馬口魚仔、稚魚的攝食與生長特性

劉銀華

(福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002)

馬口魚(Opsariichthysbidens)，俗稱山鳡、桃花板、大口扒等，屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、馬口魚屬(Opsariichthys)[1-2]，主要分布于東亞地區(qū)的中國、朝鮮、日本和越南，在中國除了臺(tái)灣和西部的青藏高原、新疆外，其余省份各江河水系均有分布[3]。馬口魚為溪流中上層小型魚類，雜食偏肉食性，性情兇猛，常攝食其他魚類的幼魚，長時(shí)間被列為影響漁業(yè)生產(chǎn)的敵害魚類，但因其肉質(zhì)細(xì)軟鮮嫩，營養(yǎng)豐富，而受到消費(fèi)者喜愛[2，4]。馬口魚繁殖力強(qiáng)、生長快、病害少，是一種適合人工養(yǎng)殖的特色經(jīng)濟(jì)魚類[5]。

近年來，隨著捕撈過度和生存環(huán)境惡化導(dǎo)致馬口魚的野生資源匱乏，馬口魚成為部分地區(qū)的名優(yōu)特水產(chǎn)品種，并先后在安徽、遼寧、山東等省份建立水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)[6-7]。目前，關(guān)于馬口魚在生物學(xué)特征[8-9]、遺傳[10]、人工養(yǎng)殖[11-13]、人工繁殖[14]、胚胎發(fā)育[15-16]等方面的研究都取得了顯著成效，并且浙江、湖南等省份實(shí)現(xiàn)了馬口魚規(guī)?；斯し庇齕14]。本研究針對室內(nèi)工廠化培育的馬口魚仔、稚魚階段的攝食與生長特性進(jìn)行了研究，以期為馬口魚的人工繁育提供更多的參考資料。

1 材料和方法

1.1 受精卵的獲取和孵化

試驗(yàn)于2021年8—9月在福建省淡水水產(chǎn)研究所榕橋試驗(yàn)基地開展。水源為過濾曝氣后的山溪水。在8月上旬，催產(chǎn)親魚，取卵授精。受精卵于4.0 m×0.8 m×0.4 m育苗池中孵化，孵化水溫為27～28℃，魚卵置于孵化框中漂浮于水面下2 cm進(jìn)行孵化，孵化框底部為40目篩絹網(wǎng)，孵化后的仔魚自孵化框底部游至池底。

1.2 苗種培育

苗種孵化后原池培育，育苗水溫為26～30℃，溶解氧濃度(CDO)>5 mg/dm3，pH值為7.2～7.5。前2 天采用靜水微充氣培育方法，水位為 40 cm；第3天開始采用微流水培養(yǎng)，水流自表層流出，每天用虹吸法排污一次。仔魚3日齡開口攝食，24日齡進(jìn)入稚魚期，開口餌料使用經(jīng)小球藻強(qiáng)化的鹵蟲(Artemiasalima)無節(jié)幼體，6日齡開始使用粉料(粗蛋白≥40%)配合投喂，至9日齡停止投喂鹵蟲無節(jié)幼體。

1.3 取樣和測量

1.3.1 馬口魚的攝食

對3～23日齡馬口魚仔魚每天早上攝食后取樣一次，24～44日齡稚魚隔天早上攝食后取樣一次。對3～9日齡馬口魚每次取樣30尾，10～44日齡每次取樣10尾，首先使用目測法觀察消化道飽滿度；然后稱量攝食后的馬口魚的總體質(zhì)量，在顯微鏡下剝離食物團(tuán)后，再次稱量體質(zhì)量。

有關(guān)馬口魚攝食指標(biāo)的計(jì)算參考文獻(xiàn)[17]的方法。

消化道飽滿度采用 0～4級(jí)法。0級(jí)：腸管為空或腸管中有極少量食物；1級(jí)：只有部分腸管中有少量食物，食物量不超過腸管容量的1/3；2級(jí)：全部腸管都有食物，食物量不超過腸管容量的2/3；3級(jí)：食物較多，食物充塞全部腸管；4級(jí)：食物極多，腸管膨脹。

