植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲的驅(qū)避和引誘作用研究進(jìn)展

賈志飛，仇延鑫，趙永超，閆雪艷，薛明，趙海朋

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271018；2. 青島清原化合物有限公司，山東 青島 266000)

植物揮發(fā)物是指植物葉片、花和果實(shí)等產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)化學(xué)物質(zhì)(volatile organic chemicals，VOCs)。 一般分為植物自然釋放的揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物(herbivore induced plant volatiles，HIPVs)。 植物自然釋放的揮發(fā)物一般指植物地上部分自然散發(fā)的多種揮發(fā)性次生物質(zhì)(包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物)的混合物，通常是微濃度的，分子質(zhì)量小于250 u，沸點(diǎn)小于340℃[1]。 這些物質(zhì)中一類是絕大多數(shù)植物所共有的如醇類、醛類、不飽和脂肪酸衍生物和單萜類等，稱為一般氣味組分(general odor components)；另一類是某些植物種類所特有的，如蔥、蒜特有的硫化物以及十字花科植物產(chǎn)生的異硫氰酸丙烯酯，稱為特異性氣味組分(specific odor components)[2]。 在植物和植食性動(dòng)物之間，植物進(jìn)化出各種策略來適應(yīng)或?qū)怪彩承詣?dòng)物[3，4]。 植物在受到昆蟲攻擊時(shí)釋放的植物揮發(fā)物(HIPVs)是其防御昆蟲的重要途徑，主要功能是保護(hù)鄰近未受損的植物[5]。 HIPVs 主要包括莽草酸途徑產(chǎn)物、脂肪酸衍生物和萜烯等。 植物通過釋放HIPVs 來增強(qiáng)自身防御反應(yīng)和調(diào)節(jié)昆蟲行為，從而抵御植食性昆蟲危害。 例如:柏膚小蠹(Phloeosinus aubei)侵害的側(cè)柏(Platycladus orientalis)幼苗中單萜類、倍半萜類、芳香化合物和酮類化合物的釋放量顯著升高，基于揮發(fā)性有機(jī)化合物色譜分析的方法可以有效識(shí)別柏膚小蠹入侵側(cè)柏幼苗的嚴(yán)重程度[6]。

化學(xué)農(nóng)藥雖然可以有效控制病蟲草害，但其帶來的環(huán)境破壞和食品安全問題不容小覷。 近年來，有害生物的綠色防控逐漸受到重視。 2015年開始，農(nóng)業(yè)部按照“一控兩減三基本”的目標(biāo)，實(shí)施了農(nóng)藥使用量零增長(zhǎng)行動(dòng)，大力推進(jìn)農(nóng)藥減量增效。 2021年，我國(guó)首部農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展專項(xiàng)規(guī)劃《“十四五”全國(guó)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展規(guī)劃》印發(fā)，農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展從此有了風(fēng)向標(biāo)。 研究植物源揮發(fā)物對(duì)昆蟲的驅(qū)避和引誘作用，可為研制植物源驅(qū)避劑和誘蟲劑提供理論基礎(chǔ)，對(duì)害蟲的綠色防控具有積極的意義。

1 植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲的驅(qū)避作用

植物揮發(fā)物驅(qū)逐昆蟲對(duì)于害蟲綠色防控具有十分重要的意義。 驅(qū)避性植物揮發(fā)物的發(fā)現(xiàn)為研發(fā)昆蟲驅(qū)避劑提供了理論支撐。 中國(guó)古代就已經(jīng)使用驅(qū)避劑防蟲，比如宋代科技筆記《格物粗談》中記載:端午時(shí)，收貯浮萍，陰干，加雄黃，作紙纏香，燒之能祛蚊蟲。 又如古人佩戴的香囊中的藥材也具有驅(qū)蟲功效。 人類正式使用驅(qū)避劑是在1904年俄國(guó)科學(xué)家使用馬里寧液預(yù)防瘧疾感染[7]。自20 世紀(jì)70年代末，我國(guó)開始大力推進(jìn)植物源農(nóng)藥的開發(fā)和產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用[8]，時(shí)至今日，已開發(fā)的植物源農(nóng)藥有效成分已經(jīng)有26 種，生產(chǎn)企業(yè)多達(dá)100 多家，其中苦參堿、印楝素、魚藤酮、除蟲菊素等產(chǎn)品產(chǎn)量較大[9]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。

