.8℃,極端最熱氣溫40.5℃。雨量豐沛,最高年均降雨量為1206.8 mm,全年各季降水量分配不均,夏季降雨最多,冬季最少。土壤為黃壤,土層薄,肥力低。馬尾松人工林林下層植物較密,常見的灌木為獼猴桃科 (Actinidiaceae)、山茱萸科 (Cornaceae)和木姜子屬 (Litsea)；草本類為蕨類石韋 (Pyrrosialingua)、皺葉狗尾草 (Setariaplicata)、羊胡子草 (Carexrigescens)；藤本類為芒萁 (Dicranopterispedate)、衛(wèi)矛 (Euonymusaleatus)、爬山虎 (Parthenocissustricuspidata)。

在研究區(qū)內(nèi),選擇出現(xiàn)松材線蟲疫情的、針葉黃化甚至部分植株萎蔫枯死的患病馬尾松人工林,和與其坡度、坡向、海拔等立地條件相近的健康馬尾松人工林。在患病林分和健康林分中,分別設(shè)置3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地,且控制選擇標(biāo)準(zhǔn)地的林齡、密度、郁閉度、平均胸徑、平均樹高等條件情況基本一致。標(biāo)準(zhǔn)地概況見表1,標(biāo)準(zhǔn)地土壤化學(xué)性質(zhì)見表2。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況

表2 標(biāo)準(zhǔn)地土壤化學(xué)性質(zhì)

1.2 樣品采集

2018年5月,在患病林分每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi),選擇3株針葉萎蔫、流脂減少的患病株；在健康林分每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi),選擇3株優(yōu)良的平均木。利用土柱法,沿著坡向,分別在離樹干基部0.5—1 m范圍內(nèi)(細(xì)根分布區(qū)域,最能代表調(diào)查樣木的平均水平[36—38])挖20 cm×20 cm×15 cm大小的土柱,東西南北四個方向各挖一個,每點(diǎn)按0—15 cm、15—30 cm分為2個垂直層次。每一個區(qū)間為一個整體,將其標(biāo)號裝袋放入低溫保鮮盒,帶回實驗室。

在每個標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi),隨機(jī)選取5棵樹,分別在離樹干基部0—0.5 m內(nèi)(土壤養(yǎng)分分布區(qū)域,更為接近以樹干為圓心的樹木生長周圍土壤養(yǎng)分的平均值[38—40]),去除土層表面枯落物后,使用直徑為5 cm的土鉆,分0—15 cm、15—30 cm兩個土層采樣。將同一標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)采集的土壤樣品分層混合,標(biāo)號裝袋后帶回實驗室。

1.3 樣品處理與測定

1.3.1細(xì)根分級和土壤篩選

采用Pregitzer等[1]運(yùn)用的河流水系分級方法,對細(xì)根按生長順序進(jìn)行分級。選出根序完整、包含五個級的細(xì)根樣品,用鑷子依次將樣品的1—5級根分離下來[1],分類裝入自封袋,并寫清標(biāo)號。

土壤樣品在室內(nèi)經(jīng)自然風(fēng)干后,剔除石粒和動植物殘體等雜物,研磨過2 mm土壤篩,四分法取部分風(fēng)干土樣研磨過0.149 mm篩,記錄并裝入塑封袋中備用。

1.3.2細(xì)根形態(tài)指標(biāo)和生物量測定

應(yīng)用Epson數(shù)字化掃描儀 (Expression 10000XL 1.0)和Win RHIZO 2012根系圖像分析系統(tǒng)軟件對1—5級細(xì)根的形態(tài)特征指標(biāo) (平均直徑、根長、表面積等)進(jìn)行定量分析。然后再將細(xì)根在65°C烘干至恒重,用電子天平稱重 (精確到0.0001 g)測定各級細(xì)根質(zhì)量。

進(jìn)一步計算,得到各處理細(xì)根的比根長SRL,根長密度RLD,比表面積SRA以及生物量B數(shù)據(jù),計算公式為：

SRL =L/M； RLD=L/V； SRA=SA/M；B=M/d2

式中, SRL為比根長 (m/g)；RLD為根長密度 (m/m3)；SRA比表面積 (m2/g)；B生物量 (g/m2)；L為根系長度 (m)；M為干重 (g)；V為土塊體積 (m3)；SA細(xì)根表面積 (m2)；d為土塊邊長 (m)。

