紅堿淖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

白海鋒，宋進(jìn)喜，龍永清，劉 剛，張星朗，袁永鋒，李引娣

〔1.陜西省地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站(陜西省地質(zhì)災(zāi)害中心)，陜西 西安 710054；2.自然資源部陜西西安地裂縫與地面沉降野外科學(xué)觀測(cè)研究站，陜西 西安 710054；3.西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院/ 陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710127；4.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃河水產(chǎn)研究所(陜西省水產(chǎn)研究所)，陜西 西安 710086；5.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院/ 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023〕

水域生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動(dòng)物作為初級(jí)消費(fèi)者在食物網(wǎng)中占據(jù)重要角色，在生物地球化學(xué)循環(huán)、能量流動(dòng)以及信息傳遞等生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用[1]。浮游動(dòng)物通過捕食者對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生下行效應(yīng)，同時(shí)作為食物對(duì)魚類和其他水生生物產(chǎn)生下行效應(yīng)，影響著水生態(tài)系統(tǒng)的生物資源消耗補(bǔ)充量和容納量[2-3]。浮游動(dòng)物在其周圍環(huán)境因子影響下有著極其敏感的變化，其群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境變化密切相關(guān)，其中水文、水化學(xué)、水生生物以及人類活動(dòng)等對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性有重要的影響[4-6]。此外，由于不同類群的浮游動(dòng)物對(duì)外界環(huán)境變化的敏感性和適應(yīng)能力存在差異，利用其種群結(jié)構(gòu)、現(xiàn)存量以及優(yōu)勢(shì)種和污染指示種等的變化可間接反映水質(zhì)狀況和健康程度，以彌補(bǔ)水體理化指標(biāo)在水質(zhì)評(píng)價(jià)上的不足[7]。近年來相關(guān)研究顯示，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性可準(zhǔn)確反映水質(zhì)特征及其變化趨勢(shì)[8-9]。因此，了解和掌握浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化及其與水環(huán)境因子的關(guān)系有利于制定或調(diào)整水生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和保護(hù)計(jì)劃[10-11]。

湖泊是陸地水圈的重要組成部分，對(duì)全球氣候變化及人類影響非常敏感，尤其對(duì)于降水量較少的內(nèi)陸沙漠湖泊，由于其特殊的地理位置和較為極端的環(huán)境條件(如輻射強(qiáng)、蒸發(fā)量大、緩沖能力弱、營養(yǎng)水平低等)，水生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)簡(jiǎn)單，對(duì)環(huán)境的響應(yīng)表現(xiàn)更迅速、更敏感，環(huán)境的細(xì)微變化能顯著影響沙漠湖泊的理化性質(zhì)，從而引起水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)湖泊生態(tài)安全造成影響[12-13]。因此，對(duì)沙漠湖泊水環(huán)境質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)，探討湖泊水生生物群落的特征、演變規(guī)律并提出保護(hù)措施是維護(hù)湖泊的生態(tài)服務(wù)功能、制定湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)和修復(fù)政策的基礎(chǔ)[14]，對(duì)揭示湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的變化、預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)當(dāng)前以及未來環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義。