1.1 植物揮發(fā)物驅(qū)避害蟲

非寄主植物揮發(fā)物中含有特異性的驅(qū)蟲成分，例如，蓖麻(Ricinus communis)揮發(fā)物壬醛，芹菜(Apium graveolens)揮發(fā)物檸檬烯和α-蒎烯都是驅(qū)避煙粉虱(Bemisia tabaci) 的主要活性物質(zhì)[10，11]。 羅 勒(Ocimum basilicum) 和 萬 壽 菊(Tagetes erecta)揮發(fā)物中含有的(Z)-β-桉油烯和芳樟醇在質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%和1.0%時(shí)可對(duì)溫室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum)產(chǎn)生強(qiáng)烈的驅(qū)避作用[12]。 具有驅(qū)蟲作用的揮發(fā)性成分可以減少昆蟲對(duì)植物的定向選擇，如柑桔木虱(Diaphorina citri)的非寄主植物腰果(Anacardium occidentale)中含有較多萜類化合物(E)-4，8-二甲基壬烯-1，3，7-三烯(DMNT)和(E，E)-4，8，12-三甲基十三烯-1，3，7，11-四烯(TMTT)，可減少柑桔木虱的定植[13]，DMNT 還可以抑制昆蟲對(duì)主要信息素成分(Z)-9-(E)-11-四烯基乙酸乙酯和寄主植物引誘劑(Z)-3-己烯基乙酸乙酯的反應(yīng)[14]。 部分非寄主植物揮發(fā)物也可以抑制昆蟲產(chǎn)卵，如非寄主植物滇楊(Populus yunnanensis)的揮發(fā)物丁香酚在3 ～12 mg/L 質(zhì)量濃度范圍內(nèi)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaea operculella)產(chǎn)卵有驅(qū)避效果，12 mg/L 時(shí)的產(chǎn)卵驅(qū)避率為62.1%[15]。山胡椒(Lindera glauca)壓碎果實(shí)在室內(nèi)和模擬倉庫內(nèi)對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵具有驅(qū)避效果，20 g壓碎果實(shí)的產(chǎn)卵驅(qū)避率分別為93.7%和82.5%，其正己烷提取物中0.003 ～0.012 g/L 的檸檬醛、0.012 g/L 的沉香醇、0.00075 ～0.012 g/L 的香葉醇、0.003 ～0.012 g/L 的α-水芹烯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾產(chǎn)卵有顯著的驅(qū)避效果[16]。

寄主植物揮發(fā)物中同樣含有一些具有驅(qū)蟲作用的成分。 曾家城等[17]研究發(fā)現(xiàn)油茶(Camellia oleifera)果實(shí)中0.1 ng/μL 和1.0 ng/μL 質(zhì)量濃度的正十八烷對(duì)油茶象甲(Curculio chinensis)具有較強(qiáng)的驅(qū)避作用。 蔣敏[18]在空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)揮發(fā)物中提取到鄰苯二甲酸二丁酯，對(duì)蓮草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)雌、雄成蟲均具有顯著的驅(qū)避作用。 張宇鑫[19]對(duì)12 種蔥屬(Alliaceae) 寄主和側(cè)耳屬(Agaricochaete)寄主間共有的揮發(fā)物進(jìn)行觸角電位(EAG，Electroantennohraphy) 和 行 為 檢 測(cè)，發(fā) 現(xiàn) 100 mg/mL的甲基丙基二硫醚、1-辛烯-3-醇和己醛對(duì)韭菜遲眼蕈蚊(Bradysia odoriphaga)的3 齡幼蟲和雌成蟲驅(qū)避作用顯著。 此外，己醛也是暗黑鰓金龜(Holotrichia parallela)寄主植物揮發(fā)物中的驅(qū)蟲成分[20]。 李釗陽等[21]從普通大薊馬(Megalurothrips usitatus)嗜好寄主健康豇豆(Vigna unguiculata)花的揮發(fā)性信息化合物中篩選出具驅(qū)避作用的羅勒烯、亞油酸甲酯、棕櫚酸甲酯、甲酯、2-甲基-3-羥基-4-吡喃酮和棕櫚酸乙酯。山核桃(Carya cathayensis)揮發(fā)物蒎烯和α-萜品醇分別對(duì)云斑天牛(Batocera horsfieldi)雌、雄成蟲產(chǎn)生較好的驅(qū)避作用[22]，丙烯酸-2-乙基己酯對(duì)星天牛(Anoplophora chinensis)雌成蟲驅(qū)避作用顯著，對(duì)二乙苯和壬醛對(duì)雄成蟲具有顯著驅(qū)避作用[23]。 煙草(Nicotiana tabacum)揮發(fā)物中的辛醛對(duì)馬鈴薯塊莖蛾雄蟲有驅(qū)避作用，辛醛和2，6-二(1，1-二甲基苯基)-4-甲基苯酚可抑制雌蟲產(chǎn)卵[24]。