1.3.3細(xì)根養(yǎng)分測定和土壤養(yǎng)分測定

將細(xì)根研磨至可通過2 mm篩孔；再按照林標(biāo)LY/T 1271—1999[41]測定細(xì)根N、P、K元素濃度,按照林標(biāo)LY/T 1270—1999[42]測定細(xì)根Ca元素濃度。

土壤養(yǎng)分含量測定,采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì),采用凱式定氮法測定全N,采用鉬銻抗比色法測定有效P,采用乙酸銨浸提—火焰光度法測定速效K。以上各項指標(biāo)每樣品重復(fù)測定3次。

1.3.4細(xì)根和土壤使用后的集中處理

根據(jù)國家林業(yè)和草原局《松材線蟲病疫區(qū)和疫木管理辦法》,在取樣、搬運(yùn)、測試和研究完成后,嚴(yán)格按照規(guī)定,并及時將患病細(xì)根和土壤集中進(jìn)行粉碎和燒毀處理。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計整理和初步計算,SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,圖片均由Origin 8.0繪制。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較馬尾松人工林1—5級細(xì)根在不同健康狀態(tài)下平均直徑、比根長、根長密度、比表面積、生物量的差異,和細(xì)根養(yǎng)分元素N、P、K、Ca的差異,以及比較不同健康狀態(tài)林分土壤有機(jī)質(zhì)、全N、有效P和速效K含量的差異；并且,在P<0.05的顯著水平下,以最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行以上指標(biāo)的多重比較。使用方差分析,分析不同健康狀態(tài)、土層、根序以及各種交互作用,采用Pearson相關(guān)性分析評價自變量與因變量的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的形態(tài)及生物量

如圖1所示,0—15 cm土層和15—30 cm土層內(nèi),隨根序增加,患病細(xì)根的平均直徑、生物量呈遞增趨勢,比根長、比表面積呈遞減趨勢,根長密度呈先增后減趨勢。其中,5級患病細(xì)根和5級健康細(xì)根的平均直徑存在顯著差異(P<0.05)。對于患病細(xì)根組間,1至3級細(xì)根的平均直徑不存在顯著差異(P>0.05)?；疾〖?xì)根1至4級之間,比根長存在顯著差異(P<0.05)。除0—15 cm土層的1級細(xì)根,其余患病和健康細(xì)根的根長密度之間均存在顯著差異(P<0.05)?；疾〖?xì)根組間,1級細(xì)根的比表面積與更高級別細(xì)根的比表面積存在顯著差異(P<0.05)。3級至5級組內(nèi),患病和健康細(xì)根的生物量存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同土層、不同根序、不同健康狀態(tài)馬尾松人工林細(xì)根的形態(tài)及生物量Fig.1 Morphology characteristics and biomass of fine roots in Pinus massoniana plantation of different layer, root order and health status不同字母表示不同土層、不同根序、不同健康狀態(tài)的細(xì)根在0.05水平下存在顯著差異(P<0.05)

如圖2所示,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林與健康馬尾松人工林相比,患病馬尾松人工林的總細(xì)根直徑、總比根長、總比表面積變化程度不明顯,相對偏差分別為5.70%、1.42%、14.49%。但是,總根長密度、總生物量明顯下降,總下降幅度為48.28%、52.92%,相對偏差為63.65%、71.96%。其中,1級至5級細(xì)根,根長密度的下降幅度分別為40.26%、39.12%、44.50%、62.05%、68.39%,生物量的下降幅度分別為46.12%、29.07%、43.12%、46.72%、60.64%。

圖2 不同健康狀態(tài)五個級別細(xì)根的總平均直徑、總比根長、總根長密度、總比表面積、總生物量Fig.2 Total average diameter, total specific root length, total root length density, total specific surface area, and total biomass of fine roots at five root orders of different health status

如表3所示,細(xì)根的健康狀態(tài)與根長密度、生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表3 健康狀態(tài)與馬尾松人工林細(xì)根形態(tài)及生物量的相關(guān)性系數(shù)

