畜禽肉中代謝物質(zhì)對肉品質(zhì)的影響及相關(guān)基因研究進(jìn)展

張 潤，楊 曼，王立賢，張龍超

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193)

民以食為天，食以肉為先。肉類是餐桌上必不可少的食物，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，消費(fèi)者對肉類的品質(zhì)、新鮮度和衛(wèi)生的要求日益提升，其中肉品質(zhì)已成為了消費(fèi)者和育種者共同關(guān)注的核心元素。肉品質(zhì)主要指大理石紋(肌內(nèi)脂肪含量)、顏色、嫩度和風(fēng)味等，尤其是風(fēng)味直接影響食用感受，深受市場和消費(fèi)者追捧，而風(fēng)味主要是由肉中的各類代謝物質(zhì)的含量及復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)決定。

1 肉類中與風(fēng)味相關(guān)的代謝物質(zhì)

肉產(chǎn)品中影響風(fēng)味的代謝物質(zhì)主要分為兩大類：一類是親水性代謝物，主要有氨基酸、肽類、核苷酸、輔酶和維生素、糖類、有機(jī)酸、生物堿等；另一類是脂質(zhì)，主要分為脂肪酰類、甘油脂類、甘油磷脂類、鞘脂類、甾醇脂類五大類。這些代謝物質(zhì)本身并無特殊的香味，但經(jīng)過一系列反應(yīng)產(chǎn)生帶香味的揮發(fā)性化合物，最終導(dǎo)致肉有獨(dú)特的風(fēng)味，又稱其為風(fēng)味前體物質(zhì)。揮發(fā)性化合物種類的化學(xué)結(jié)構(gòu)變化很大，包括醛類、酮類、烴類、吡嗪類、酸類、酯類、醇類、含氮和含硫化合物以及其他雜環(huán)化合物；這些揮發(fā)性風(fēng)味成分一部分取決于脂質(zhì)氧化產(chǎn)物的不同，另一部分取決于不飽和脂肪酸的含量，不飽和脂肪酸的含量與香味濃度成正比。許多蛋白質(zhì)的水解和脂肪的分解反應(yīng)也參與了肉制品風(fēng)味物質(zhì)或風(fēng)味前體物質(zhì)的形成。據(jù)報(bào)道，風(fēng)味與香氣和其他的感官屬性比如嫩度和多汁性等都被認(rèn)為是影響消費(fèi)者購買決策的最重要的標(biāo)準(zhǔn)。

常用來測定代謝物的技術(shù)有核磁共振(NMR)、氣相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)、液相色譜與質(zhì)譜聯(lián)用儀(LC-MS)。核磁共振波譜為代謝物提供了獨(dú)特的結(jié)構(gòu)信息，尤其是與色譜聯(lián)用時(shí)。然而，質(zhì)譜允許以分子分辨率同時(shí)檢測數(shù)千個(gè)離子，相比之下，核磁共振具有靈敏度和樣品復(fù)雜性的限制。色譜分離與質(zhì)譜聯(lián)用能夠簡化質(zhì)譜并有助于代謝物分配。目前，液相色譜因其能夠同時(shí)進(jìn)行大量分子鑒定和定量，在與質(zhì)譜聯(lián)用的組學(xué)研究中處于領(lǐng)先地位。

2 肉類風(fēng)味形成過程中的化學(xué)反應(yīng)

肉類產(chǎn)品風(fēng)味的發(fā)展過程是非常復(fù)雜的，肉類在沒有進(jìn)行烹飪或者其他處理之前帶有腥味和咸味，烹飪過程中的維生素降解、脂質(zhì)氧化、脂質(zhì)氧化產(chǎn)物與美拉德反應(yīng)產(chǎn)物的相互作用以及美拉德反應(yīng)過程中加熱導(dǎo)致的熱誘導(dǎo)反應(yīng)產(chǎn)生了揮發(fā)性風(fēng)味成分，這些揮發(fā)性風(fēng)味成分決定了熟肉的特征香氣和風(fēng)味。