植食性昆蟲會(huì)誘導(dǎo)植物釋放特異性揮發(fā)物。如Skoczek 等[25]報(bào)道，玉米螟(Ostrinia nubilalis)幼蟲攻擊或幼蟲提取物施用會(huì)誘導(dǎo)玉米釋放特異性揮發(fā)物，包括(Z)-3-己烯醛、(E)-2-己烯醛、(Z)-3-己烯-1-醇、(E)-2-己烯-1-醇、b-月桂烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、1-乙酸乙酯、(Z)-羅勒烯、芳樟醇、乙酸芐酯、水楊酸甲酯、吲哚、鄰氨基甲酸甲酯、乙酸香葉酯、β-石竹烯、(E)-β-法尼烯、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯、(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯-1-乙酸乙酯-羅勒烯、芳樟醇、吲哚、鄰苯二甲酸甲酯、乙酸香葉酯、β-石竹烯和(E)-β-法爾烯。 昆蟲誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物揮發(fā)物可以防御昆蟲再次襲擊植物，是植物自我保護(hù)的手段。 Gaffke 等[26]研究發(fā)現(xiàn)紅柳粗角螢葉甲(Diorhabda carinulata)通過取食誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的化合物4-氧-(E)-2-己烯醛，對(duì)其繁殖期的成蟲具有驅(qū)避作用。 Blassioli-Moraes 等[27]報(bào)道，咖啡果小蠹(Hypothenemus hampei)侵染小?？Х榷?Coffea arabica)后揮發(fā)物(E，E)-α-法尼烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯和(E，E)-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯含量顯著升高，降低了咖啡豆對(duì)咖啡果小蠹的吸引力，影響其取食行為。 小麥蚜害誘導(dǎo)揮發(fā)物6-甲基-5-庚烯-2-酮、6-甲基-5-庚烯-2-醇、水楊酸甲酯分別在100、10、1 ng/μL 質(zhì)量濃度時(shí)對(duì)有翅型麥長(zhǎng)管蚜(Sitobion avenae)具備最佳驅(qū)避效果[28]。

1.2 植物揮發(fā)物驅(qū)避害蟲的田間應(yīng)用

近年來，基于植物揮發(fā)物開發(fā)的昆蟲驅(qū)避劑逐漸應(yīng)用于田間害蟲防治。 例如:二甲基二硫(DMDS)、1，8-桉葉醇和烯丙基甲基硫醚對(duì)小貫小綠葉蟬(Empoasca onukii)成蟲具有顯著的驅(qū)避作用，在田間條件下，DMDS 和1，8-桉葉醇混合形成二元驅(qū)避劑在茶園中通過緩釋方法驅(qū)避小貫小綠葉蟬[29]。 檸檬烯驅(qū)避劑能夠成功從目標(biāo)作物中驅(qū)除溫室白粉虱，并在溫室白粉虱嚴(yán)重侵染期間將果實(shí)產(chǎn)量提高32%，可作為一種低經(jīng)濟(jì)成本和易于實(shí)施的粉虱防控策略應(yīng)用推廣[30]。