2.2 松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的養(yǎng)分狀況

如圖3、表4所示,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的養(yǎng)分濃度會發(fā)生變化。患病馬尾松細(xì)根除2、3、4級細(xì)根的K元素和3級細(xì)根中Ca元素濃度在不同土層差異不顯著外(P>0.05),其余患病細(xì)根的元素均表現(xiàn)為兩土層間差異顯著(P<0.05)。受松材線蟲侵染的馬尾松,細(xì)根中N、P、K元素濃度隨著根序等級增加而不斷降低,且差異顯著(P<0.05)。Ca元素濃度在根序中變化趨勢不明顯,1級細(xì)根Ca元素濃度最大。松材線蟲病使馬尾松細(xì)根P、K元素濃度降低,且患病馬尾松細(xì)根的P、K元素濃度顯著低于健康馬尾松細(xì)根的元素濃度(P<0.05)。但是,患病細(xì)根中N、Ca元素濃度與健康相比卻表現(xiàn)為增加,且均差異顯著(P<0.05)。

表4 不同健康狀態(tài)馬尾松人工林細(xì)根的養(yǎng)分濃度(g/kg)

圖3 不同土層、不同根序、不同健康狀態(tài)馬尾松人工林細(xì)根的養(yǎng)分濃度Fig.3 Nutrient concentrations of fine roots in Pinus massoniana plantation of different layer, root order and health status

如表5所示,細(xì)根的健康狀態(tài)與鈣濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表5 健康狀態(tài)與馬尾松人工林細(xì)根養(yǎng)分濃度的相關(guān)性系數(shù)

2.3 松材線蟲侵染的馬尾松人工林土壤的養(yǎng)分狀況

如圖4、表2所示,隨著土層加深,患病林分的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀均呈降低趨勢,且差異顯著(P<0.05)。其中,患病林分的土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于健康林分(P<0.05)?；疾×址趾徒】盗址值娜坎町惒伙@著(P>0.05)。除此之外,患病林分的土壤有效磷含量在土壤表層(0—15 cm)顯著高于健康林分的有效磷含量(P<0.05),但在下層土壤(15—30 cm)兩者差異不顯著(P>0.05)。相較于健康林分,患病林分的土壤速效鉀含量顯著低于健康林分(P<0.05)。

圖4 不同土層、不同健康狀態(tài)馬尾松人工林土壤的養(yǎng)分濃度Fig.4 Nutrient concentrations of soil in Pinus massoniana plantation of different layer and health status不同字母表示不同土層、不同健康狀態(tài)的土壤在0.05水平下存在顯著差異(P<0.05)

如表6所示,樹體健康狀態(tài)與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),且健康狀態(tài)與土壤速效鉀濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表6 健康狀態(tài)與馬尾松人工林土壤養(yǎng)分濃度的相關(guān)性系數(shù)

3 討論

3.1 松材線蟲侵染后馬尾松人工林細(xì)根形態(tài)及生物量的響應(yīng)特征

細(xì)根的特異性是由內(nèi)在因素(遺傳因素)和外界因素(生物與非生物環(huán)境因素)共同作用形成的,即細(xì)根的形態(tài)會根據(jù)土壤微生物、以及水分、養(yǎng)分的變化和限制,產(chǎn)生應(yīng)對措施,以達(dá)到最適合其生存的根系分配策略[22]。由于患病和健康林分的環(huán)境條件、林分條件基本一致,因而影響本研究的自變量為林分健康狀態(tài)、土層、根序及其交互作用。