攝食率=攝食樣體/測定總樣體×100%

(1)

飽食率=(胃飽滿度達(dá) 3～4級(jí)的尾數(shù)/測定總尾數(shù))×100%

(2)

飽滿系數(shù)=攝食量/總體質(zhì)量×100%

(3)

式(3)中，攝食量是指食物團(tuán)的重量。

飽食量：消化道飽滿度為 3～4級(jí)時(shí)的攝食量。

飽食時(shí)間：空胃個(gè)體攝食飽滿所需時(shí)間。

消化時(shí)間：飽食個(gè)體在無餌料水體中消化排空所需時(shí)間。

日攝食量=一次飽食量×[1 d的非空胃時(shí)間/(飽食時(shí)間+消化時(shí)間)]

(4)

日攝食指數(shù)=日攝食量/魚體質(zhì)量×100%

(5)

1.3.2 馬口魚的生長

對1～23日齡馬口魚仔魚每天早上攝食前取樣一次，24～44日齡稚魚隔天早上攝食前取樣一次。對1～9日齡馬口魚每次取樣30尾，10～44日齡每次取樣10尾，用Sartorius-BS200S分析天平稱量體質(zhì)量，在OLYMPUS-SZ61體視顯微鏡下拍照測定全長。

全長和體質(zhì)量日增長率的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[17]：

全長日增長率=(lgL2-lgL1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(6)

體質(zhì)量日增長率=(lgW2-lgW1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(7)

式(6)～(7)中，t1和t2代表日齡；L1和W1分別代表日齡為t1時(shí)的全長和體質(zhì)量；L2和W2分別代表日齡為t2時(shí)的全長和體質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文所有數(shù)據(jù)由Excel軟件制成圖或表。

2 結(jié)果

2.1 攝食率和消化道飽滿度

在人工培育條件下，水溫為27～28℃時(shí)，馬口魚在孵化后3～4日齡開口攝食，5～6日齡卵黃囊消失，肛門開口于體外，6日齡魚鰾出現(xiàn)2室(圖1)。仔、稚魚的消化道飽滿度如表1顯示：3日齡仔魚初次攝食率為 36.67%，5日齡后仔、稚魚攝食率均為100.00%；3～4日齡仔魚消化道飽滿度相對較小，5日齡仔魚飽食率達(dá)到66.67%，6日齡之后的仔、稚魚平均飽食率為99.20%(表1)。

表1 馬口魚仔、稚魚的消化道飽滿度

2.2 攝食量和消化道飽滿系數(shù)

取樣500尾 3～40日齡仔、稚魚測定攝食量。3日齡開口仔魚平均攝食量僅0.01 mg，飽滿系數(shù)為0.58%，至5日齡，仔魚的平均攝食量提高到0.20 mg，飽滿系數(shù)達(dá)到10.26%。仔魚前期的攝食量變化較大，至9日齡后仔魚攝食量相對穩(wěn)定，飽滿系數(shù)在14.80%～17.14%之間波動(dòng)，稚魚的消化道飽滿系數(shù)在11.19%～15.39%之間波動(dòng)(表2)。攝食量(y)與體質(zhì)量(W)的關(guān)系可用方程式y(tǒng)=-0.000 4W2+0.214 0W-0.200 8表達(dá)，相關(guān)系數(shù)R2=0.999 1，P>0.05，表明兩者不相關(guān)(圖2)。

表2 馬口魚仔、稚魚的攝食量和飽滿系數(shù)

