不同新麥品系籽粒灌漿特性分析

周思遠， 楊麗娟， 付 亮， 任星旭， 李永珍， 王映紅， 李曉航， 王士坤， 蔣志凱

(河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學院， 河南 新鄉(xiāng)453000)

小麥是我國重要的糧食作物之一，黃淮地區(qū)作為小麥主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量的穩(wěn)步提高對國家糧食安全具有重要意義。單位面積穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)共同決定著小麥的產(chǎn)量，不同小麥品種灌漿進程存在差異導致千粒重變化較大[1]，根據(jù)“源-庫”理論[2]，小麥開花后籽粒作為“庫”進行物質積累，籽粒形成的灌漿過程是重要的生理階段[3]，灌漿速率和持續(xù)時間決定籽粒的質量[4]。因此，研究小麥灌漿期物質的動態(tài)積累過程對小麥籽粒產(chǎn)量的形成尤為重要。目前，關于小麥籽粒灌漿過程研究有多種方法，馮偉等[5]通過多項式方程的方法，研究了粒重與灌漿參數(shù)W、S、Se、Ws間的相關性。彭慧儒等[6]采用Richard方程對綿麥37和川麥42進行研究，結果顯示，灌漿速率比灌漿持續(xù)時間更能影響小麥粒重，小麥粒重主要受灌漿前期和灌漿中期的灌漿速率的影響。另外，眾多的研究結果表明，不同品種小麥籽粒灌漿過程均遵循Logistic生長曲線，丁位華等[7]通過Logistic 方程研究籽粒灌漿、干物質積累與轉運特性與產(chǎn)量的關系。韓占江等[8]用Logistic方程擬合了5個小麥品種的灌漿過程，對籽粒灌漿參數(shù)和粒重的相關性進行了研究。朱冬梅等[9]采用多重比較和Logistic方程相結合的方法，分析了小麥籽粒灌漿和脫水特性的關系。本試驗采用Logistic方程對參試的12個新麥系列品系小麥的籽粒灌漿過程進行分析。

河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學院的小麥育種特別是優(yōu)質強筋小麥新品種選育技術居國內(nèi)領先水平，近年來育成的多個小麥新品系實現(xiàn)了品質、抗性和產(chǎn)量的同步提升。為探明不同品系籽粒灌漿特點，建立了各品系高產(chǎn)栽培技術體系用于研究12個新麥系列品系的籽粒灌漿速率及參數(shù)，旨在探明新麥系列灌漿特性和變化特征，為高產(chǎn)優(yōu)質新品種的選育和推廣提供借鑒依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2019—2020年在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學院輝縣綜合試驗站進行。試驗品種為新麥28、新麥32、新麥35、新麥36、新麥38、新麥40、新麥45、新麥51、新麥52、新麥58、新麥60和新科麥168，共12個品種，以新麥26為對照品種，采用隨機排列方式，設置3個重復，小區(qū)長5 m，寬2 m，肥力均勻一致。10月7日播種，行距20 cm，其他管理與一般大田一致。

1.2 籽粒灌漿動態(tài)測定

在參試小麥開花時標記均勻一致且健康的麥穗，每個小區(qū)選200穗掛牌。在開花7 d后開始測定籽粒鮮重、干重和含水量(千粒)，每3 d測定一次，共測定12次。其中，第一次測定時應取20穗掛牌麥穗，之后每次測定取10穗掛牌麥穗，手工脫粒后計粒數(shù)并稱取鮮籽粒重量記錄數(shù)據(jù)。籽粒干重測定時烘箱溫度設定為80 ℃，烘干后對籽粒進行稱重并記錄對應數(shù)據(jù)。

1.3 籽粒生長曲線方程的擬合及灌漿特征參數(shù)計算

開花后天數(shù)(t)為自變量，籽粒干物質千粒重(Y)為因變量，采用Logistic方程Y=K/(1+ae-bt)描述[10]，其中：Y為灌漿過程中籽粒干物質累計增長量(g)；t為灌漿開始后持續(xù)的天數(shù)(d)；K為籽粒生長過程中物質累計的最大值；a、b為參數(shù)。籽粒干物質累計量對灌漿時間的求導為灌漿速度(V)。即：

