種公雞精液品質(zhì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展

趙志顯，常雪蕊，郭 勇，龍 城，盛熙暉，王相國(guó)，邢 凱，肖龍菲，林自力，倪和民，齊曉龍

(北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 102206)

種公雞的精液品質(zhì)在家禽生產(chǎn)中起重要作用，從遺傳學(xué)角度而言，種公雞和種母雞對(duì)后代的影響均為50%，因此，種公雞的精液品質(zhì)對(duì)于后代雛雞質(zhì)量乃至生產(chǎn)性能至關(guān)重要。隨著種雞產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展，人工授精技術(shù)得到普遍應(yīng)用，對(duì)種公雞的繁殖性能要求越來(lái)越高(公母比例可達(dá)1∶80)。然而公雞的生育能力在30～40周齡之間達(dá)到頂峰，并從大約50周齡開(kāi)始迅速下降，精液品質(zhì)降低，受精率下降。因此，種公雞的繁殖性能無(wú)法長(zhǎng)時(shí)間處于較高水平，如何從生殖生理角度解析種公雞的營(yíng)養(yǎng)需求，提高老齡種公雞繁殖效率，延長(zhǎng)種公雞使用壽命，已成為亟需研究的新問(wèn)題。

幾種生物活性物質(zhì)作為現(xiàn)代飼料工業(yè)使用的添加劑，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中已得到應(yīng)用，其在提高飼料轉(zhuǎn)化率、完善飼糧的全價(jià)性、節(jié)省飼料成本和提高動(dòng)物繁殖性能等方面具有明顯的效果。本文綜述了幾種生物活性物質(zhì)，包括微量元素硒、維生素、植物油、植物化合物和氨基酸及其衍生物等對(duì)種公雞繁殖性能的影響及作用機(jī)理，為了解這幾種生物活性物質(zhì)改善種公雞繁殖性能的作用機(jī)理及其應(yīng)用提供參考。

1 種公雞精液品質(zhì)的影響因素

種公雞的精液品質(zhì)對(duì)于繁殖性能具有重要的影響，其品質(zhì)優(yōu)劣直接影響到雞群的受精率和種雞場(chǎng)的生產(chǎn)效益。評(píng)價(jià)精液品質(zhì)主要參考以下幾個(gè)指標(biāo)：精液量、精液pH、精子密度、精子活力、精子形態(tài)、精子存活率、精子質(zhì)膜完整性、精子頂體完整性和精漿蛋白等。飼養(yǎng)管理、遺傳育種、營(yíng)養(yǎng)調(diào)控、飼養(yǎng)環(huán)境和疾病等均會(huì)影響種公雞的精液品質(zhì)，其中營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)已成為提高種公雞精液品質(zhì)的重要手段之一。體重增加、精液濃度降低、睪酮(testosterone，T)水平降低、支持細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞功能障礙以及精液總抗氧化能力下降等因素被認(rèn)為是導(dǎo)致種公雞授精能力下降的主要原因。