續(xù)表2

2.3 飽食量、飽食時(shí)間、消化時(shí)間和日攝食量

不同日齡仔、稚魚的平均飽食量如表3所示，10日齡仔魚需要攝食1.97 mg餌料即可飽食，隨著個(gè)體的發(fā)育，平均飽食量也迅速增加，至32日齡，稚魚需平均攝食21.18 mg餌料才可達(dá)到飽食。對馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚和32日齡稚魚的飽食時(shí)間、消化時(shí)間和日攝食量進(jìn)行測定(表4)，結(jié)果顯示：馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚和32日齡稚魚分別約需0.75、0.67、0.58 h可達(dá)飽食，而在無餌料水體中，分別需要4.33、4.08 、4.00 h方可消化完全；10日齡仔魚、21日齡仔魚和30日齡稚魚的日攝食量分別為5.04、35.00、60.12 mg，日攝食指數(shù)分別為 48.71%、49.99%和45.09%。

表3 馬口魚仔 、稚魚的平均飽食量

表4 馬口魚仔、稚魚的飽食時(shí)間、消化時(shí)間和日飽食量

2.4 生長特性

2.4.1 全長與體質(zhì)量的生長

對520尾1～44日齡的仔、稚魚的全長與體質(zhì)量進(jìn)行測定。結(jié)果表明，仔、稚魚全長日增長率于0.61%～11.22%之間波動(dòng)，總平均日增長率為3.47%，仔魚階段為5.47%，稚魚階段為1.34%。全長(Lt)與日齡(D)的關(guān)系可用二項(xiàng)式方程Lt=-0.008 1D2+0.903 1D+4.159 5表達(dá)，相關(guān)系數(shù)R2=0.990 5，P<0.01，表明兩者極顯著相關(guān)(圖3)。仔、稚魚體質(zhì)量的日增長率于-2.82%～44.34%之間波動(dòng)，總平均日增長率為11.27%，仔魚階段為17.49%，其中4～15日齡仔魚的平均日增長率達(dá)到26.14%，稚魚階段為 4.55%；體質(zhì)量(Wt)與日齡(D)之間的關(guān)系可用二項(xiàng)式方程Wt=0.075 0D2+2.027 1D-10.689 0表示，相關(guān)系數(shù)R2=0.991 1，P< 0.01，表明兩者極顯著相關(guān)(圖4)。

2.4.2 全長與體質(zhì)量的關(guān)系

共測520尾1～44日齡的仔、稚魚的全長及其相應(yīng)的體質(zhì)量。仔、稚魚全長在5.84～32.01 mm范圍內(nèi)，體質(zhì)量在1.7～322.4 mg范圍內(nèi)，體質(zhì)量(Wt)與全長(Lt)的關(guān)系可用冪函數(shù)方程Wt=0.001 3Lt3.609 8表示 ，相關(guān)系數(shù)R2=0.993 1，P<0.01，表明兩者極顯著相關(guān)(圖5)。

3 討論

3.1 仔、稚魚的餌料系列

魚類口徑?jīng)Q定魚類喜愛攝食餌料的大小[18]。淡水魚類的人工苗種培育常用的開口餌料有小型浮游生物、蛋黃和開口粉料等[19-23]。馬口魚仔魚3日齡開口，平均口裂為0.374 mm，相較于一些淡水魚類口裂較大[24-25]，試驗(yàn)選用鹵蟲無節(jié)幼體作為開口餌料，而未經(jīng)強(qiáng)化的鹵蟲無節(jié)幼體缺乏二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)[26]，因此試驗(yàn)采用小球藻強(qiáng)化后再投喂，以補(bǔ)充缺乏的DHA和EPA，并于6日齡開始配合投喂粉料(粗蛋白≥40%)。結(jié)果顯示：馬口魚初次攝食率為36.67%，5日齡后攝食率均為100.00%，說明鹵蟲無節(jié)幼體可以作為馬口魚的開口餌料；5日齡飽食率為66.67%，6日齡之后的仔、稚魚平均飽食率為99.20%，可以認(rèn)為這一餌料系列適用于馬口魚的仔、稚魚培育。