馬尾松前3級細(xì)根的平均直徑具有一定的相似性[1],且4、5級細(xì)根的平均直徑隨著根序增加而顯著增大[3—4]。本研究中,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的平均直徑呈現(xiàn)出前3級細(xì)根的平均直徑表現(xiàn)一定的相似性,這與Pregitzer等[1]的研究結(jié)果一致。隨著根序等級的增加,4級和5級細(xì)根的平均直徑顯著增大,在師偉等[3]、常文靜和郭大立[4]的研究中也得以驗證。馬尾松作為先鋒樹種,細(xì)根需要極強(qiáng)的生長能力和輸導(dǎo)能力去適應(yīng)環(huán)境,因此,在形態(tài)上會表現(xiàn)出需要較粗的平均直徑[23]?；疾〉母呒壐?如5級根)比低級根(如1級根)變異幅度大,可能是由于馬尾松遭受松材線蟲侵染后傾向于優(yōu)先改變5級細(xì)根的直徑以適應(yīng)患病狀態(tài)。師偉等[3]對帽兒山20個闊葉樹種、賈全全等[24]對三種常見針葉樹種的研究表明,細(xì)根的比根長隨根序增加而減少。土層不同,比根長分布也不同[26]。本研究隨著根序增加,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的比根長依次遞減,這與師偉等[3]、賈全全等[24]的研究結(jié)果類似。不同的比根長反映細(xì)根的不同吸收策略[25],在本研究中也得到了驗證,即患病馬尾松人工林的1級細(xì)根對養(yǎng)分和水分的吸收較強(qiáng),5級細(xì)根能力較弱,且患病細(xì)根傾向于優(yōu)先改變1級細(xì)根的比根長以適應(yīng)患病狀態(tài)。以往的研究中,馬尾松細(xì)根的根長密度會隨土層加深而降低；隨著根徑增大,其根長密度也會降低[27]。本研究中,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的根長密度與健康馬尾松人工林相比大幅降低,是因為細(xì)根的根長密度與健康狀況呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。與黃林等[27]的結(jié)論一致,說明根系在土壤不同深度的分布因土壤理化性質(zhì)的變化而有所差異。低級根壽命短[3],隨著根序增加,患病細(xì)根的根長密度呈先遞增,2級根及以后遞減趨勢,很可能是因為在患病過程中,1級根大量死亡分解。細(xì)根的比表面積,反應(yīng)了單位質(zhì)量細(xì)根投入水分和養(yǎng)分利用的效率,比表面積越高,其養(yǎng)分利用率越高[28]。以往有研究表明,根序與比表面積負(fù)相關(guān)[29]。本研究中,與劉佳等[29]的結(jié)論相似,患病細(xì)根的比表面積隨根序增大而減小,這是因為不同根序的根具有不同生理功能?；疾?級根比表面積顯著大于更高級別根(P<0.05),除以上影響因素外,還可能是因為馬尾松1級根具有外生菌根,所以其直徑明顯膨大,比表面積也增大[29]。

大量研究表明,細(xì)根生物量有多種影響因子：緯度、氣候、土壤、樹種、林分條件[9—15]等。根據(jù)對細(xì)根生物量的水平分布研究,0.5—1 m的生物量更能代表調(diào)查樣木的平均水平[36—38]。0—10 mm馬尾松細(xì)根在距樹干基部0.5 m處,根系生物量最大(4.18 t/hm2)。中齡林馬尾松根系生物量隨水平距離增加而減少[36]。喬木馬尾松細(xì)根生物量在水平方向上的分布與細(xì)根直徑的分布一致,為0—0.5 m<0.5—1 m<1—1.5 m[37]。不同徑級馬尾松根系總生物量主要分布在距離樹樁0—1 m范圍內(nèi),占比62.2%以上[38]。本研究中,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林的總生物量比健康馬尾松人工林的總生物量有明顯下降,總下降幅度達(dá)到52.92%,證明了細(xì)根生物量和健康狀態(tài)極顯著正相關(guān)(P<0.01)。不同級別細(xì)根,下降幅度也不同；3級根后,隨根序增加,受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的生物量降幅越來越大(圖2),這可能是由于不同健康狀態(tài)與根序的交互作用對細(xì)根生物量的作用隨根序增加而越來越強(qiáng)。張騰飛等[30]對香樟人工林的研究證明細(xì)根生物量與根序正相關(guān),許壇等[31]對連作楊樹人工林的研究卻發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量隨著根序增加而減少。和張騰飛等[30]的研究一致,與許壇等[31]的結(jié)果相反,本研究中的細(xì)根生物量和根序呈現(xiàn)正相關(guān)性,這可能是受生物內(nèi)在因子,即遺傳特性對細(xì)根生物量的影響。王力等[32]認(rèn)為,林區(qū)的土壤上層更有利于氣體交換和水分吸收。隨著土層的加深,土壤容重會逐漸增加,氧氣逐漸減少,使得細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分受到抑制,所以,細(xì)根生物量會隨土層加深而逐漸減少。本研究中細(xì)根生物量受外部因素土層的影響,這可能與本研究區(qū)域的土壤水肥特點(diǎn)有關(guān)[32]。