2 生物活性物質(zhì)對(duì)種公雞精液品質(zhì)的影響

2.1 微量元素與維生素

微量元素硒是調(diào)節(jié)動(dòng)物正常生長(zhǎng)和繁殖所必需的營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)，具有抗炎、抗病毒、抗氧化、維持精子的結(jié)構(gòu)與功能和調(diào)節(jié)生殖細(xì)胞凋亡等作用。種公雞飼糧含硒0.6 mg·kg時(shí)，與對(duì)照組(0.3 mg·kg)相比，睪丸中硒蛋白W、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶4和促黃體生成素/絨毛膜促性腺激素受體的表達(dá)顯著升高，而血管緊張素轉(zhuǎn)換酶的表達(dá)受到抑制；飼糧添加亞硒酸鈉0.5～1 mg·kg時(shí)，公雞精子發(fā)生過(guò)程中睪丸生殖細(xì)胞凋亡數(shù)顯著降低；飼糧添加納米硒0.6 mg·kg時(shí)，睪丸精原干細(xì)胞(spermatogonial stem cells，SSCs)標(biāo)志物mRNA表達(dá)明顯升高，并可延緩肉雞衰老導(dǎo)致的生育能力降低；飼糧添加有機(jī)硒0.3 mg·kg時(shí)，精子活力、質(zhì)膜完整率和精液總抗氧化能力(total antioxidant capacity，TAC)升高，精液丙二醛(MDA)濃度降低。此外，不同于較高水平的亞硒酸鈉會(huì)減少SSCs標(biāo)記物的數(shù)量，納米硒水平的增加對(duì)SSCs標(biāo)記物的數(shù)量沒(méi)有負(fù)面影響。另外，其他微量元素鋅和銅可能也會(huì)對(duì)種公雞的精液品質(zhì)產(chǎn)生影響，有待進(jìn)一步研究。

維生素C(VC)和維生素E(VE)具有抗氧化活性，可提高海鱸魚精液、公豬精液和大鼠睪丸的抗氧化能力。Min等在45周齡略陽(yáng)烏雞飼糧中添加300 mg·kgVC和200 mg·kgVE，發(fā)現(xiàn)可緩解地塞米松誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，且血清T水平、精子活力和存活率顯著提升，精漿MDA含量降低。此外，在飼糧中添加5.664和2.945 IU·kg維生素A(VA)，可改善在熱帶環(huán)境中飼養(yǎng)的種雞的繁殖性能。

2.2 植物油

橄欖油含有大量的單不飽和(monounsaturated fatty acids, MUFAs)、多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFAs)以及其他次要成分(如植物甾醇)。Kacel和Iguer-ouada研究表明，54周齡公雞每天補(bǔ)充0.4 mL橄欖油，4周后， 精子的密度、存活率和活力得到顯著提升。橄欖油所含有的油酸(C18∶1)和亞油酸(C18∶2)可以改善精子的各脂肪酸比例，進(jìn)而有利于精子的生成。甾醇通過(guò)影響膜脂肪酸和膽固醇，進(jìn)而對(duì)與精子運(yùn)動(dòng)有關(guān)的膜流動(dòng)性產(chǎn)生作用。因此，橄欖油可為精子發(fā)生過(guò)程提供脂肪酸。

亞麻籽油(linseed oil，LO)含有近50%的α-亞麻酸，可通過(guò)延長(zhǎng)與去飽和交替步驟轉(zhuǎn)化為二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid，EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)。DHA與精子的膜完整性、活力和存活率呈正相關(guān)。Qi等用LO飼喂57周齡農(nóng)大3號(hào)蛋用種公雞發(fā)現(xiàn)，飼糧添加2%～4% LO可顯著提高種公雞的精液量、精子密度、存活率、活力和總數(shù)；提高血漿促卵泡激素(FSH)、黃體生成素(LH)和T水平；提高類固醇合成急性調(diào)節(jié)蛋白()、膽固醇側(cè)鏈裂解酶(450 scc)與固醇生成因子1(-1)的基因表達(dá)量。Zanussi等在基礎(chǔ)飼糧添加2% LO 60 d后，精子的密度、總活動(dòng)率、前向活動(dòng)率、存活率、膜完整性和T濃度均顯著提高，EPA、DHA的百分含量也有所增加。

