2000—2020年河南省國審小麥品種的祖先親本地理來源和細胞核(質(zhì))遺傳貢獻

李楠楠，鄒少奎，王麗娜，杜曉宇，于海飛，李順成，張倩，呂永軍，韓玉林，楊光宇

(周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南省小麥種質(zhì)改良工程技術(shù)研究中心/河南省作物分子育種與生物反應(yīng)器重點實驗室，河南 周口 466001)

河南是小麥生產(chǎn)大省，其總產(chǎn)量占全國小麥總產(chǎn)量的四分之一。 2020年，河南小麥播種面積超過566.67 萬hm2，總產(chǎn)量達到3753.13 萬t。 河南小麥不僅產(chǎn)量高、播種面積大，而且培育出一批在生產(chǎn)上做出突出貢獻的優(yōu)質(zhì)品種。 統(tǒng)計分析這些品種的系譜信息，可以明確其遺傳基礎(chǔ)，追溯親本來源，掌握河南小麥品種的演變特點和規(guī)律，對總結(jié)親本選配經(jīng)驗，并指導(dǎo)育種實踐具有重要意義[1]。

2000年，莊巧生院士[2]主編的《中國小麥品種改良及系譜分析》一書中介紹了黃淮冬麥區(qū)從20 世紀50年代至90年代末的品種更替和育成品種的系譜淵源，著重從親本取材、組合選配和遺傳資源利用的角度闡明20 世紀黃淮冬麥區(qū)小麥品種改良走過的歷程，有助于科學(xué)地指導(dǎo)小麥育種實踐。 張清海等[3]對1985—1998年河南省主要推廣小麥品種系譜追溯及其親本組配技術(shù)的分析表明，河南小麥主導(dǎo)品種具有較好的適應(yīng)性，但遺傳基礎(chǔ)相當(dāng)狹窄，應(yīng)注重種質(zhì)資源的引入和創(chuàng)新利用。 王翠玲等[4]對河南省優(yōu)質(zhì)小麥品種進行了系譜追溯。 宋迎輝等[5]利用系譜分析和SSR標(biāo)記對河南省小麥主推品種間的親緣關(guān)系研究后指出，除鄭州9023 外，其它品種間均存在著共同親本豫麥2 號或豐產(chǎn)3 號。 楊春玲等[6]對河南省小麥品種進行系譜分析和核心種質(zhì)利用研究的結(jié)果顯示，河南省起骨干作用的親本基本為三大系:輝縣紅及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系和意大利“St”系統(tǒng)及其衍生系。 在其它作物上，育種家們分別對水稻[7]、大豆[8]、玉米[9]、大麥[10]、花生[11]、芝麻[12]、甘薯[13]品種進行了系譜追溯和親本分析。

本研究以河南省2000—2020年國審小麥品種為研究對象，追溯其系譜，分析其祖先親本的地理來源和細胞核(質(zhì))遺傳貢獻，以期為有效利用小麥種質(zhì)材料、拓寬小麥品種遺傳基礎(chǔ)提供有益借鑒，并通過總結(jié)最近20年河南小麥的育種經(jīng)驗，為今后選育更好的小麥新品種提供理論依據(jù)，促進優(yōu)良品種在生產(chǎn)上發(fā)揮重要作用。

1 材料與方法

1.1 材料

以2000—2020年河南省育種單位在黃淮冬麥區(qū)南片審定的182 個國審小麥品種為研究材料，各品種數(shù)據(jù)來源于全國農(nóng)技推廣中心網(wǎng)站發(fā)布的信息及各年度冬小麥國家區(qū)試品種報告內(nèi)容。 系譜資料來源于莊巧生院士[2]主編的《中國小麥品種改良及系譜分析》、王紹中等[14]主編的《河南小麥育種栽培研究進展》以及育種單位專家提供。

為了便于分析不同年代小麥品種的遺傳貢獻變化規(guī)律，將2000—2020年分為3 個時期:第1時期，2000—2010年，育成56 個品種；第2 時期，2011—2017年，育成39 個品種；第3 時期，2018—2020年，育成87 個品種。