紅堿淖地處中國西北沙漠與黃土邊界帶，在水文地質(zhì)上屬于黃河中游鄂爾多斯高原內(nèi)流區(qū)，歷史上是我國最大的沙漠淡水湖。紅堿淖是陜西與內(nèi)蒙古的邊界湖泊，也是陜西省重要的中型淡水湖泊，具有蓄水、泄洪、運(yùn)輸、養(yǎng)殖、旅游、科研等多種功能與價(jià)值，為此有許多學(xué)者就其資源增值和濕地保護(hù)進(jìn)行了大量研究和探討[15-16]。該湖現(xiàn)為世界瀕危動(dòng)物——遺鷗的重要棲息地，當(dāng)?shù)卣踩諠u重視鳥類保護(hù)工作，相繼建立了鳥類保護(hù)站并劃設(shè)了鳥類保護(hù)區(qū)，對(duì)維系區(qū)域生態(tài)平衡具有重要意義。但是，近年來由于全球氣候變暖的影響，紅堿淖入湖徑流減少，湖泊水位急劇下降，湖水pH值呈升高趨勢(shì)，淡水湖成為了微咸水湖，水生生物多樣性遭受巨大影響，水環(huán)境的強(qiáng)烈變化嚴(yán)重威脅著湖泊生態(tài)平衡，許多生態(tài)功能相繼喪失[17]。針對(duì)紅堿淖湖區(qū)的生態(tài)保護(hù)問題，陜西與內(nèi)蒙古經(jīng)過協(xié)商，制定了3 a補(bǔ)水300萬m3的生態(tài)修復(fù)計(jì)劃，并于2016年10月中旬開始補(bǔ)水100萬m3，湖區(qū)水位上升，pH值呈下降趨勢(shì)，水生生物多樣性逐漸提高。歷史資料顯示，紅堿淖水生生物的調(diào)查研究僅見20世紀(jì)八九十年代至21世紀(jì)初[18-19]，對(duì)于經(jīng)歷了幾十年的生產(chǎn)養(yǎng)殖和自然生態(tài)修復(fù)，尤其是近些年通過內(nèi)蒙古扎薩克水庫補(bǔ)水后，該湖的水質(zhì)以及水生生物群落變化鮮見詳細(xì)的調(diào)查研究?；诖?，筆者于2016—2017年對(duì)紅堿淖的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了全面調(diào)查和分析，以期為全面了解紅堿淖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)變化趨勢(shì)提供數(shù)據(jù)參考，同時(shí)也為該湖區(qū)水質(zhì)調(diào)控和流域生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)與調(diào)查點(diǎn)位

紅堿淖(39°04′～39°08′ N，109°50′～109°56′ E)海拔980～1 200 m，湖區(qū)東西最寬處10 km，南北最長處12 km，湖水最深為12 m。20世紀(jì)70年代，湖泊面積基本穩(wěn)定在60 km2，水量約為4.9×108m3，20世紀(jì)90年代后，湖區(qū)面積呈逐年萎縮趨勢(shì)，由1999年的50.27 km2減少到2015年的31.05 km2，減少了37.79%[20]。根據(jù)紅堿淖的地理形態(tài)、水文條件以及浮游動(dòng)物的采樣要求，在湖區(qū)明水區(qū)自西向東設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)(H1～H10，圖1)。其中，H1和H2位于蠎蓋兔河和孫道溝河入湖區(qū)，H4位于爾林兔河和七卜素河入湖區(qū)，H5位于扎薩克河和壕賴河入湖區(qū)，H3和H10位于人類活動(dòng)區(qū)(水上樂園、游艇碼頭)，H8位于遺鷗保護(hù)區(qū)，H6、H7、H9位于湖中心區(qū)。于2016年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2017年1月(冬)采集調(diào)查中上層水樣，并進(jìn)行水質(zhì)檢測(cè)與生物鑒定分析。

1.2 樣品采集與處理

小型浮游動(dòng)物：輪蟲和原生動(dòng)物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水面下以“∞”字形拖拽采集，并用φ為4%～5%甲醛溶液固定。定量樣品用5 L有機(jī)玻璃采水器取中上層混合水樣1 L，現(xiàn)場(chǎng)加入φ為1.0%～1.5%魯哥氏液固定；大型浮游動(dòng)物：枝角類和橈足類定性樣品用13#浮游生物網(wǎng)在水面下以“∞”字形拖拽采集，并用φ為4%～5%甲醛溶液固定。定量樣品用有機(jī)玻璃采水器取50 L中上層混合水樣，用25#浮游生物網(wǎng)過濾收集于50 mL樣品瓶中，現(xiàn)場(chǎng)加入φ為4%～5%甲醛溶液固定[21]。采集固定好的樣本在實(shí)驗(yàn)室靜置24 h后虹吸濃縮至約30 mL，參照文獻(xiàn)[22-23]，在100～400倍Olympus-CX21生物顯微鏡下進(jìn)行浮游動(dòng)物種類的鑒定和定量。

圖1 紅堿淖位置及采樣點(diǎn)位示意

1.3 水質(zhì)監(jiān)測(cè)