2.1 美拉德反應(yīng)

美拉德反應(yīng)是游離氨基酸、肽或蛋白質(zhì)的胺基與還原糖或羰基組分的羰基反應(yīng)性基團(tuán)之間的非酶促褐變。發(fā)生美拉德反應(yīng)需要特定的條件：溫度須達(dá)到20～25 ℃，隨著溫度的升高反應(yīng)速度也隨之加快，通常在約140～165 ℃下快速進(jìn)行；含水量也是反應(yīng)的重要條件，含水量在10%～15%時(shí)易發(fā)生，完全干燥的食品很難發(fā)生。其過程主要分為3個(gè)階段：初級階段，中期階段和最后階段。初級階段指氨基酸的氨基與糖的羰基反應(yīng)初步生成糖亞胺，繼而生成葡糖胺，若參與反應(yīng)的是醛糖，會發(fā)生阿瑪多利重排反應(yīng)最終生成氨基脫氧酮糖；若是酮糖，發(fā)生上述反應(yīng)則會發(fā)生Heys重排最終生成的物質(zhì)為氨基脫氧醛糖。中期階段的反應(yīng)比較復(fù)雜分為3種類型：脫水脫氨反應(yīng)、糖裂解反應(yīng)和斯特雷克反應(yīng)，其中脫水脫氨反應(yīng)指糖亞胺和其他的葡糖胺重排產(chǎn)物通過脫水、脫氨、環(huán)化等生成糠醛，在pH不同時(shí)，葡糖胺重排產(chǎn)物會發(fā)生不同位置的烯醇化，生成羰基甲呋喃醛與還原酮類；糖裂解反應(yīng)指在前邊反應(yīng)中產(chǎn)生的糖亞胺和還原酮等通過逆羥醛縮合、氧化裂解、脫水反應(yīng)裂解為甘油醛、丙酮醇等分子量小的揮發(fā)性產(chǎn)物，在美拉德反應(yīng)系統(tǒng)中，D-木糖、L-半胱氨酸和硫胺素是產(chǎn)生肉味含硫氣味的重要前體；斯特雷克反應(yīng)指α-氨基酸在α-二羰基化合物的作用下發(fā)生轉(zhuǎn)氨反應(yīng)轉(zhuǎn)化成酮類物質(zhì)，而氨基連接在α-二羰基化合物上生成α-氨基酮。斯特雷克反應(yīng)過程中生成的醛類、酮類是重要的風(fēng)味物質(zhì)，也可作為中間產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)最后生成吡嗪、吡啶、芳香環(huán)類化合物。最后階段指前兩個(gè)階段生成的化合物與其他組分的相互作用，這些中間產(chǎn)物形成了許多重要的風(fēng)味化合物，L-阿拉伯糖與蘇氨酸反應(yīng)產(chǎn)生薄荷酮，其具有青草香味。

2.2 脂質(zhì)氧化反應(yīng)