雖然根系有很強(qiáng)的環(huán)境可塑性,根長、根系吸收面積等形態(tài)指標(biāo)會隨土壤的空間異質(zhì)性而發(fā)生變化；但是,根系的形態(tài)主要受遺傳因素控制,環(huán)境侵?jǐn)_只是次要因素,且需要長時間的累積[33]。所以,各個根系形態(tài)指標(biāo)的變異程度可能會呈現(xiàn)一定異質(zhì)性。如表3,根長密度和生物量都因受松材線蟲侵染而發(fā)生了顯著變化,但患病馬尾松人工林的細(xì)根直徑、比根長、比表面積變化程度不明顯。

由于被侵染時間過短,患病馬尾松人工林的總細(xì)根直徑、總比根長、總比表面積變化程度不明顯。根據(jù)《國家林業(yè)局公告(2015年第3號)(2015年全國松材線蟲病疫區(qū)公告)》,廣安市鄰水縣于2015年第一次被確定為松材線蟲疫區(qū),而采樣時間為2018年5月。這個間隔時間不足以使總細(xì)根直徑、總比根長、總比表面積這些形態(tài)指標(biāo)發(fā)生明顯變化。

3.2 松材線蟲侵染后馬尾松人工林細(xì)根養(yǎng)分的響應(yīng)特征

土壤深度會影響土壤養(yǎng)分的分配,隨著土壤深度增加,土壤全氮、有效磷、速效鉀濃度呈現(xiàn)減少趨勢,不同土層的土壤養(yǎng)分差異明顯[43—46]。細(xì)根養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分密切相關(guān),細(xì)根從土壤吸收養(yǎng)分,土壤養(yǎng)分的豐沛程度在一定程度上會影響細(xì)根的養(yǎng)分[33—35]。本研究中,馬尾松上層土(0—15 cm)細(xì)根N、P、K的濃度顯著大于下層土(15—30 cm)細(xì)根的元素濃度(P<0.05),這可能是因為土壤N、P、K元素養(yǎng)分存在空間異質(zhì)性,從而導(dǎo)致細(xì)根養(yǎng)分也存在空間異質(zhì)性?；疾●R尾松2、3、4級細(xì)根的K元素和3級細(xì)根中Ca元素濃度在不同土層中差異不顯著,這可能是因為兩個土層間土壤K、Ca元素濃度差異不大所導(dǎo)致的結(jié)果。

根系存在明顯的分支結(jié)構(gòu),依據(jù)不同的生長發(fā)育順序和位置,形成根序[47],不同根序的細(xì)根在生理和養(yǎng)分濃度上存在差異[1]。本研究中,細(xì)根中N、P、K元素濃度隨著根序的增加而不斷減少,這都證明不同根序間存在養(yǎng)分異質(zhì)性。這與Pregitzer等[1]發(fā)現(xiàn)隨根序增加, N元素濃度降低,Li 等[48]研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根中N 、P 元素濃度隨根序增加呈線性降低,魏鵬等[49]發(fā)現(xiàn)細(xì)根根序增加,N、P、K元素濃度降低的研究結(jié)果相似。這樣的養(yǎng)分分配模式與細(xì)根代謝有關(guān),低級根序的細(xì)根是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官,代謝活動強(qiáng)度大[29],所需RNA、蛋白質(zhì)較多,對N、P需求較大,同時根系吸收水分需要K+維持根壓,因此N、P、K元素濃度在低級細(xì)根中較高。本研究中,Ca元素濃度在根序間變化的趨勢不明顯,1級細(xì)根根Ca元素濃度最大,這可能是因為Ca元素在植物體內(nèi)可以促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂,1級細(xì)根代謝旺盛,周轉(zhuǎn)速度快,所以Ca元素濃度較高,而Ca元素作為植物組成結(jié)構(gòu)元素,其濃度在其他根序的細(xì)根中差異不大。