1.2 分析方法

本研究追溯182 個小麥品種的祖先親本。 祖先親本是指無法再進一步追溯的國外品種、地方品種、育成材料或品系。 參照劉章雄等[15]的方法，根據(jù)系譜信息統(tǒng)計每個品種的祖先親本細胞核(質(zhì))遺傳貢獻值，其中細胞核統(tǒng)計所有祖親，細胞質(zhì)只統(tǒng)計母本祖親。 對祖親遺傳貢獻值進行計算的原則如下:①通過雜交組合育成的品種，其雙親的遺傳貢獻值均是0.5，往上追溯雙親之父母本的貢獻值再減半，直至溯源到祖親。 這樣每個品種所有祖親的遺傳貢獻值累加為1。 ②通過系統(tǒng)選育、誘變和雜交相結(jié)合選育、花培選育的品種，其細胞核(質(zhì))計算方法與雜交選育相同。 ③輪回群體選擇育種因為不能理清親本關(guān)系，不納入計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 育種方式及其育成品種

由表1 可知，182 個小麥品種采用了雜交、單交＋誘變、單交＋花培、誘變＋系選、輪回選擇等育種方式。 其中以常規(guī)雜交育種方式為主，它可細分為系選、單交、三交、雙交、回交和其它復(fù)交；單交＋誘變或花培方式是雜交后再利用輻射誘變或花藥培養(yǎng)選育品種；誘變＋系選是經(jīng)活體誘變處理后系選；輪回選擇是在輪回群體中選擇。 統(tǒng)計結(jié)果表明，通過雜交育種方式選育出的品種有175 個，占總數(shù)的96.15%；單交＋誘變方式育成品種3 個，單交＋花培育成品種1 個；輪回選擇育成品種2 個，誘變＋系選育成品種1 個。 通過單交方式選育出的品種最多，占67.03%，其次為三交，占24.73%。

表1 182 個小麥品種的育種方式

這些品種中，輪選988 和豫麥158 是經(jīng)輪回群體選育而成，不進行組合分析；統(tǒng)計分析其余180 個品種，一共有168 種組合，其中揚麥12/周麥16/ /周麥16 和周麥24/周麥22 組合分別育成3 個品種，育成2 個品種的有8 種組合，育成1 個品種的有158 種組合。

2.2 小麥品種的祖先親本地理來源及細胞核遺傳貢獻分析

182 個小麥品種中，輪選988 和豫麥158 是輪回群體選育的，不計入統(tǒng)計。 細胞核來源追溯分析表明:180 個品種來源于195 個祖先親本，平均每個育成品種有1.08 個祖先親本。 其中來源于國內(nèi)的祖親有173 個，國外祖親有22 個。 國內(nèi)祖親來自10 個省(直轄市、自治區(qū))，其中河南最多，有90 個；其次山東，有25 個；陜西有23 個。國外祖親來源于9 個國家，7 個來自意大利，4 個來自美國。

180 個品種的細胞核遺傳貢獻值是180。 其中，國內(nèi)祖親的累計核貢獻值是154.18，累計貢獻值前3 位的省依次是河南、陜西和山東，分別為105.52、20.21 和17.96；國外祖親的累計核貢獻值是25.82，排前3 位的國家是意大利、前蘇聯(lián)和美國，分別為7.92、5.71 和5.55。

由表2 可知，核貢獻值前5 位的祖先親本依次是偃師4 號、65(14)3、抗病輝縣紅、溫394A、鄭州8960，利用次數(shù)前5 位的祖先親本依次是65(14)3、抗病輝縣紅、(ST2422/464)、山前麥和Nainari60。 這表明利用次數(shù)多的祖親累計核貢獻值較高。 統(tǒng)計3 個時期祖先親本的細胞核遺傳貢獻及利用次數(shù)看出，第1 時期(2000—2010年)貢獻值前10 位祖先親本的合計貢獻值是23.69，占第1 時期的43.07%；第2 時期(2011—2017年)前10 位貢獻值合計為17.37，占45.71%；第3 時期(2018—2020年)貢獻值較高的10 個品種累計為39.71，占45.64%。 第1 時期貢獻值靠前的國內(nèi)品種是偃師4 號、65(14)3、抗病輝縣紅、溫394A、鄭州761、百農(nóng)791、魯麥1 號，國外品種有(ST2422/464)、山前麥、Nainari60。 這些祖親的衍生品種豫麥2 號、豫麥18、豫麥21、豫麥49 等是20 世紀90年代黃淮南片大面積推廣的優(yōu)良品種。 隨后育種家們利用前一個時期的這些優(yōu)良品種作為主要親本，雜交選育下個時期的品種，因此在后兩個時期中核貢獻值較大的祖親品種與第1時期基本保持一致。