2.3 植物化合物

姜黃素是姜黃的主要生物活性成分，是一種天然的抗氧化劑，具有抗炎、抗凋亡、抗毒和抗癌的作用，可通過(guò)清除超氧陰離子(O·-)和羥基自由基(·OH)來(lái)抑制脂質(zhì)過(guò)氧化。Kazemizadeh等在48周齡羅斯308公雞飼糧中添加姜黃素10～30 mg·(只·d)時(shí)，精液濃度、精子數(shù)量、前向活動(dòng)率和質(zhì)膜完整性均呈線性增加；精液MDA濃度、精子畸形率顯著降低；受精率和質(zhì)膜功能升高。Yan等在羅德島紅雞飼糧中補(bǔ)充0.8 g·d姜黃素2周后，精子運(yùn)動(dòng)變量直線速度和曲線速度增加；在熱應(yīng)激條件下補(bǔ)充1.6 g·d姜黃素3周和4周后，精子存活率提高，2周和4周時(shí)活性氧(reactive oxygen species，ROS)生成量降低。以上數(shù)據(jù)表明，姜黃素可以通過(guò)抗氧化作用提升種公雞精液品質(zhì)。

大豆異黃酮(soybean isoflavones，SIs)存在于豆科蝶形花亞科植物中，在結(jié)構(gòu)和功能上與天然雌激素相似，能弱結(jié)合雌激素受體，因而可作為弱激動(dòng)劑/拮抗劑與天然雌激素競(jìng)爭(zhēng)。Heng等在10～19周齡京紅1號(hào)公雞飼糧中添加5 mg·kg的SIs可顯著提高睪丸指數(shù)和血清生殖激素水平以及mRNA水平。但對(duì)450 scc和3β-羥基類固醇脫氫酶(3β-)mRNA水平無(wú)明顯影響。此外，5 mg·kg的SIs亦能促進(jìn)精原細(xì)胞發(fā)育和增加生殖細(xì)胞層數(shù)。說(shuō)明SIs通過(guò)增加與表達(dá)密切相關(guān)的生殖激素的分泌來(lái)促進(jìn)睪丸生長(zhǎng)，從而對(duì)公雞的繁殖起到積極的調(diào)節(jié)作用。

白楊素是一種天然存在的多酚化合物，高水平存在于蜂蜜和西番蓮、木蝴蝶、山白松等植物中，具有促進(jìn)類固醇生成、抗芳香酶活性、保護(hù)組織免受氧化與炎癥損傷等作用。除了抗氧化作用，體內(nèi)和體外研究已證實(shí)白楊素可提高T水平。Altawash等在40周齡羅斯308公雞飼糧中添加50和75 mg·(只·d)白楊素時(shí)，精子總活力、前向活動(dòng)率、質(zhì)膜完整性和功能性、精液濃度、受精率和孵化率均顯著提高，精液n-6 PUFA/n-3 PUFA比值和MDA濃度降低；血清中T水平在添加75 mg·(只·d)白楊素時(shí)顯著升高。還有研究表明，大鼠口服白楊素后，睪丸超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)水平均顯著提高，并有較高的精子數(shù)量和活動(dòng)率，以及較低的畸形率。

2.4 氨基酸及其衍生物

L-精氨酸對(duì)種公雞繁殖性能和抗氧化能力具有重要作用，由于禽類缺乏鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的變異酶，無(wú)法合成精氨酸，所以飼糧必須添加精氨酸。研究表明，飼糧中添加0.68% L-精氨酸可顯著提高肉用種公雞精液量、T水平和生精指數(shù)。精氨酸經(jīng)過(guò)催化反應(yīng)可以產(chǎn)生一氧化氮(NO)，引起血管擴(kuò)張，保持血液循環(huán)系統(tǒng)通暢。Abbaspour等發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.68% L-精氨酸后左側(cè)睪丸重量/睪丸總重量比值較高，可能是由于睪丸組織中精氨酸(精氨酸源性NO)水平升高，從而導(dǎo)致睪丸血流量增加所致。