V=dY/dt=Kabe-bt/(1+ae-bt)2

2 結果與分析

2.1 籽粒物質累積量變化

參試的12個小麥品種與對照新麥26的灌漿過程大致相似，均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形曲線變化(圖1)，籽粒灌漿過程可分為漸增期、快增期和緩增期，符合Logistic自然生長方程。由圖1可以看出，新麥28、新麥40、新麥51和新麥60籽粒干重在34 d時達到最大，比對照新麥26早熟3 d。新麥32、新麥36、新麥38、新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168共7個品種籽粒干重在37 d時達到最大，與對照一致。新麥35籽粒干重在40 d時達到最大，比對照晚3 d。

2.2 不同品種籽粒灌漿參數(shù)

由表1可知，新麥36干物質累積量為669.37 kg/hm2，高出對照17.85 kg/hm2，其余品種均低于對照，其中新麥35僅比對照低1.13 kg/hm2。新麥28和新麥45千粒重低于對照，其余品種均高于對照。新麥51平均灌漿速率最大，為1.30 mg/(d·粒)，新麥35最小，為0.28 mg/(d·粒)，而新麥32和新麥35的最大灌漿速率最高，均為2.74 mg/(d·粒)，說明新麥35灌漿速率變化幅度大。各時期灌漿持續(xù)時間上，新麥32、新麥35和新麥38表現(xiàn)為T1>T2>T3，其他9個品種均表現(xiàn)為T2>T1>T3；從這3個時期的灌漿速率來看，新麥32、新麥35和新麥38表現(xiàn)為V1>V2>V3，而其他9個小麥品種均表現(xiàn)為V2>V1>V3，說明新麥32、新麥35和新麥38等3個品種在漸增期的物質積累量高于快增期物質的積累量。

2.3 灌漿參數(shù)指標的相關性

以12個新麥系列小麥品種的灌漿參數(shù)為指標進行相關性分析，結果(表2)表明，有13對指標達極顯著水平(p<0.01)，5對指標達顯著水平(p<0.05)，可以看出各指標之間存在復雜的相關性。其中，產(chǎn)量(Y)與緩增期灌漿速率(V3)呈顯著正相關，千粒重(TGW)分別與最大灌漿速率(Vm)和漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著正相關，表明漸增期灌漿速率越高最大灌漿速率越大，千粒重越大；灌漿持續(xù)時間(T)和平均灌漿速率(Va)呈極顯著負相關，與緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著正相關；平均灌漿速率(Va)與緩增期灌漿持續(xù)時間(T3)和緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著負相關，與快增期灌漿持續(xù)時間(T2)呈極顯著正相關；最大灌漿速率(Vm)與快增期灌漿持續(xù)時間(T2)呈極顯著負相關，與漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著正相關關系；達到最大灌漿速率的時間(Tm)與快增期灌漿持續(xù)時間(T2)呈顯著正相關性；快增期灌漿持續(xù)時間(T2)與緩增期灌漿持續(xù)時間(T3)和漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著負相關，與快增期灌漿速率(V2)顯著相關，與緩增期灌漿速率(V3)呈顯著負相關；緩增期灌漿持續(xù)時間(T3)與緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著正相關。

表1 不同品種產(chǎn)量與籽粒灌漿Logistic方程參數(shù)Table 1 Logistic equation parameters of yield and grain filling of different varieties

圖1 小麥籽粒灌漿進程Fig.1 Wheat grain filling process

2.4 開花后籽粒含水量變化動態(tài)

對開花后籽粒濕重、干重和含水量變化情況進行分析，如圖2所示，在花后7～10 d，新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168籽粒濕重下降，籽粒干重上升，含水量呈下降趨勢，其他品種表現(xiàn)均上升。說明不同品種小麥在灌漿前期水分調控存在差異。花后14 d內(nèi)籽粒濕物質和干物質均不斷增加，但增長幅度小，此時期籽粒正處于灌漿漸增期?？煸銎谠鲩L曲線變陡，干、濕物質累積量增長率最大，在花后22 d時參試品種達到干濕等量點，此時為增重高峰期，是籽粒增重最快的時期，于30 d左右達到最大。因此，增加快增期時長有利于籽粒增重。在緩增期，干物質呈現(xiàn)幅度較小的先增加后減少趨勢，34～37 d中有8個品種仍有少量積累，40 d時僅有新麥35增加，濕質量和含水量在34 d左右快速下降實現(xiàn)脫水。