脂質(zhì)氧化主要有兩種途徑：一種是不飽和脂肪酸中的雙鍵氧化生成過氧化物，然后發(fā)生降解形成酮、醛、烴、醇、羧酸等有香味的物質(zhì)；一種是醇類和酸類發(fā)生脫水縮合生成酯類。主要包括3個(gè)時(shí)期：引發(fā)期、增殖期和終止期。引發(fā)期發(fā)生時(shí)，脂肪酸失去一個(gè)活性氫原子形成烷自由基；在增殖期時(shí)，烷自由基和氧分子發(fā)生反應(yīng)生成過氧化物自由基，然后過氧化物自由基又從另一脂肪酸分子中奪取一個(gè)氫形成氫過氧化物，氫過氧化物是自動(dòng)氧化的主要產(chǎn)物；在終止期，兩個(gè)自由基相互結(jié)合或一個(gè)自由基和一個(gè)質(zhì)子供體之間反應(yīng)形成穩(wěn)定的分子。肉中的脂質(zhì)氧化取決于天然抗氧化劑、氧化劑的含量和脂肪酸的多不飽和度。肉含有引發(fā)劑、催化劑和中間體的組合。鐵可能是通過產(chǎn)生羥基自由基引發(fā)脂質(zhì)過氧化的主要催化劑。有研究報(bào)告稱，生肉氣味和熟肉風(fēng)味與生肉中由于脂質(zhì)氧化而存在的脂質(zhì)衍生化合物密切相關(guān)。熱處理可以通過產(chǎn)生自由基和鈍化固有的抗氧化防御系統(tǒng)來加速脂質(zhì)氧化的發(fā)展。脂質(zhì)氧化是肉味形成的必要因素，少量的脂肪酸氧化可以顯著改變?nèi)馕叮⒔?jīng)分析證實(shí)6種脂肪酸(9c-C18:1油酸、9t-C18:1反油酸、10c-C17:1十七碳烯酸、9c、12c-C18:2亞油酸、C18:0硬脂酸和9c-C16:1棕櫚油酸)可能是豬肉風(fēng)味前體代謝物。脂質(zhì)氧化還會導(dǎo)致腐臭氣味、異味、變色、營養(yǎng)價(jià)值損失和儲存貨架期縮短，并產(chǎn)生可能對人類健康構(gòu)成風(fēng)險(xiǎn)的化合物。熟肉香味是美拉德反應(yīng)形成的香味化合物和多不飽和脂肪酸氧化裂解所產(chǎn)生的不良?xì)馕痘衔镏g的一種微妙的平衡。Wei等提出，將一定程度的脂肪氧化應(yīng)用于美拉德反應(yīng)體系，通過脂肪的熱氧化和降解產(chǎn)生肉的特征風(fēng)味。

3 肉中代謝物質(zhì)對肉品質(zhì)的影響

3.1 脂溶性代謝物質(zhì)

在加熱過程中，不飽和脂肪酸降解并產(chǎn)生許多風(fēng)味化合物。此外，脂肪酸可以與美拉德反應(yīng)生成物反應(yīng)，形成氣味閾值較低的風(fēng)味化合物，對風(fēng)味的影響較大。Mottram等在正常肉和不含甘油三酯的脫脂肉之間的比較中發(fā)現(xiàn)，肉的風(fēng)味沒有區(qū)別，而正常肉和不含甘油三酯和磷脂的脫脂肉之間的比較顯示出顯著的差異，因此認(rèn)為主要是磷脂產(chǎn)生了風(fēng)味化合物；Tikk等認(rèn)為，出現(xiàn)這種情況的原因可能是因?yàn)榱字ǔ１雀视腿ジ伙柡停⑶伊字泻兄舅?。磷脂的脂解會影響蒸煮過程中揮發(fā)性化合物的形成。風(fēng)味不僅與磷脂含量有關(guān)，還與其不飽和程度有關(guān)，總不飽和脂肪酸含量越高，食用品質(zhì)越好。Zhao等也發(fā)現(xiàn)，多不飽和脂肪酸與多不飽和脂肪酸比例的增加與揮發(fā)性化合物的特性有關(guān)，這種特性產(chǎn)生了理想的烤肉風(fēng)味。然而在生肉的冷凍儲存過程中，飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA)具有很高的穩(wěn)定性，但是多不飽和脂肪酸(PUFA)不穩(wěn)定。