現(xiàn)場(chǎng)采用YSI-85型便攜式水質(zhì)分析儀測(cè)定水溫(WT)、pH值、溶解氧(DO)濃度、鹽度(SAL)、電導(dǎo)率(EC)，使用塞氏盤測(cè)定透明度(SD)、水深(WD)；在各采樣點(diǎn)取中上層混合水樣2 L，低溫保存于48 h內(nèi)送往實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總氮(TN)濃度、總磷(TP)濃度、氨氮(NH4+-N)濃度、亞硝酸鹽(NO2--N)濃度、硝酸鹽(NO3--N)濃度、磷酸鹽(PO43--P)濃度、化學(xué)需氧量(CODMn)、硬度(HARD)。水質(zhì)分析參照文獻(xiàn)[24]。葉綠素(Chl-a)濃度分析方法參照 HJ 897—2017《水質(zhì)葉綠素a的測(cè)定 分光光度法》。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1多樣性指數(shù)

浮游動(dòng)物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式分別為

H′=-∑Pilog2Pi，

(1)

Pi=ni/N，

(2)

(3)

(4)

1.4.2優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)種的確定采用優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為

Y=fi×Pi。

(5)

式(5)中，fi為第i個(gè)物種的出現(xiàn)頻率。Y≥0.02確定為優(yōu)勢(shì)種。

1.4.3綜合營養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)

選取Chl-a濃度作為基準(zhǔn)指數(shù)，TN濃度、TP濃度、SD和CODMn作為附加指數(shù)參數(shù)，運(yùn)用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)紅堿淖水體營養(yǎng)狀況(TLI，ITL)進(jìn)行初步評(píng)價(jià)。

ITL= ∑Wj×ITL，j。

(6)

式(6)中，ITL為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重；ITL，j為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

采用0～100的連續(xù)數(shù)字水體營養(yǎng)狀態(tài)分級(jí)，同一營養(yǎng)狀態(tài)下，指數(shù)值越高，其營養(yǎng)程度越嚴(yán)重：ITL<30為貧營養(yǎng)，30≤ITL≤50為中營養(yǎng)，5070為重度富營養(yǎng)[25]。

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 17.0進(jìn)行處理，利用CANOCO 4.5軟件包分別對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(PCA)，對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，如果4個(gè)軸中梯度最大值超過4，屬于單峰型模型，使用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，如果小于3，屬于線性模型，使用冗余分析(RDA)，通過前向選擇和膨脹因子分析對(duì)主要環(huán)境因子進(jìn)行篩選，去除自相關(guān)變量，判斷顯著影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局的驅(qū)動(dòng)因子，每一步都采用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化特征和季節(jié)變化規(guī)律

調(diào)查期間，紅堿淖年平均水深變化幅度不大，季節(jié)性不明顯，采樣點(diǎn)最深處為5.6 m，最淺處為0.8 m，年均水深為3.0 m。水溫隨氣溫的變化而變化，存在顯著性季節(jié)性差異(P<0.05)，全年水溫最高為22.4 ℃(夏季)，最低為0.8 ℃(冬季)，年均水溫為11.0 ℃。湖水透明度總體變化較大，最大值出現(xiàn)在春季，為160 cm，年均透明度為79.6 cm，春冬兩季變化明顯。湖水堿性較大，pH值平均為9.67，年際變化范圍在9.26～9.91。ρ(DO)夏冬兩季差異較大，冬季最低，平均為0.83 mg·L-1，夏季較高，均值達(dá)7.74 mg·L-1。電導(dǎo)率和鹽度季節(jié)性差異均不顯著(P>0.05)，最高值均出現(xiàn)在夏季(表1)。

紅堿淖ρ(TN)為1.14～2.31 mg·L-1，年均值為1.59 mg·L-1，秋冬兩季差異不大。ρ(TP)為0.10～0.26 mg·L-1，年均值為0.16 mg·L-1，最高值出現(xiàn)在夏季。N/P比為5.5～18.5，最高值出現(xiàn)在春季。氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽含量平均值分別為0.16、0.01和1.18 mg·L-1，最大值均出現(xiàn)在春季。ρ(PO43--P)年平均值為0.30 mg·L-1，最低值出現(xiàn)在秋季H1采樣點(diǎn)(0.15 mg·L-1)。CODMn平均值為13.83 mg·L-1，4個(gè)季節(jié)差異顯著(P<0.05)。硬度平均值為292.86 mg·L-1，春夏季與秋冬季存在顯著差異。ρ(Chl-a)為0.76～1.72 μg·L-1，年均值為1.11 μg·L-1，最高值出現(xiàn)在秋季(表1)。