本研究中患病細(xì)根的N元素濃度增加,表現(xiàn)為富集,可能是分解者對N的生物學(xué)調(diào)控,分解者在凋落物中拓殖需要足夠的N,細(xì)根本身N不足,分解者便從土壤攝取。在植物受到外界刺激時,Ca2+會激增,能供迅速恢復(fù)Ca+穩(wěn)態(tài)的植物通常有更強(qiáng)的抗逆性[51]。若Ca2+濃度不能迅速恢復(fù)Ca2+穩(wěn)態(tài),則會對細(xì)胞造成嚴(yán)重的傷害,導(dǎo)致細(xì)胞其他信號傳遞受到阻礙,進(jìn)一步阻礙細(xì)胞代謝過程[52]。本研究中患病馬尾松細(xì)根Ca元素濃度顯著高于健康馬尾松(P<0.05),細(xì)根的健康狀態(tài)與鈣濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),證明了Ca元素增加很可能會加速細(xì)根死亡,限制水分吸收和養(yǎng)分吸收,使得受松材線蟲侵染的馬尾松快速枯死。

3.3 松材線蟲侵染后馬尾松人工林土壤養(yǎng)分的響應(yīng)特征

土壤是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),土壤條件的差異可以影響植物的生長以及健康狀態(tài)。同時,森林生態(tài)系統(tǒng)中植被的群落組成、林分結(jié)構(gòu)及林木生長狀況等的改變也會反過來影響土壤養(yǎng)分情況[53]。研究表明,感染了松材線蟲病的馬尾松林林分結(jié)構(gòu)和群落功能較未感染林分均發(fā)生了不同程度的改變[21]。因此,感病林分的土壤養(yǎng)分狀況可能也會發(fā)生一定改變。0—0.5 m土壤養(yǎng)分含量在水平分布上更為接近以樹干為圓心的樹木生長周圍土壤養(yǎng)分的平均值[38—40]。在研究間伐強(qiáng)度對馬尾松人工林根際土壤的影響時,取樣位置在樹干周圍20 cm[39]。馬尾松根系總生物量主要集中在距離樹干0.5 m的范圍內(nèi)[38],而土壤營養(yǎng)元素含量越高,馬尾松生長越好[40],所以,選取土壤養(yǎng)分的研究地也首先考慮細(xì)根分布集中的區(qū)域。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤養(yǎng)分主要來源于林地表面植物凋落物和植物根系,以及土壤本身經(jīng)微生物分解、礦化得到的養(yǎng)分[54]。其中,林地植物的凋落物主要集中在土壤表層,且一般植物的根系也主要分布于土壤表層,因此它們分解所得的大量有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分元素也主要集中在土壤表層。本研究中,患病馬尾松林分的土壤隨土層加深,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀均呈降低趨勢,可能是因為土壤養(yǎng)分具有“表聚性”的特征。

4 結(jié)論

受松材線蟲侵染的馬尾松人工林細(xì)根的健康狀態(tài)與根長密度、生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)?；疾●R尾松人工林的1級細(xì)根(低級根)對養(yǎng)分和水分的吸收較強(qiáng),5級細(xì)根(高級根)能力較弱,且患病細(xì)根傾向于優(yōu)先改變5級細(xì)根的平均直徑和1級細(xì)根的比根長、比表面積以適應(yīng)患病狀態(tài)。在患病過程中,1級細(xì)根可能會大量死亡分解。因此,低級根(如1級根)患病后,響應(yīng)會更加強(qiáng)烈。

馬尾松人工林患病后,細(xì)根有效磷、速效鉀濃度會顯著降低(P<0.05),全氮、鈣濃度會顯著升高(P<0.05)。細(xì)根的健康狀態(tài)與鈣濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。松材線蟲病使林分的土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于健康林分(P<0.05),而土壤速效鉀含量會顯著低于健康林分(P<0.05)。樹體的健康狀態(tài)與土壤有機(jī)質(zhì)濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與土壤速效鉀濃度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

上述結(jié)果表明,松材線蟲侵染的馬尾松人工林會在細(xì)根形態(tài)、細(xì)根養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分上會發(fā)生特異性響應(yīng),揭示了松材線蟲病對馬尾松人工林地下細(xì)根的影響。