表2 2000—2020年河南省國審小麥品種的部分祖先親本地理來源及細胞核遺傳貢獻

表2 (續(xù))

2.3 小麥品種的祖先親本細胞質(zhì)遺傳貢獻分析

細胞質(zhì)來源追溯分析結(jié)果表明，180 個品種的細胞質(zhì)來源于56 個祖先親本，祖先親本主要來源于河南、陜西和山東省。 其中遺傳貢獻值最高的是小黑麥廣麥74，貢獻值達到42，占細胞質(zhì)遺傳貢獻總值的23.33%，以其為親本直接或間接育成百農(nóng)AK58、周麥22、鄭麥379、周麥36、鄭麥1860 等當(dāng)前黃淮麥區(qū)主栽品種；百農(nóng)791 的遺傳貢獻值為28，占細胞質(zhì)遺傳貢獻總值的15.55%，其衍生品種有周麥16、周麥27、豐德存麥5 號等優(yōu)良品種；65(14)3、鄭州761 和溫394A 對180 個品種的遺傳貢獻值較高，分別為9、8 和7。 部分母本的祖親地理來源及細胞質(zhì)貢獻見表3。

表3 2000—2020年河南省國審小麥品種的部分 母本祖親地理來源及細胞質(zhì)貢獻

2.4 直接親本及骨干親本分析

直接育成品種的親本稱為直接親本，通過分析直接親本可以總結(jié)小麥品種的親本組配經(jīng)驗。本研究表明，180 個品種的直接親本有175 個，總利用409 次，58 個使用兩次及以上的直接親本共利用292 次，只利用一次的直接親本有117 個。

其中，高頻使用的直接親本(表4)有周麥16(38 次)、百農(nóng)AK58(32 次)、周麥22(25 次)、周麥18(11 次)、周麥13(10 次)、豫麥18(10 次)、豫麥49(10 次)。 隨著育種的發(fā)展，不同時期習(xí)慣利用的親本發(fā)生改變。 第1 時期利用較多的直接親本有豫麥18、豫麥49 和周麥13 等，第2 時期利用最多的直接親本是周麥16，而第3 時期百農(nóng)AK58、周麥16、周麥22、周麥18 等被更多的育種單位當(dāng)做直接親本利用。

骨干親本是指那些在雜交育種中起著骨干作用、衍生品種數(shù)目多、對生產(chǎn)貢獻大的主要推廣品種。 統(tǒng)計(表4)顯示，衍生品種大于等于4 個的直接親本共20 個，每個親本平均衍生品種為9.8個。 本研究把衍生品種達10 個及以上的7 個直接親本定為骨干親本，其中周麥16、百農(nóng)AK58 和周麥22 的衍生品種分別高達33、32 個和24 個。這些骨干親本對黃淮冬麥區(qū)南片最近20年的小麥生產(chǎn)做出了重大貢獻。

表4 不同育種時期的直接親本利用次數(shù)及衍生品種

周麥16 是河南省周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的半冬性小麥品種，2003年通過國家審定，2004年被農(nóng)業(yè)部定為黃淮冬麥區(qū)南片四大主導(dǎo)品種之一[16]，是黃淮南片矮稈大穗、高產(chǎn)、多抗、廣適的標(biāo)志性品種，在豫、皖、蘇、陜、魯、冀、鄂、晉等省均有種植，適應(yīng)范圍廣。 周麥16 株高、穗長、千粒重的一般配合力效應(yīng)較好，大穗、大粒、抗病遺傳力強，這些特有性狀使其成為矮稈、高產(chǎn)、抗病的骨干親本。 以周麥16 為直接親本育成的品種占河南省20年內(nèi)育成國審品種的1/6，突出代表包括周麥27、鄭麥7698、中麥895、百農(nóng)207 等黃淮麥區(qū)的主推品種。