據(jù)報(bào)道，雞脂肪中的主要脂肪酸為油酸、棕櫚酸和亞油酸，不飽和脂肪酸的含量高于其他動(dòng)物脂肪。Zhang等發(fā)現(xiàn)，亞油酸氧化產(chǎn)生的2-戊基-呋喃可歸因于脂肪和肉類香氣，其形成通常與熱量有關(guān)。先前的研究表明，源自脂質(zhì)的化合物是物種特有風(fēng)味的主要成分。伊比利亞豬肉中C18:1的高含量導(dǎo)致美拉德反應(yīng)產(chǎn)生更高的氣味活性芳香化合物，這與烘烤風(fēng)味和更高的整體風(fēng)味喜好有關(guān)。Ali等發(fā)現(xiàn)大理石花紋較明顯的伊貝瑞科豬肉的ω-6/ω-3比值明顯低于其他豬，而游離氨基酸、?；撬岷陀退岬暮棵黠@較高。小有機(jī)酸對肉質(zhì)風(fēng)味也有影響，其中乳酸鹽最為豐富，在豬肉中，例如在漢普郡品種中，乳酸鹽濃度的增加會增加肉的酸味。脂肪酸組成的變化為肉類風(fēng)味的變化提供了基礎(chǔ)。

3.2 揮發(fā)性芳香代謝物質(zhì)

揮發(fā)性風(fēng)味成分本質(zhì)上是有機(jī)化合物(吡嗪類、醛類、酸類、酮類、烴類、酯類、醇類、含氮和含硫化合物)，并且它們的分子量較低，這些化合物的揮發(fā)性因其化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同而不同。醛類的感知閾值較低，所以即使在痕量時(shí)也會呈現(xiàn)出特殊的香氣。Ba等對黑豬燉肉湯中的風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)的強(qiáng)效芳香化合物有2-甲基-3-呋喃硫醇、γ-十內(nèi)酯、2-糠硫醇等。Rasinska等也報(bào)道了己醛、壬醛、辛醛、庚醛、戊醛、2-己烯醛和苯甲醛等大多數(shù)醛是由脂類氧化產(chǎn)生的。在煮熟的樣品中醛是主要揮發(fā)性化合物，而在原料牛排中主要是酯，這表明脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的化合物對熟肉的味道產(chǎn)生了很大的影響。苯甲醛被認(rèn)為是羊肉臊子特有的整體香氣，是由苯丙氨酸的斯特雷克降解產(chǎn)生的，有報(bào)道暗示苯甲醛在加工過程中產(chǎn)生杏仁和焦糖風(fēng)味。Li等發(fā)現(xiàn)，己醛、辛醛、壬醛、2-戊基呋喃和(E,E)-2，4-癸二烯醛是中國黃羽肉雞雞湯產(chǎn)生香味的主要原因。Pu等又進(jìn)一步在雞湯的香味物質(zhì)中確定了(E,E)-2，4-癸二烯醛是表現(xiàn)最高的香味稀釋因子。醛類尤其是正己醛是驢頸肉中的主要揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)，且驢頸肉中的醛類比其他動(dòng)物中的醛類含量更高，因其含有較高的不飽和脂肪酸而顯著影響肉的風(fēng)味。甲基丁醛是一種經(jīng)過充分研究的風(fēng)味化合物，這種醛已被發(fā)現(xiàn)可以由細(xì)菌發(fā)酵產(chǎn)生，是提高臘肉風(fēng)味的關(guān)鍵因素。

3.3 水溶性代謝物質(zhì)

促成熟肉基本味道(甜、咸、苦和酸)的代謝物是鮮肉的非揮發(fā)性成分(糖、肽、氨基酸、無機(jī)鹽和有機(jī)酸)和風(fēng)味增強(qiáng)劑，肌苷5′-單磷酸、鳥苷5′-單磷酸和味精產(chǎn)生“鮮味”，大多數(shù)產(chǎn)生肉味的代謝物在自然界中是水溶性的。據(jù)報(bào)道，食物中的氨基酸，包括胱氨酸和半胱氨酸，對形成肉樣風(fēng)味至關(guān)重要。絲氨酸、蘇氨酸等β-羥基氨基酸能生成吡嗪，是一種重要的肉味化合物。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)幾種氨基酸如谷氨酸、天冬氨酸、組氨酸、精氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和賴氨酸與西班牙塞拉諾火腿在長期干燥過程中生成的煙熏味和豬肉味有關(guān)。谷氨酸和天冬氨酸是兩種重要的游離氨基酸，據(jù)報(bào)道，其可以提升炒牛肉的鮮味。除了氨基酸外，還有許多肽的片段，屬于味覺相關(guān)成分。1～5 ku肽(稱為美拉德肽)和3～10 ku 肽分別與美拉德反應(yīng)產(chǎn)物的風(fēng)味增強(qiáng)特性和烤牛肉的味道強(qiáng)度密切相關(guān)。在這方面，不同物種的肽的特定大小的味道相關(guān)特征似乎具有不同的特征。例如，發(fā)現(xiàn)1～10 ku和0.5～1 ku級分顯著抑制牛肉和豬肉的酸味，并在煮熟的豬里脊肉中發(fā)現(xiàn)了酸抑制肽，其共有序列為“Ala-Pro-Pro-Pro-Ala-Glu-Val-His-Glu-Val”。