紅堿淖富營養(yǎng)指數(shù)TLI值變化范圍在52.30～54.14之間，TLI值的季節(jié)變化趨勢(shì)為春季>冬季>夏季>秋季，全年處于輕度富營養(yǎng)水平。

表1 紅堿淖水體理化指標(biāo)季節(jié)變化

2.2 浮游動(dòng)物特征

2.2.1浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)種

此次季節(jié)性調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物4大類30屬35種，其中輪蟲12屬15種，占總種類數(shù)的42.86%；原生動(dòng)物10屬11種，占總種類數(shù)的31.43%；枝角類4屬5種，占總種類數(shù)的14.29%；橈足類4屬4種，占總種類數(shù)的11.42%。浮游動(dòng)物種類組成空間變化如圖2所示，H1和H10年均種類數(shù)較多，H6年均種類數(shù)較少，其中H1秋季種類數(shù)最多，有14種，H6夏季種類數(shù)最少，有1種。從季節(jié)分布來看，秋季浮游動(dòng)物種類最多，有24種，原生動(dòng)物占33.33%，輪蟲占33.33%；春季浮游動(dòng)物種類數(shù)最少，有10種，原生動(dòng)物占30.00%，輪蟲占50.00%(圖2)。浮游動(dòng)物種類組成時(shí)空差異不大，種類數(shù)時(shí)空變化明顯(表2、圖2)。

表2 紅堿淖浮游動(dòng)物種類組成及分布

圖2 浮游動(dòng)物種類空間分布和的季節(jié)變化

紅堿淖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以輪蟲和原生動(dòng)物為主，輪蟲優(yōu)勢(shì)種有8種，分別為唇形葉輪蟲(Notholcalabis)、鉤狀狹甲輪蟲(Colurellauncinata)、角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、長足疣毛輪蟲(Synchaetalongipes)、厚實(shí)椎輪蟲(Notommatapachyura)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)、刺簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)、西藏葉輪蟲(Notholcatibetica)，原生動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種有7種，分別為闊口游仆蟲(Euploteseurystomus)、螺旋形扁殼蟲(Lesquereusiaspiralis)、綠急游蟲(Strobilidiumviride)、中華似鈴殼蟲(Tintinnopsissinensis)、縱長膜袋蟲(Cyclidinumelongatum)、小口鐘蟲(Vorticellamicrostoma)和針棘刺胞蟲(Acanthocystisaculeata)(表3)。全年優(yōu)勢(shì)種有9種，優(yōu)勢(shì)度在0.023～1.038之間，其中冬季優(yōu)勢(shì)種最多，達(dá)9種，優(yōu)勢(shì)度在0.022～0.221之間；春季優(yōu)勢(shì)種次之，為6種，優(yōu)勢(shì)度介于0.024～0.094之間；夏季優(yōu)勢(shì)種最少，有4種，分別為角突臂尾輪蟲、刺簇多肢輪蟲、虱形大眼溞(Polyphemuspediculus)和湯匙華哲水蚤(Sinocalanusdorrii)。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度最高的種類出現(xiàn)在秋季，為小口鐘蟲，優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.221。

2.2.2浮游動(dòng)物密度和生物量

紅堿淖各調(diào)查點(diǎn)浮游動(dòng)物密度變化范圍為4.2～326.3 L-1，年均值為61.9 L-1，其中橈足類密度占比最高，占浮游動(dòng)物總密度的41.48%，輪蟲占比較小，為18.44%。夏季浮游動(dòng)物密度均值最大，為126.8 L-1，其中橈足類占48.82%，春季最小，為15.1 L-1，其中橈足類占42.22%。浮游動(dòng)物密度變化趨勢(shì)呈現(xiàn)夏季>秋季>冬季>春季，浮游動(dòng)物密度季節(jié)差異顯著(P<0.05)(圖3)。空間分布上，H7浮游動(dòng)物年均密度最大，為119.6 L-1，H8最小，為26.0 L-1，各調(diào)查點(diǎn)浮游動(dòng)物密度存在明顯差異。