甜菜堿學(xué)名三甲基甘氨酸(trimethylglycine，Bet)，由膽堿氧化產(chǎn)生。Bet作為甲基供體基團(tuán)，可增加谷胱甘肽合成所需的蛋氨酸和半胱氨酸，保護(hù)細(xì)胞免受ROS和反應(yīng)代謝物的影響。Attia等試驗(yàn)表明，飼糧中添加1 000 mg·kg的Bet可使熱應(yīng)激后的公雞精子濃度、活力和存活率，精液pH和MDA含量，精漿中總蛋白、球蛋白、尿素、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase，AST)和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase，ALT)濃度等指標(biāo)恢復(fù)正常，精漿TAC升高。精子死亡后失去質(zhì)膜穩(wěn)定性，并在精液中釋放轉(zhuǎn)氨酶(AST和ALT)。因此，精漿中AST和ALT濃度是反映精液質(zhì)量的重要指標(biāo)。

胍基乙酸(guanidinoacetic acid，GAA)是由甘氨酸和精氨酸在鳥(niǎo)類腎和肝中通過(guò)L-精氨酸:甘氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶合成的，易從小腸吸收，并運(yùn)輸?shù)礁?，在肝中易轉(zhuǎn)化為肌酸。內(nèi)源性合成和食物來(lái)源為機(jī)體提供所需的肌酸，內(nèi)源性肌酸可通過(guò)GAA甲基化產(chǎn)生。GAA比肌酸價(jià)格低，化學(xué)穩(wěn)定性高，可替代飼糧中的肌酸。研究表明，飼料中添加GAA可增加內(nèi)卵黃層中精子穿透的數(shù)量和繁殖能力。Tapeh等在29周齡羅斯308肉用種雞飼糧中添加GAA，結(jié)果表明，精子畸形率和質(zhì)膜完整性無(wú)顯著變化，精液濃度、精子總數(shù)與前向活動(dòng)率顯著提高。另有研究表明，添加1 300～1 450 mg·kg的GAA可增加生精小管直徑、睪丸重量、生精小管上皮厚度、精原細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞數(shù)量以及-和8相關(guān)基因表達(dá)，但較高劑量的GAA可能不會(huì)改善精液質(zhì)量。

左旋肉堿是一種由賴氨酸和蛋氨酸合成的季胺化合物，存在于附睪腔中，在維持精子能量平衡和成熟方面發(fā)揮著重要作用，飼糧添加左旋肉堿250～500 mg·kg，羅斯308公雞的精子濃度、活力和精子質(zhì)量因子(SQF)顯著升高。此外，成年公雞飼糧添加左旋肉堿可顯著改善睪丸重量和睪丸指數(shù)，增加血漿中T、促性腺激素釋放激素(GnRH)、LH、FSH和高密度脂蛋白的濃度，提高睪丸組織中生精小管上皮厚度、生精小管直徑和生精指數(shù)。

2.5 其他物質(zhì)

丁酸鈉(sodium butyrate，SB)是一種新型的家禽飼料添加劑，其主要成分是腸道厭氧細(xì)菌發(fā)酵膳食纖維自然形成的丁酸。由于SB比其他丁酸鹽更穩(wěn)定，氣味更小，因此在動(dòng)物飼料中更常用。SB通過(guò)提高成年公雞的抗氧化能力和T的分泌來(lái)促進(jìn)睪丸生長(zhǎng)。Alhaj等在22周齡種公雞飼糧中添加500 mg·kgSB，發(fā)現(xiàn)GSH-Px和SOD活性、T水平、精液量、精子活力和密度顯著提高，精子畸形率顯著降低。

輔酶Q10是真核細(xì)胞線粒體中電子傳遞鏈和有氧呼吸的重要參與物質(zhì)之一，在能量代謝中發(fā)揮重要作用，位于精子中段線粒體中，與線粒體氧化磷酸化有關(guān)。飼糧中添加輔酶Q10 300～600 mg·kg后，顯著提高了精液量、精子密度、精子質(zhì)膜功能與完整性、生精小管直徑與上皮厚度、精液性狀，T濃度以及TAC，降低了精漿ALT和AST活性。輔酶Q10能夠改善精子膜的完整性和功能，進(jìn)而降低精漿中ALT和AST的活性。