百農(nóng)AK58 是河南科技學(xué)院育成并于2005年通過國家審定的小麥品種[17]。 該品種具有矮稈抗倒、高產(chǎn)、抗寒、抗病、耐旱、廣適等突出優(yōu)點，較好地解決了抗倒伏性與高質(zhì)量大群體的矛盾、矮稈與綜合抗病抗逆的矛盾，衍生的代表品種有新麥32、周麥36、鄭麥113 等。 百農(nóng)AK58 的推廣應(yīng)用對于提高黃淮南片的小麥單產(chǎn)和總產(chǎn)水平、保障國家糧食安全有重要意義，2013年獲得國家科技進步一等獎。

周麥22 是周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的半冬性多抗突破性品種，2007年通過國家審定[18]，2009—2016年連續(xù)7年被農(nóng)業(yè)部確定為全國重點推廣品種，2013—2015年為國內(nèi)第二大推廣品種和河南省第一大推廣品種，年最大推廣面積153.33 萬hm2，截至2020年底累計推廣面積589.13萬hm2。 國內(nèi)多家育種單位用其做親本育成的代表品種有存麥8 號、新麥35 和鄭麥1860。周麥22 已成為我國小麥新的主要骨干親本之一。

3 討論

3.1 河南省近20年國審小麥品種的細胞核(質(zhì))祖先親本的地理來源和遺傳貢獻分析

鄭建敏等[19]對四川省小麥育成品種系譜的分析發(fā)現(xiàn)，314 個育成品種可追溯到124 個細胞質(zhì)祖先親本，其中育成品種最多的親本共育出59個品種，貢獻值達到18.79%。 熊冬金等[20]研究我國大豆品種的系譜后發(fā)現(xiàn)，6.87%的祖先親本對1300 個大豆品種的細胞核貢獻值占總數(shù)的51.83%，細胞質(zhì)貢獻值占總數(shù)的57.31%。 張英虎等[10]在研究江蘇省大麥育成品種中發(fā)現(xiàn)，來源于江蘇的細胞核(質(zhì))祖先親本占總遺傳貢獻的36.90%(40.48%)，來源于日本的細胞核(質(zhì))祖先親本占總遺傳貢獻的45.98%(40.48%)，表明國內(nèi)和國外祖先親本分別主要來自江蘇和日本。

本研究對2000—2020年河南省育種單位育成的182 個國審小麥品種(黃淮南片)進行分析表明，其細胞核遺傳物質(zhì)來源于195 個祖先親本，前10 位的祖先親本貢獻值累計為76.45，占總貢獻值的42.5%，余下的185 個祖先親本的貢獻值占總貢獻值的57.5%；細胞質(zhì)來源于56 個祖先親本，前5 位的祖先親本貢獻值累計為94，占總貢獻值的52.2%，余下的51 個祖先親本的貢獻值占總貢獻值的47.8%。 來源于國內(nèi)的祖先親本以河南省最多，達90 個，其核遺傳貢獻累計為105.52，占總遺傳貢獻的58.62%；來源于國外的祖先親本以意大利最多，有7 個，其核遺傳貢獻累計為7.92，占總遺傳貢獻的4.40%。 另外，56 個細胞質(zhì)祖先親本中，37 個來自河南省，質(zhì)遺傳貢獻累計為147，占總遺傳貢獻的81.67%，2 個來自意大利，質(zhì)遺傳貢獻為5，占總遺傳貢獻的2.78%。 國內(nèi)祖先親本偃師4 號、65(14)3、抗病輝縣紅、溫394A、鄭州8960，國外祖先親本(ST2422/464)、山前麥和Nainari60 對細胞核(質(zhì))遺傳貢獻較大。這表明育成品種的祖先親本主要來源于本地品種和早期從國外引進的種質(zhì)資源，也說明育成品種的親緣關(guān)系較近，祖先親本主要集中在幾個遺傳貢獻大的材料上。 詹克慧等[21]研究2000年以前河南省審定的70 個小麥品種時發(fā)現(xiàn)，其親本來源主要是國內(nèi)的抗病輝縣紅、豐產(chǎn)3 號，意大利的(ST2422/464)，前蘇聯(lián)的山前麥和高加索。 徐曉丹等[22]研究了2008年河南省57 個主栽小麥品種的系譜信息，表明骨干親本豫麥2 號、豫麥18、豫麥25、周麥9 號在河南小麥育種中起核心作用。 豫麥2 號是由65(14)3和抗病輝縣紅雜交育成，豫麥18 是偃師4 號和鄭州761 的后代，豫麥25 是由溫394A 和豫麥2 號雜交選育而成，周麥9號則聚合了國內(nèi)偃師4 號、豫麥2 號和國外種質(zhì)山前麥、牛朱特等種質(zhì)復(fù)交育成。 這說明當(dāng)前河南省的小麥品種依然存在親緣狹窄問題，應(yīng)當(dāng)在繼續(xù)利用育成優(yōu)異品種的基礎(chǔ)上，加大新種質(zhì)的引進和利用，在保障高產(chǎn)和抗性的前提下重視高品質(zhì)小麥種質(zhì)資源的利用。