浮游動(dòng)物生物量變化范圍為0.001～1.138 mg·L-1，年均值為0.193 mg·L-1。橈足類、枝角類、輪蟲及原生動(dòng)物生物量占總生物量的79.27%、13.47%、7.25%和0.518%。夏季浮游動(dòng)物生物量均值最高，為0.528 mg·L-1，其中橈足類占80.68%；春季最低，為0.036 mg·L-1，其中橈足類占75.00%。生物量季節(jié)變化趨勢(shì)與密度相同(圖3)，季節(jié)差異顯著(P<0.05)?？臻g分布上，H7浮游動(dòng)物年均生物量最大，為0.352 mg·L-1；H8最小，為0.029 mg·L-1，各調(diào)查點(diǎn)浮游動(dòng)物生物量存在差異(圖4)。

圖4 紅堿淖浮游動(dòng)物密度和生物量的空間變化

2.2.3浮游動(dòng)物多樣性

浮游動(dòng)物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)的季節(jié)變化見圖5。H′年均值為2.040，變化范圍為0.043～3.465，季節(jié)變化呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季，秋季與春夏兩季差異顯著(P<0.05)。J變化范圍為0.043～0.910，年均值為0.712，季節(jié)變化呈現(xiàn)冬季>秋季>春季>夏季，四季無顯著性差異。在空間分布上，H′最大值出現(xiàn)在秋季的H1，最小值出現(xiàn)在夏季的H6。J最大值出現(xiàn)在夏季的H1，H6均勻度指數(shù)最小。

箱圖上下橫線分別表示最大值和最小值，方框表示50%變異區(qū)間，方框中橫線表示對(duì)應(yīng)指標(biāo)的中位數(shù)。

2.3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析表明，春季和冬季的4個(gè)排序軸中梯度最大值分別為2.70和2.97；RDA分析表明，夏季、秋季和全年的4個(gè)排序軸中梯度最大值分別為4.07、3.70和10.19；采用CCA進(jìn)行生物群落與環(huán)境之間的相關(guān)性分析。環(huán)境因子通過PCA分析后獲取主要的9個(gè)因子進(jìn)行RDA和CCA分析。分析結(jié)果顯示，第1排序軸和第2排序軸浮游動(dòng)物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)均為1，相關(guān)性都很高(表4)，2個(gè)物種排序軸間的相關(guān)系數(shù)和2個(gè)環(huán)境排序軸間的相關(guān)系數(shù)均為0，相關(guān)性都很小，表明排序結(jié)果可靠，能夠很好地反映出物種與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。RDA和CCA經(jīng)膨脹因子分析和蒙特卡洛置換檢驗(yàn)顯示，SD和EC對(duì)春季浮游動(dòng)物群落空間分布影響顯著(P<0.05)，分別解釋了12.1%和9.6%的信息量；pH值和SD對(duì)冬季浮游動(dòng)物群落空間分布影響顯著(P<0.05)，分別解釋了9.2%和8.5%的信息量；TP和DO濃度對(duì)夏季浮游動(dòng)物群落空間分布影響顯著(P<0.05)，分別解釋了21.4%和19.7%的信息量；NH4+-N濃度和CODMn對(duì)秋季浮游動(dòng)物群落空間分布影響顯著(P<0.05)，分別解釋了22.0%和19.8%的信息量；WT、EC和DO濃度對(duì)全年浮游動(dòng)物群落時(shí)空分布影響顯著(P<0.05)，分別解釋了41.8%、18.2%和17.6%的信息量。

春季SD與第1排序軸物種之間的相關(guān)性較強(qiáng)，第2排序軸物種與EC之間的相關(guān)系數(shù)較大，冬季pH值和SD與第2排序軸物種之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性(圖6)。夏季第1排序軸物種與DO和TP濃度之間相關(guān)性最強(qiáng)，秋季第1排序軸與NH4+-N濃度之間存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，EC與第2排序軸物種之間存在較強(qiáng)的正相關(guān)性(圖7)。全年排序顯示，WT、EC與第1排序軸物種之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性，第2排序軸與DO濃度正相關(guān)性最大(圖8)。裂痕龜紋輪蟲、刺簇多肢輪蟲、角突臂尾輪蟲和虱形大眼溞與DO濃度和WT呈正相關(guān)，說明WT和DO濃度對(duì)其生長影響較大；針棘刺胞蟲、縱長膜袋蟲、盤狀匣殼蟲和唇形葉輪蟲與EC呈負(fù)相關(guān)，表明離子含量升高對(duì)其有較高的抑制作用；蒙古裸腹溞與WT呈負(fù)相關(guān)，說明其是喜低溫種；小口鐘蟲、厚實(shí)椎輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、螺形龜甲輪蟲、鉤狀狹甲輪蟲和咸水北鏢水蚤與DO濃度呈負(fù)相關(guān)，說明其喜歡在低氧環(huán)境下生活。