圖2 開花后籽粒濕重、干重和含水量變化情況Fig.2 Changes of wet weight, dry weight and water content of grains after flowering

表2 灌漿參數(shù)指標的相關分析Table 2 Correlation analysis of grouting parameters

3 討 論

3.1 籽粒灌漿參數(shù)分析

灌漿期間小麥籽粒發(fā)育并不斷合成和積累淀粉、蛋白質、脂類等物質，是小麥產(chǎn)量和品質形成的重要時期[11]。千粒重作為產(chǎn)量要素，主要由灌漿速率和灌漿時長決定。本試驗分析了11個灌漿參數(shù)，結果顯示，各小麥品種灌漿過程均呈“慢—快—慢”的“S”形變化趨勢；湯小莎等[4]對小麥灌漿參數(shù)與產(chǎn)量進行遺傳相關分析認為，灌漿終期的千粒質量、速增期灌漿持續(xù)時間、緩增期灌漿持續(xù)時間、灌漿總天數(shù)、平均灌漿速率等為主要灌漿指標，本研究結果與之一致。籽粒灌漿階段中，有9個小麥品種的灌漿持續(xù)時間(T1、T2、T3)和灌漿速率(V1、V2、V3)均表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期，新麥32、新麥35和新麥38的灌漿持續(xù)時間(T1、T2、T3)和灌漿速率(V1、V2、V3)表現(xiàn)為漸增期>快增期>緩增期，新麥32、新麥35和新麥38三個品種在漸增期的物質積累量高于快增期的物質積累量，與其他9個新麥品種灌漿期表現(xiàn)不同，可能灌漿速率受遺傳因素控制[12-13]，品種間遺傳差異造成的影響，有待進一步研究。Talbert等[14]和苗永杰等[15]的研究表明，在育種中選擇前中期籽粒灌漿速率較快的品系，對育成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種具有重要意義。本試驗中新麥35平均灌漿速率(Va)最小，為0.28 mg個/(d·粒)，最大灌漿速率(Vm)最高，為2.74 mg/(d·粒)，灌漿速率V1>V2>V3，導致千粒重最高(56.71 g)，表明灌漿前中期新麥35能在較短的時間內(nèi)提高籽粒灌漿速率且能達到高水平，可能對研究籽粒高效灌漿的作用機制有重要作用。

3.2 參數(shù)間相關性分析

小麥在灌漿過程中各參數(shù)間往往存在一定程度的相關性，本研究表明，千粒重與最大灌漿速率和漸增期灌漿速率極顯著正相關，與灌漿持續(xù)時間無顯著相關關系，這與高德榮等[16]和馮素偉等[17]的研究結果一致。試驗還發(fā)現(xiàn)，最大灌漿速率與快增期灌漿持續(xù)時間存在極顯著正相關，與王麗娜等[18]的結果一致。綜上所述，應更加注重選擇漸增期灌漿速率高且快增期灌漿持續(xù)時間長的品種，以之作為提升千粒重的備選材料。

3.3 籽粒含水量變化趨勢

根據(jù)灌漿期小麥籽粒干重、濕重和含水量的不同變化趨勢，本試驗發(fā)現(xiàn)，在花后7～10 d，新麥26、新麥28、新麥32、新麥35、新麥36、新麥38、新麥40、新麥51和新麥60隨著濕重、干重的不斷增加，籽粒中水分比重也上升，這與牟紅梅等[19]的研究結果一致，不同的是本試驗還發(fā)現(xiàn)新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168濕重、干重增加的同時籽粒水分比重下降，由表1可知，新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168的漸增期灌漿速率分別為1.66、155、1.46、1.54 mg/(d·粒)，與對照相比，均處于較低水平，故猜測籽粒形成期低含水率導致漸增期灌漿速率下降。

4 結 論

本試驗采用Logistic生長曲線方程擬合灌漿期粒重增長過程，通過對灌漿參數(shù)的相關性進行分析，發(fā)現(xiàn)有13對參數(shù)達極顯著相關，5對參數(shù)達顯著相關。結合籽粒含水量變化分析，試驗品種灌漿過程干物質積累均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形曲線變化，漸增期灌漿速率高且快增期持續(xù)時間長的品種更具優(yōu)勢。