驅(qū)蟲植物(repellent plants，RPs)在害蟲綜合治理中通常用于保護(hù)目標(biāo)作物不受害蟲侵?jǐn)_，已證明可以減少各種農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中殺蟲劑的使用。 Wang 等[31]在蔬菜大棚通風(fēng)口附近種植了薄荷(Mentha haplocalyx)、綠豆(Vigna radiata)、芹菜和香菜(Coriandrum sativum)，結(jié)果表明，綠豆和薄荷處理顯著降低了茄子生長(zhǎng)期桃蚜(Myzus persicae)的數(shù)量，芹菜和香菜處理顯著降低了茄子收獲期桃蚜的侵害。 因此，種植薄荷、綠豆、芹菜和香菜可作為商業(yè)大棚中桃蚜的防治措施。 與化學(xué)農(nóng)藥相比，盡早種植并及時(shí)補(bǔ)種驅(qū)蟲植物將成為一種有效、環(huán)保、可持續(xù)的害蟲防治方法。

2 植物揮發(fā)物對(duì)害蟲的引誘作用

2.1 植物揮發(fā)物引誘害蟲

昆蟲對(duì)不同寄主植物偏好性有很大差異。 華北大黑鰓金龜(Holotrichia oblita)的偏好寄主為梨樹(Pyrus)，暗黑鰓金龜?shù)钠眉闹鳛橛軜?Ulmus pumila)、山楂(Crataegus pinnatifida)和梨樹，而小黃鰓金龜(Metabolus flavescens) 和福婆鰓金龜(Brahmina faldermanni)的偏好寄主均為丁香(Sy-ringaoblata)[32，33]。 這種選擇偏好很大程度與植物揮發(fā)物有關(guān)(表1)。 在復(fù)雜環(huán)境中，植物揮發(fā)物在害蟲尋找食物、產(chǎn)卵地點(diǎn)和交配等一系列生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用。

表1 植物揮發(fā)物對(duì)害蟲的引誘作用

表1 (續(xù))

2.2 植物揮發(fā)物作為害蟲引誘劑的田間應(yīng)用

2.2.1 植物揮發(fā)物混用 在生產(chǎn)實(shí)踐中，單一植物揮發(fā)物往往無法達(dá)到理想的誘蟲效果，將不同揮發(fā)物按一定比例混合使用可增強(qiáng)對(duì)昆蟲的引誘作用。 例如:與單一植物揮發(fā)物相比，豆蚜(Aphis craccivora)雌蟲偏好苯甲醇、1，3-二乙苯、百里酚和1-十六烯的合成混合物，其比例為142.49 ∶62.03 ∶1.18 ∶1，溶解在25 μL 的CH2Cl2中[64]。Wang 等[65]研究發(fā)現(xiàn)，交配后的綠豆象(Callosobruchus chinensis)成蟲對(duì)2-己烯醛和苯甲醛表現(xiàn)出選擇性偏好行為，300 μg/μL 2-己烯醛和180 μg/μL 苯甲醛對(duì)綠豆象具有協(xié)同誘集作用，該質(zhì)量濃度和比例的苯甲醛與2-己烯醛共混物可作為誘捕劑，用于田間監(jiān)測(cè)和控制綠豆象發(fā)生。 楊美紅[66]報(bào)道，當(dāng)正十二烷、D-檸檬烯、水楊酸甲酯、對(duì)-傘花烴-7-醇、α-貼品醇、桉樹醇、苯并噻唑在正己烷中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.05%、3.14%、3.59%、1.17%、0.07%、0.62%、0.09%時(shí)對(duì)榆木蠹蛾吸引作用最強(qiáng)。 李曉峰等[67]研究發(fā)現(xiàn)順-3-己烯基乙酸酯＋順-9-十八烯乙酸酯、1-己醇＋順-9-十八烯乙酸酯和鄰苯二甲酸二丁酯＋甘氨酸甲酯這3 種二元引誘劑配方對(duì)華北大黑鰓金龜成蟲均具有較強(qiáng)的引誘作用，可用于生態(tài)治理華北大黑鰓金龜?shù)挠行бT劑。