表4 前兩個(gè)排序軸特征值及浮游動(dòng)物種類與環(huán)境因子排序軸間的相關(guān)性

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不僅受水環(huán)境、水動(dòng)力及水文動(dòng)態(tài)的影響，而且還受到季節(jié)與地理空間變動(dòng)的影響[26]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)小型浮游動(dòng)物在總種類數(shù)中占比較高，這與姜忠峰等[27]對(duì)內(nèi)蒙古呼倫湖和劉鋼等[28]對(duì)青?？婶斂撕母∮蝿?dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果一致，表明紅堿淖浮游動(dòng)物種群組成具有北方咸水湖泊的普遍性特征。紅堿淖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)差異，這與湖泊水溫的季節(jié)性變化有關(guān)。水溫越高，生物生存環(huán)境和食物資源越有利于浮游動(dòng)物的大量繁殖和快速生長，所以夏季浮游動(dòng)物的密度較其他季節(jié)大、生物量較其他季節(jié)高，這與陳昕等[29]在黑龍江的連環(huán)湖調(diào)查的結(jié)果基本一致。此外，秋季紅堿淖的補(bǔ)水將上游水庫與河流中的浮游生物帶入了湖泊，導(dǎo)致補(bǔ)水后秋冬季浮游動(dòng)物種類的增多，同時(shí)由于湖泊水位升高，水量增加，對(duì)浮游動(dòng)物的數(shù)量進(jìn)行了稀釋，降低了秋冬季浮游動(dòng)物的密度和生物量。在空間分布上，紅堿淖浮游動(dòng)物群落呈現(xiàn)出陜西段湖區(qū)優(yōu)于內(nèi)蒙古段湖區(qū)，其中，H7和H10分別位于遺鷗保護(hù)區(qū)和碼頭區(qū)，大量的遺鷗糞便和碼頭人類頻繁活動(dòng)增加了水體中營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)含量，進(jìn)而對(duì)浮游生物的群落結(jié)構(gòu)造成影響[5]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以輪蟲類最多，其中刺簇多肢輪蟲為典型的咸水種，廣泛分布于內(nèi)陸鹽堿水體中[30]，枝角類和橈足類的優(yōu)勢(shì)種以蒙古裸腹溞、咸水北鏢水溞和毛飾擬劍水蚤為主，這些種類對(duì)高氯度堿性水體具有耐受性[31]，這表明紅堿淖水體的鹽堿性與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征存在一定的相關(guān)性[32]。橈足類無節(jié)幼體是紅堿淖浮游動(dòng)物中出現(xiàn)頻率最多的一類，無節(jié)幼體主要以水體中懸浮的細(xì)菌為食，細(xì)菌資源量的多寡直接影響無節(jié)幼體的生物量[33]。研究顯示，無節(jié)幼體生物量在冬春季低于夏秋季，主要是因?yàn)橄那锛具m宜的溫度促進(jìn)了細(xì)菌的生長，大量繁殖的細(xì)菌為無節(jié)幼體提供了豐富食物。紅堿淖水生生物資源歷年調(diào)查研究顯示，浮游動(dòng)物的種類數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，1994年種類數(shù)為31種，2008年減少到11種，2013年降低至8種[34-36]。

H1～H10為采樣點(diǎn)位。

H1～H10為采樣點(diǎn)位。

圖8 全年浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的CCA排序圖

筆者研究期間浮游動(dòng)物種類數(shù)上升至36種，但密度和生物量低于20世紀(jì)90年代。說明紅堿淖濕地的生態(tài)環(huán)境破壞和漁業(yè)增殖放流對(duì)浮游動(dòng)物群落的演替和結(jié)構(gòu)的變動(dòng)具有一定的影響[37]。