肉類中還存在不同的碳水化合物，部分是糖原的分解產(chǎn)物，部分來自能量代謝的其他步驟。核糖已被證明是雞肉中的一種關(guān)鍵風(fēng)味前體代謝物。這些還原糖不僅有助于產(chǎn)生令人愉悅的甜味，還能與肉中的氨基酸反應(yīng)生成揮發(fā)性芳香化合物。Flores等報(bào)道稱次黃嘌呤與熟豬肉中的甜味之間存在正相關(guān)；鳥苷、尿苷和肌苷核苷酸與咸味呈正相關(guān)。戊糖與半胱氨酸的結(jié)合使用是形成非常有效的含硫肉類風(fēng)味化合物的原因。5′-核糖核苷酸以各種形式存在于肉中，對肉的風(fēng)味有很大貢獻(xiàn)，它能提高肉的鮮味，使肉口感飽滿，已被廣泛用作增強(qiáng)烹飪產(chǎn)品、小吃、湯、醬和調(diào)味品風(fēng)味的成分。核糖和半胱氨酸等前體對肉類香氣很重要，因此被用于生產(chǎn)加工香精。硫胺素(維生素B)是一種必需的維生素，是重要的營養(yǎng)物質(zhì)，硫胺素在生產(chǎn)2-甲基-3-呋喃硫醇方面比半胱氨酸、核糖更有效，對于其他硫醇和巰基酮也有類似的途徑，它們有助于肉類的香氣。

4 肉類代謝物質(zhì)遺傳調(diào)控

4.1 影響肉類代謝物質(zhì)的品種和性別因素

肉品質(zhì)是受遺傳因素調(diào)控的，不同品種其脂肪組織和肌肉中的脂肪酸組成和脂肪含量不同。Zhang等通過選擇西方瘦肉型豬品種杜洛克和中國肥豬品種陸川作為模型，并使用背最長肌進(jìn)行脂質(zhì)組學(xué)檢測和轉(zhuǎn)錄組學(xué)測序，發(fā)現(xiàn)陸川豬的肌內(nèi)脂肪含量明顯高于杜洛克豬，與杜洛克豬相比，陸川豬與風(fēng)味相關(guān)的甘油三酯和甘油二酯較高，與脂質(zhì)合成相關(guān)的基因和1在陸川豬中顯著上調(diào)。Mi等采用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜和多元統(tǒng)計(jì)方法對生豬肉進(jìn)行脂質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)100個(gè)變量，包括61個(gè)甘油脂、17個(gè)甘油磷脂、4個(gè)甾醇類脂、2個(gè)鞘脂、3個(gè)聚酮化合物、7個(gè)脂肪?；?個(gè)異戊二烯類脂，具有很高的區(qū)分藏、吉、三門峽豬肉的潛力，有助于更好地理解調(diào)查豬肉的營養(yǎng)價(jià)值，并可擴(kuò)展到更大的樣本量，用于脂質(zhì)標(biāo)志物驗(yàn)證。王泳杰等發(fā)現(xiàn)，西雜牛的產(chǎn)肉性能和肉中礦物質(zhì)含量要高于犏牛和宣漢黃牛，犏牛肉的氨基酸組成和評分以及風(fēng)味物質(zhì)含量要優(yōu)于西雜牛和宣漢黃牛。有研究發(fā)現(xiàn)，灘羊和湖羊的肌內(nèi)脂肪和飽和脂肪酸積累量均高于杜泊羊，但灘羊的亞油酸、α-亞麻酸和總多不飽和脂肪酸的比例低于杜泊羊。杜泊羊中氨基酸含量顯著高于灘羊和湖羊。此外，(E)-2-己烯醛僅在灘羊中發(fā)現(xiàn)，而(E)-2-壬烯醛和(E,E)-2,4-壬烯醛僅在杜泊羊中發(fā)現(xiàn)。不同物種間的差異更大，在熱加工雞肉中，醛和雜環(huán)化合物是主要的風(fēng)味化合物，而在熱加工羊肉中，醛、羧酸、硫化合物和吡嗪在羊肉的整體風(fēng)味特征中起著關(guān)鍵作用。