迷迭香葉粉(rosemary leaves powder，RLP)富含多種生物活性物質(zhì)，如黃酮、多酚及萜類等，其抗氧化能力主要與迷迭香醇、異迷迭香醇、表迷迭香酚和迷迭香酸等成分有關(guān)。飼糧中添加0～7.5 g·kgRLP可顯著提高種公雞的精子密度、精液量、精子前向活動(dòng)率和存活率，降低精子MDA水平，改善受精率。在45周齡羅斯公雞飼糧中添加5 g·kgRLP也可顯著提高精子密度、總活動(dòng)率、前向活動(dòng)率、膜完整性和存活率以及血清T和LH水平，降低精液MDA含量。

3 生物活性物質(zhì)影響種公雞精液品質(zhì)的作用機(jī)理

3.1 生物活性物質(zhì)與精子能量

能量在種公雞繁殖過(guò)程中起主要作用。由限飼導(dǎo)致的能量缺乏已成為影響精液品質(zhì)的重要因素之一。限飼可降低精液的體積和濃度、精子活力和質(zhì)膜完整性，并增加精子的畸形率。肌酸是動(dòng)物細(xì)胞的重要能量?jī)?chǔ)備物質(zhì)，是細(xì)胞能量代謝的中心化合物，可避免細(xì)胞內(nèi)ATP的耗竭。肌酸通過(guò)將能量從ATP產(chǎn)生部位輸送到消耗部位，起到能量緩沖作用，促進(jìn)支持細(xì)胞內(nèi)的能量穿梭，從而最大化精子產(chǎn)生途徑。ATP是精子活動(dòng)的燃料，其在精液和精子中的含量被用于預(yù)測(cè)雄性的生育能力。線粒體為精子能量代謝的調(diào)控中心，是精子運(yùn)動(dòng)的能量來(lái)源。線粒體負(fù)責(zé)精子中ATP的產(chǎn)生，能量通過(guò)磷酸化的肌酸傳遞到精子尾部，磷酸肌酸將ADP轉(zhuǎn)化為ATP，從而支撐精子運(yùn)動(dòng)。低ATP含量或ATP/ADP比率可導(dǎo)致精子功能下降。因此，精氨酸、胍基乙酸作為合成肌酸的前體物質(zhì)，對(duì)精液品質(zhì)具有重要作用。此外，AMP激活的蛋白激酶(AMPK)是細(xì)胞能量穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵介質(zhì)。AMP和ADP濃度的增加或細(xì)胞能量狀態(tài)的降低會(huì)激活A(yù)MPK，啟動(dòng)分解代謝途徑，關(guān)閉細(xì)胞生長(zhǎng)和增殖等合成代謝途徑，磷酸化的胍基乙酸可將ADP轉(zhuǎn)化為ATP，使AMPK失活，細(xì)胞增殖開(kāi)啟，精子生成增加。還有研究表明，L-精氨酸產(chǎn)生的一氧化氮可以通過(guò)蛋白質(zhì)S-亞硝基化以及ROS解毒來(lái)提高精子的能量生成和活力。綜上所述，L-精氨酸、胍基乙酸所轉(zhuǎn)化的肌酸和一氧化氮可以為精子產(chǎn)生與活動(dòng)提供必要的能量。