3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)是多種環(huán)境因子在時(shí)間和空間序列上綜合作用的結(jié)果，對(duì)生態(tài)環(huán)境的變化能夠通過改變生存策略做出積極響應(yīng)，在眾多環(huán)境因子中，存在起主導(dǎo)作用的因子[38-39]。在環(huán)境因子中，WT是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的決定性因子[40]，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，WT一般通過2種方式影響浮游動(dòng)物的種群演替，一種是直接通過影響浮游動(dòng)物的生命周期來作用于浮游動(dòng)物的繁殖與生長[41]，另一種是通過影響浮游植物豐度來間接影響浮游動(dòng)物的密度和生物量[42]。紅堿淖水溫的四季變化對(duì)浮游動(dòng)物的群落演替影響較大，這可能與紅堿淖地處北方沙漠，屬寒冷性湖泊，存在明顯的季節(jié)及晝夜溫差有關(guān)。DO是水環(huán)境因子中重要的指標(biāo)，對(duì)生物群落結(jié)構(gòu)的變化影響顯著，是浮游動(dòng)物生長繁殖的另一個(gè)決定性因素。DO是影響輪蟲密度的主要非生物因素之一，在DO不足的情況下，輪蟲的生長繁殖受到限制[43]。枝角類絕大多數(shù)屬于好氧型，氧氣的飽和程度對(duì)其新陳代謝和繁殖發(fā)育都有直接影響。紅堿淖夏秋季的高濃度DO對(duì)小型枝角類(虱形大眼溞等)的生長影響顯著，導(dǎo)致其豐度升高、優(yōu)勢(shì)度增加，這與董旭峰等[44]研究結(jié)果一致，說明DO充足的水體浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物量和多樣性相對(duì)較高。有研究報(bào)道，EC是衡量水環(huán)境總?cè)芙怆x子含量的重要參數(shù)，與流域土地利用類型有極高的相關(guān)性，能夠較好地反映出通過徑流進(jìn)入水體的離子總量，在人類活動(dòng)頻繁地區(qū)特別顯著[45]。在紅堿淖流域，歷史上由于湖區(qū)周邊土地利用類型單一，地表徑流帶入湖水中的離子含量相對(duì)較小，但是隨著近年來湖區(qū)旅游活動(dòng)的加強(qiáng)、湖區(qū)周邊放牧量的增多，以及支流水庫開閘補(bǔ)水量的增加，對(duì)湖水中溶解離子總量影響顯著，從而對(duì)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)造成影響，呈現(xiàn)出原生動(dòng)物群落演替(針棘刺胞蟲、縱長膜袋蟲和盤狀匣殼蟲的豐度)受湖水離子含量季節(jié)性變化影響。

3.3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)與水質(zhì)總體評(píng)價(jià)

湖泊富營養(yǎng)化導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到破壞，湖泊生態(tài)保育功能降低，從而產(chǎn)生一系列環(huán)境問題[46]。因此對(duì)湖泊富營養(yǎng)化程度進(jìn)行評(píng)價(jià)，探討湖泊富營養(yǎng)化的特征、成因，并提出控制措施是維護(hù)湖泊的生態(tài)服務(wù)功能，制定湖泊生態(tài)環(huán)境保護(hù)政策的基礎(chǔ)[47]。紅堿淖調(diào)查發(fā)現(xiàn)，富營養(yǎng)化程度比2011年[48]有所減輕，與2013年[14]基本一致，可能是由于湖區(qū)有機(jī)物含量的減少和藻類數(shù)量的下降，年際生態(tài)補(bǔ)水也是很重要原因?；诟∮蝿?dòng)物生物量-營養(yǎng)類型評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[49]，紅堿淖屬貧營養(yǎng)水平，這與營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果不一致，存在差異的原因可能為湖區(qū)魚類放養(yǎng)結(jié)構(gòu)不合理及過度捕撈，導(dǎo)致浮游動(dòng)物豐度變化，支流上游水庫的生態(tài)補(bǔ)水也對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果有一定的影響。依據(jù)浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[21]，紅堿淖水體狀態(tài)存在季節(jié)差異，這與白祿軍等[50]對(duì)內(nèi)蒙古草原響水水庫的調(diào)查結(jié)果基本一致，但與楊鴻雁等[51]對(duì)云貴高原杞麓湖的研究結(jié)果不一致，這可能由于不同區(qū)域湖庫所處的地理環(huán)境和氣候條件存在差異。此外，在紅堿淖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群中，出現(xiàn)了多種富營養(yǎng)水體的耐污種，如臂尾輪蟲、龜甲輪蟲和多肢輪蟲等，這說明紅堿淖水體受到了一定污染，存在富營養(yǎng)化問題。綜合水體理化指標(biāo)和浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，紅堿淖水體營養(yǎng)型從2011年的富營養(yǎng)水平轉(zhuǎn)變?yōu)檩p度富營養(yǎng)水平，污染程度從重污染降為中污染，水質(zhì)狀況較歷史水平有所改善。