2.2.2 植物揮發(fā)物和昆蟲信息素聯(lián)用 昆蟲信息素作為昆蟲種內(nèi)和種間傳遞信息的調(diào)控物質(zhì)，已被廣泛應(yīng)用于害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和誘集等防治實(shí)踐中，人們嘗試將植物揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲信息素協(xié)同應(yīng)用于害蟲綜合治理。 例如:在聚集信息素中添加植物揮發(fā)物會(huì)增加豌豆葉象甲(Sitona lineatus)的捕獲量[68]；在野外林間，聚集信息素與植物揮發(fā)物4-庚氧基丁醇、4-庚氧基丁醛、莰烯、順-3-己烯-1-醇、羅勒烯、β-石竹烯混合對(duì)光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)和星天牛的誘捕效果最好，比單獨(dú)使用信息素或者植物揮發(fā)物表現(xiàn)出更高的誘捕效果[69]。 添加植物揮發(fā)物還可以增強(qiáng)性信息素的效果，如苯乙醛、β-石竹烯、Z-3-己烯基乙酸酯和性誘劑組合配方對(duì)黏蟲(Mythimna seperata)引誘效果最佳，誘捕量是單獨(dú)使用性誘劑的1.8 倍[70]。

2.2.3 植物揮發(fā)物和粘蟲板聯(lián)用 在粘蟲板上添加植物揮發(fā)物可以增強(qiáng)粘蟲板的誘蟲效果。 例如，卡德艷·卡德爾等[71]報(bào)道，在蛋黃色粘蟲板與淺綠色粘蟲板上添加順-3-己烯醇可增強(qiáng)對(duì)蘋小吉丁蟲的誘捕效果。 在素馨黃粘板上攜帶反-2-己烯醛和順-3-己烯-1-醇(1∶5)二組分制劑，以及反-2-己烯醛、1-戊烯-3-醇、2-戊烯-1-醇、反-2-戊烯醛、順-3-己烯-1-醇、順-3-己烯乙酸酯(1∶1∶1∶1∶5∶25)六組分制劑與對(duì)照正己烷相比可顯著強(qiáng)化黑刺粉虱(Aleurocanthus spiniferus)的趨色性[72]。 添加百里香油、丁香酚、丁香羅勒油、芳樟醇、檸檬油和迷迭香油6 種植物精油誘芯可顯著提高黃板對(duì)黑刺粉虱的誘殺效果，而添加百里香油、丁香酚、丁香羅勒油、芳樟醇和檸檬油5種植物精油誘芯能提高黃板對(duì)小貫小綠葉蟬的誘殺效果[73]。

3 植物揮發(fā)物引誘天敵昆蟲

害蟲為害誘導(dǎo)植物釋放的揮發(fā)物可以作為天敵昆蟲定位害蟲的線索。 Riffel 等[74]研究發(fā)現(xiàn)螟黃足盤絨繭蜂(Cotesia flavipes)可以利用小蔗螟(Diatraea saccharalis)誘導(dǎo)的(E)-石竹烯作為線索來定位小蔗螟。 蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物吸引天敵昆蟲具有濃度依賴性。 Cai 等[75]從健康和受蚜蟲侵害的植物散發(fā)的揮發(fā)性混合物中檢測(cè)到兩種吸引異色瓢蟲(Harmonia axyridis)的天然活性成分1，2-二乙苯和對(duì)二乙苯，野外條件下，兩種揮發(fā)性成分在100、10、1 mg/mL 3 種質(zhì)量濃度下對(duì)異色瓢蟲成蟲引誘作用顯著。 Sobhy 等[76]報(bào)道，斜紋夜蛾(Spodoptera litura)侵害的植物對(duì)寄生蜂黑唇姬蜂(Campoletis sonorensis)的吸引力增強(qiáng)，寄生蜂的趨向性與相對(duì)濃度較高的壬醛、α-蒎烯、(E)-β-羅勒烯、(E)-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯(DMNT)和相對(duì)濃度較低的吲哚、(S)-芳烷醇、(E)-β-金合歡烯相關(guān)。