3.2 仔、稚魚的攝食能力

餌料種類、密度和大小，以及魚的游泳能力均可影響魚的攝食能力，在人工苗種培育時(shí)，餌料品種多樣，餌料充足，魚類仔、稚、幼魚的攝食率均很高，比如黑脊倒刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)4日齡后、全長10 mm以上仔、稚魚攝食率達(dá)94.3%[19]；白斑狗魚(EsoxluciusLinnaeus)開口當(dāng)天初次攝食率為91.3%[21]；大黃魚(Pseudosciaenacrocea)6日齡后的攝食率為95%～100%[27]；云紋石斑魚(Epinephelusmoara)仔、稚魚平均攝食率達(dá) 97.63%[28]；花尾胡椒鯛(Plectorhynchuscinctus)為 97.0%[29]；花鱸(Lateolabraxjaponicus)為 99.1%[30]。馬口魚5日齡以后的仔、稚魚攝食率均為100%，6日齡后仔、稚魚飽食率均在90%以上，稚魚的飽食個(gè)體比例占97.8%，說明馬口魚的仔、稚魚攝食能力很強(qiáng)，攝食活動(dòng)很旺盛。

馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚、32日齡稚魚平均日攝食量分別為5.04、35.00、60.12 mg，日攝食指數(shù)分別為48.71%、49.99%、45.09%，因此馬口魚仔、稚魚階段的日投喂量可初步確定為魚體質(zhì)量的45%～50%。

3.3 仔、稚魚的生長和個(gè)體差異

馬口魚仔魚期全長和體質(zhì)量日平均增長率分別為5.03%和17.83%，稚魚期全長和體質(zhì)量日平均增長率分別為1.35%和5.43%，可見馬口魚仔魚期生長速度較稚魚期快。分析馬口魚仔、稚魚體質(zhì)量與全長的相關(guān)方程，其冪指數(shù) b=3.609 8大于3，說明馬口魚仔稚魚期為異速生長，該時(shí)段體質(zhì)量增長更為迅速。試驗(yàn)中1～4日齡的仔魚體質(zhì)量出現(xiàn)負(fù)增長，這種現(xiàn)象在云紋石斑魚[28]和點(diǎn)帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[31]育苗中同樣有出現(xiàn)，分析原因可能是該時(shí)期仔魚的各器官發(fā)育不完善，游泳和攝食能力低下，卵黃囊逐漸被吸收消化，攝食所得能量低于活動(dòng)消耗能量，導(dǎo)致仔魚體質(zhì)量下降。

在魚類育苗中，苗種個(gè)體之間通常會(huì)隨著個(gè)體的生長出現(xiàn)差異，如30日齡的黑脊倒刺鲃全長和體質(zhì)量差異為1.35倍和2.86倍[19]；而45日齡的似刺鳊(Paracanthobramaguichenoti)平均全長為3.70 cm，卻有8%的稚魚全長在2.00～3.00 cm之間[32]；35日齡黃鱔(Monopterusalbus)稚魚的大小個(gè)體相差 0.84 cm，變異系數(shù)達(dá)到26.7%[33]；有些品種甚至?xí)霈F(xiàn)同類互殘，比如90日齡的真鯛(Pagrusmajor)大小個(gè)體之間全長和體質(zhì)量的差異分別是 2.95倍和30.15倍[34]，23日齡的云紋石斑魚仔魚最大個(gè)體和最小個(gè)體間全長和體質(zhì)量的差異分別達(dá)到 1.41倍和 2.71倍[28]。本試驗(yàn)中44日齡的馬口魚稚魚全長和體質(zhì)量的差異分別達(dá)到1.28倍和2.24倍，這可能是由卵的質(zhì)量和仔、稚魚攝食狀況的差異導(dǎo)致的，但總體而言差異不大，加之投喂餌料適口又充足，未觀察到同類互殘的現(xiàn)象。