3.2 骨干親本分析及遺傳多樣性

骨干親本對品種選育起到非常重要的作用。近年來，從河南省不同時期的推廣品種看，小麥育種多為遞進式的，每個時期的品種主要是利用前一個時期的品種作為骨干親本，這樣反復(fù)使用少數(shù)骨干親本導(dǎo)致出現(xiàn)遺傳基礎(chǔ)單一化、多樣性散失現(xiàn)象[23，24]。 作物產(chǎn)量、品質(zhì)和抗病等性狀的綜合改良提高到一定程度往往會出現(xiàn)瓶頸，亦隨著遺傳基礎(chǔ)的狹窄和脆弱而容易導(dǎo)致病害的大流行。 例如:本研究中周麥16、百農(nóng)AK58 和周麥22，其衍生品種均達24 個以上，這些品種是河南省重要的親本種質(zhì)資源，但它們都缺少抗赤霉病基因。 隨著耕作制度的改變和氣候變化，最近幾年河南省小麥赤霉病的發(fā)生愈演愈烈，尤其是2012 和2016年赤霉病發(fā)生面積廣、損失大，而且發(fā)病麥粒含有毒素，嚴重威脅國家食品安全和糧食安全。 目前育種家們通過將長江中下游品種中豐富的抗赤霉病基因引入河南省的高產(chǎn)品種中[25]，已經(jīng)育成百農(nóng)4299、豫農(nóng)903 等達到赤霉病中抗以上水平品種。

另外育種家們還收集近緣種質(zhì)開展遠緣雜交改變河南省小麥的遺傳結(jié)構(gòu)，拓寬遺傳基礎(chǔ)，創(chuàng)制新的抗病種質(zhì)[26]。 另外，隨著基因組學(xué)理論的發(fā)展和技術(shù)的突破，新的技術(shù)手段，如轉(zhuǎn)基因育種、重要基因的挖掘和功能鑒定、分子標(biāo)記輔助育種也獲得突飛猛進的發(fā)展[27]。 因此，根據(jù)育種目標(biāo)的不同設(shè)計滿足特定需求的育種方案，利用分子技術(shù)聚合不同種質(zhì)中的有利基因來開展分子設(shè)計育種，能夠有目的地創(chuàng)制更豐富的遺傳變異，并且更加快速地選擇和固定變異，對提高河南小麥遺傳多樣性具有長遠的戰(zhàn)略意義。

4 結(jié)論

本研究對2000—2020年河南省育成的182個國審小麥品種的選育方式、親本地理來源、系譜關(guān)系及細胞核(質(zhì))遺傳貢獻進行分析后表明，河南小麥品種的主要選育方式是雜交育種，育成品種來源于195 個細胞核祖先親本和56 個細胞質(zhì)祖先親本。 195 個細胞核祖先親本中，來源于國內(nèi)的有173 個，其中河南省本地的種質(zhì)材料有90個，占國內(nèi)祖親的52.02%，來源于山東省和陜西省的種質(zhì)材料分別有25 個和23 個。 國外祖親來源于意大利的有7 個，占國外祖親的31.81%。 所有品種的直接親本有175 個，周麥16、百農(nóng)AK58、周麥22、周麥18、周麥13、豫麥18、豫麥49的衍生品種均達10 個或以上，它們作為骨干親本種質(zhì)為河南省小麥育種做出了重大貢獻。