隨著越來越多昆蟲誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物被鑒定，人們開始探索利用人工合成的植物揮發(fā)物誘集天敵，間接防御害蟲。 蘇建偉等[77]報(bào)道，橙花叔醇對(duì)玉米田天敵昆蟲黃緣蜾蠃(Anterhynchium flavomarginatum)、龜紋瓢蟲(Propylaea japonica)、異色瓢蟲、黑帶食蚜蠅(Episyrphus balteata)和虎斑食蟲虻(Astochia virgatipes)的誘集效果較好，可用于玉米田害蟲的生物防治。 Salamanca 等[78]在蔓越莓沼澤中連續(xù)兩年(2011—2012年)監(jiān)測(cè)植食性動(dòng)物和天敵對(duì)MeSA 誘餌的反應(yīng)，視頻記錄顯示，MeSA 誘餌增加了成年瓢蟲、食蚜蠅和捕食螨對(duì)草食動(dòng)物卵的訪問，對(duì)卵的捕食量比無誘餌的對(duì)照組增加了一倍。 化合物混合使用對(duì)天敵昆蟲的誘集效果更好。 白粉虱侵染的番茄植株釋放的3-苝烯、β-羅勒烯、β-月桂烯和α-苯丙氨酸對(duì)麗蚜小蜂(Encarsia formosa)具有吸引力，4 種化合物混合可以最大程度吸引麗蚜小蜂[79]。 受蚜蟲為害的樹木揮發(fā)物中的乙酸和2-苯乙醇對(duì)蚜蟲捕食者普通草蛉(Chrysoperla carnea)具有吸引力，兩種化合物混合使用產(chǎn)生更強(qiáng)的吸引力[80]。 McPike 等[81]研究表明，水楊酸甲酯MeSA和兩種綠葉揮發(fā)物[(Z)-3-己烯醇和(Z)-3-己烯基乙酸酯]組成的誘餌在低劑量時(shí)可將寄生蜂吸引到灰蠟蚧(Caloptilia fraxinella)侵染的白蠟樹(Fraxinus chinensis)上，這種人工合成的HIPV 可用于灰蠟蚧的生物防治。

4 展望

利用植物揮發(fā)物防控害蟲，雖然自20 世紀(jì)90年代就作為一種綠色的害蟲防治新技術(shù)應(yīng)用到田間，但迄今很多相關(guān)研究多停留在揮發(fā)性成分的鑒定上，對(duì)植物揮發(fā)物的作用機(jī)制、動(dòng)態(tài)變化及田間應(yīng)用研究較少。 植物揮發(fā)物的釋放是一個(gè)十分復(fù)雜的生理生化過程，其應(yīng)用于田間有害生物防治的進(jìn)程中受到許多因素的制約，如天然揮發(fā)物成分穩(wěn)定性差、易分解，在田間難以長(zhǎng)效穩(wěn)定的發(fā)揮作用；其濃度、比例、組分均會(huì)影響昆蟲行為；其與昆蟲信息化合物的相互關(guān)系和作用機(jī)制復(fù)雜多樣，仍需深入研究。

未來應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究:首先，不局限于利用已鑒定的天然揮發(fā)物成分，國(guó)外有研究通過改造植物揮發(fā)物結(jié)構(gòu)合成植物揮發(fā)性類似物，其穩(wěn)定性和誘蟲效果都優(yōu)于天然植物揮發(fā)物[82]，具有更加廣闊的應(yīng)用前景；其次，闡明植物揮發(fā)物的合成釋放機(jī)制，對(duì)參與揮發(fā)物合成和釋放的基因進(jìn)行改造，以培育出釋放更多天然抗蟲揮發(fā)物的農(nóng)作物。 評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)中植物揮發(fā)物對(duì)田間環(huán)境的影響，明確植食性昆蟲進(jìn)化出的各種反防御策略，有助于我們更好地了解其生態(tài)地位和演變進(jìn)程，為農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供新思路。