3.4 水生態(tài)環(huán)境保護(hù)

紅堿淖是世界瀕危動(dòng)物——遺鷗的重要棲息地和保護(hù)區(qū)，對(duì)維系區(qū)域生態(tài)平衡具有重要意義。近年來由于全球氣候變暖、降水量減少，導(dǎo)致年蒸發(fā)量增加、入湖徑流量減少，湖泊水位急劇下降，湖水的pH值居高不下，獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境維系著僅有的少量耐鹽堿的水生生物種群，水環(huán)境質(zhì)量降低，水生態(tài)系統(tǒng)脆弱。目前紅堿淖的水體輕度富營養(yǎng)化主要由于外源污染物的匯入和湖水換水能力減弱導(dǎo)致的鹽堿化造成。自20世紀(jì)90年代以來，紅堿淖受到周邊農(nóng)業(yè)灌溉、生態(tài)用水以及地下水開采等人為因素影響，水位急劇下降，尤其是地表水源補(bǔ)給河流的攔截直接導(dǎo)致湖水濃縮，加劇了水質(zhì)鹽堿化[52]。同時(shí)隨著流域內(nèi)人口、農(nóng)牧業(yè)、工業(yè)增加以及旅游業(yè)的快速發(fā)展，大量的營養(yǎng)鹽和有機(jī)物通過地表徑流進(jìn)入湖水，加劇了紅堿淖的污染[48]。因此，應(yīng)積極加強(qiáng)流域水資源保護(hù)，采取階段性生態(tài)補(bǔ)水來降低水體pH值，同時(shí)嚴(yán)厲控制外源營養(yǎng)鹽進(jìn)入湖泊，逐漸恢復(fù)湖泊水生態(tài)系統(tǒng)平衡。紅堿淖自2016年開始生態(tài)補(bǔ)水以來，水環(huán)境質(zhì)量顯著提高，水生生物生物量增加，多樣性提高，研究證明繼續(xù)進(jìn)行生態(tài)補(bǔ)水是保護(hù)和恢復(fù)紅堿淖生態(tài)環(huán)境的主要措施?？刂仆庠葱誀I養(yǎng)鹽進(jìn)入湖泊，主要在于對(duì)流域內(nèi)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)排水及旅游活動(dòng)進(jìn)行有效處理和監(jiān)管。同時(shí)根據(jù)湖內(nèi)淺水區(qū)大型藻類及水草資源，科學(xué)合理引進(jìn)和放養(yǎng)耐鹽堿的草食性魚類和舔食性貝類，逐漸恢復(fù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)生物鏈，建立起良性多樣的空間生態(tài)位，為保持和恢復(fù)高原沙漠湖泊生態(tài)環(huán)境創(chuàng)造條件。

4 結(jié)論

(1)對(duì)紅堿淖浮游動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查研究，共鑒定出4大類30屬35種浮游動(dòng)物，種類組成以輪蟲占優(yōu)勢(shì)，其中唇形葉輪蟲、西藏葉輪蟲、鉤狀狹甲輪蟲、角突臂尾輪蟲、長足疣毛輪蟲、厚實(shí)椎輪蟲、螺形龜甲輪蟲、刺簇多肢輪蟲為該湖泊現(xiàn)階段輪蟲優(yōu)勢(shì)種。浮游動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)變化呈現(xiàn)夏季>秋季>冬季>春季。

(2)依據(jù)浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，RDA和CCA排序分析表明，WT、EC和DO濃度是驅(qū)動(dòng)紅堿淖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的主要環(huán)境因子。

(3)選用浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)該湖泊水質(zhì)進(jìn)行總體評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果顯示該湖泊水質(zhì)處于中污染狀態(tài)，水體屬輕度富營養(yǎng)類型。建議在區(qū)域氣候變化和流域持續(xù)開發(fā)的背景下，控制流域營養(yǎng)鹽的輸入、積極應(yīng)對(duì)水量減少及鹽度升高等生態(tài)問題對(duì)維持紅堿淖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)安全意義重大。