同一物種不同性別的動(dòng)物其體內(nèi)的代謝物質(zhì)也不同。Wang等將候選基因的表達(dá)模式與杜洛克×朱山商品雜交豬背最長肌的肌內(nèi)脂肪含量和脂肪酸組成聯(lián)系起來。發(fā)現(xiàn)母豬的IMF含量高于公豬。公豬的總飽和脂肪酸(SFA)高于母豬，而總單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)低于母豬。有報(bào)道發(fā)現(xiàn)公羊的肉品質(zhì)和營養(yǎng)價(jià)值比母羊高，然而母羊的口感比公羊好，可能是由于公羊肉中的2,3-辛二酮、癸酸、反油酸、二十碳二烯酸含量顯著高于母羊，而母羊肉中的3-羥基-2-丁酮、苯甲醛、棕櫚酸、油酸含量顯著高于公羊。Xiong等通過基因序列分析和非靶向代謝組學(xué)分析，探討了公牦牛和母牦牛脂肪沉積的特點(diǎn)以及性別對牦牛脂肪沉積的調(diào)控，發(fā)現(xiàn)甘油三酯和類固醇合成通過1、、6、2、、、1、1、、24和基因的表達(dá)調(diào)節(jié)而增加。與陳康等通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)母兔肉中的代謝風(fēng)味物質(zhì)與公兔相比差異顯著，在母兔中發(fā)現(xiàn)了醚類、酸類、酯類和酚類，而公兔中未發(fā)現(xiàn)。

4.2 調(diào)控肉類代謝物質(zhì)的候選基因

Wang等發(fā)現(xiàn)，、4R、和的表達(dá)與IMF含量相關(guān)；、、、、與MUFA呈正相關(guān)，與SFA呈負(fù)相關(guān)；與PUFA呈負(fù)相關(guān)；和4R與C18:3和C20:0均呈顯著正相關(guān)。Qin等發(fā)現(xiàn)，牦牛的單不飽和脂肪酸(MUFA)和多不飽和脂肪酸(PUFA)水平顯著高于肉牛，在牦牛中的表達(dá)顯著高于肉牛。牦牛中，脂肪酸結(jié)合蛋白Ⅲ和的表達(dá)水平與MUFA呈負(fù)相關(guān)，脂肪酸結(jié)合蛋白Ⅳ和的表達(dá)水平與PUFA呈正相關(guān)；在肉牛中，則相反，這些基因可能參與了牦牛肌內(nèi)脂肪酸代謝的調(diào)控，可作為改良牦牛肉品質(zhì)的候選標(biāo)記。Ros-Freixedes等報(bào)道，基因是脂肪酸組成的候選基因，負(fù)責(zé)從硬脂酸合成油酸(C18:1)，該位點(diǎn)影響硬脂酸對油酸的去飽和指數(shù)(C18:1/C18:0)、C18:1以及飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸(MUFA)的含量。也有研究發(fā)現(xiàn)其位于豬SSC14上的一個(gè)區(qū)域，該區(qū)域在杜洛克純種群體中檢測到脂肪的C14:0、C18:0、C18:1的所有顯著QTL都位于基因附近?；蚓幋a細(xì)胞生物合成單不飽和脂肪酸的關(guān)鍵酶。在最初對中國荷斯坦奶牛進(jìn)行的全基因組關(guān)聯(lián)研究(GWAS)中，19個(gè)單核苷酸多態(tài)性位于基因下的26號染色體上的1.8 Mb區(qū)域(20.3～22.1 Mb)，與C14:1或C14指數(shù)高度顯著相關(guān)。

Crespo-Piazuelo等在蘇氏染色體的背膘中發(fā)現(xiàn)了9個(gè)重要的關(guān)聯(lián)區(qū)域：SSC1、SSC2、SSC4、SSC6、SSC8、SSC10、SSC12和SSC16，共提出了52個(gè)候選基因來解釋背膘和肌肉脂肪酸組成性狀的變異，還對GWAS的結(jié)果進(jìn)行了重新分析，包括5個(gè)候選基因(6、7、2、和)上的單核苷酸多態(tài)性。Viterbo等通過試驗(yàn)表明，共有25、29和16個(gè)單核苷酸多態(tài)性(SNPs)分別與硬脂酸(18:0)、油酸(18:1)和飽和脂肪酸(SFA)顯著相關(guān)，基因組范圍內(nèi)的顯著變異位于豬14號染色體(SSC14)的同一區(qū)域，跨度從120～124 Mb，頂端SNP ALGA008191位于基因附近5 kb處。該基因直接參與硬脂酸去飽和為油酸。顯著單核苷酸多態(tài)性的一般關(guān)系顯示高度連鎖不平衡，因此全基因組信號歸因于基因。不同肉牛品種的肌內(nèi)脂肪(IMF)含量和脂肪酸(FA)組成差異顯著，對口感和營養(yǎng)價(jià)值起到重要作用。與中國西門塔爾牛相比，云嶺牛背最長肌的單不飽和脂肪酸(MUFA)含量和比例較低，飽和脂肪酸(SFA)、多不飽和脂肪酸(PUFA)和短鏈脂肪酸(SC-FA)比例較高，為了進(jìn)一步確定導(dǎo)致這些表型差異的候選基因和途徑，使用RNA-seq測量了兩個(gè)品種的背最長肌肌肉的轉(zhuǎn)錄組，共鑒定出1 347個(gè)差異表達(dá)基因，受到差異調(diào)節(jié)的主要代謝途徑是脂肪分解和糖代謝。云嶺牛脂肪分解基因表達(dá)較高(9A1、5、、2、2)，糖代謝相關(guān)基因表達(dá)較低(1、、1、、)。

5 展 望

味道和香味的發(fā)展可歸因于肉組織中存在的成千上萬種風(fēng)味分子和代謝物。風(fēng)味前體代謝物是改善畜禽肉質(zhì)的重要研究方向，了解其物質(zhì)間的反應(yīng)機(jī)理與代謝物的調(diào)控機(jī)制是更好地從根源上解決肉質(zhì)問題的關(guān)鍵。根據(jù)以往的研究，影響香氣的物質(zhì)主要是集中在醛、含硫含氮化合物等，前體物質(zhì)主要集中在脂肪酸和氨基酸，肉的化學(xué)成分復(fù)雜，它的味道通常與單一化合物無關(guān)，而是與多種分子成分有關(guān)，特別是碳水化合物、氨基酸、羰基化合物和脂質(zhì)，這些物質(zhì)共同影響著肉的風(fēng)味，也共同構(gòu)成不同種類肉獨(dú)特的風(fēng)味。進(jìn)一步挖掘風(fēng)味前體代謝物對肉品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理及其調(diào)控基因，對于進(jìn)一步開展畜禽肉品質(zhì)育種及提高肉類產(chǎn)品風(fēng)味具有重要意義。