3.2 生物活性物質(zhì)與精子氧化損傷

ROS是多種生化反應(yīng)的天然副產(chǎn)物，在受控水平上對(duì)精子功能起著重要作用。ROS產(chǎn)生量超過(guò)細(xì)胞的清除能力時(shí)，會(huì)引起氧化應(yīng)激。禽類精子質(zhì)膜中含有高比例的PUFAs，并且隨著年齡的增長(zhǎng)，其精液的抗氧化能力逐漸降低，暴露于ROS后，精子的質(zhì)膜容易受到脂質(zhì)過(guò)氧化的影響，造成氧化損傷。此外，由于缺乏或低活性的己糖磷酸分流，NADPH的產(chǎn)生和隨后的抗氧化劑回收在禽類精子中也受到限制。ROS的增加對(duì)精子密度、活力、存活率、形態(tài)以及隨后的生育能力均產(chǎn)生不利影響。研究表明，天然特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如微量元素硒、多酚類等抗氧化劑，可有效控制與線粒體功能障礙和氧化應(yīng)激相關(guān)的精子氧化損傷。HO和·OH是公雞精子中最主要的ROS，除參與脂質(zhì)過(guò)氧化、損害精子膜功能外，HO可通過(guò)降低動(dòng)力蛋白-ATP酶的活性或通過(guò)抑制鞭毛纖維鞘中的糖酵解酶干擾軸絲的功能，從而抑制精子的運(yùn)動(dòng)。而·OH可通過(guò)直接破壞鈣穩(wěn)態(tài)、DNA結(jié)構(gòu)和線粒體活性發(fā)揮細(xì)胞毒性作用。目前，種公雞精子氧化損傷的研究大多集中在生物活性物質(zhì)對(duì)精子膜的脂質(zhì)成分、脂質(zhì)過(guò)氧化和抗氧化酶活性等的影響上，其具體的作用機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。

3.3 生物活性物質(zhì)與生殖激素

精子的產(chǎn)生受到生殖激素FSH、LH和T的調(diào)控。FSH與支持細(xì)胞表面表達(dá)的受體結(jié)合，刺激精子發(fā)生和精子成熟，LH和FSH通過(guò)環(huán)磷酸腺苷(cAMP)共同調(diào)節(jié)精子發(fā)生。T作為一種重要的雄激素，在血睪屏障、減數(shù)分裂、支持-精子細(xì)胞復(fù)合體和精子形成等精子發(fā)生過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。T主要由睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成與分泌，膽固醇由StAR介導(dǎo)從線粒體外膜轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)膜，再被線粒體內(nèi)P450 scc轉(zhuǎn)化為孕烯醇酮，隨后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中由3β-HSD和17β-羥基類固醇脫氫酶(17β-HSD)催化生成T。在老年種公雞中，類固醇生成能力降低和間質(zhì)細(xì)胞數(shù)量減少，均會(huì)阻礙雄激素的產(chǎn)生。在低生育能力的公雞中，T不僅合成較少，而且更多的代謝為雌二醇(E)，導(dǎo)致血漿T/E比值降低。體內(nèi)E水平較高時(shí)會(huì)通過(guò)下丘腦-垂體-性腺軸負(fù)反饋降低血漿LH和T水平。但是，正常的精子發(fā)生也需要E受體信號(hào)，低于最佳濃度的E會(huì)導(dǎo)致精子質(zhì)量下降。T水平還受丁酸鹽的控制，丁酸等短鏈脂肪酸能夠抑制垂體前葉細(xì)胞中催乳素基因的轉(zhuǎn)錄，從而提高GnRH和LH的分泌，因此，飼糧添加丁酸鈉可能有助于提高體內(nèi)T水平。綜上所述，飼糧添加生物活性物質(zhì)能夠影響GnRH、FSH、LH和T等生殖激素含量，進(jìn)而調(diào)控精子的產(chǎn)生，改善精液品質(zhì)。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，微量元素硒、維生素、植物油、植物化合物和氨基酸及其衍生物等生物活性物質(zhì)可改善種公雞精液品質(zhì)。然而，到目前為止，關(guān)于營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)對(duì)種公雞精液品質(zhì)的研究仍有一些亟待解決的問(wèn)題：1)在飼糧中添加的生物活性物質(zhì)如何在動(dòng)物體內(nèi)代謝并發(fā)揮作用，鮮有報(bào)道；2)一些營(yíng)養(yǎng)活性物質(zhì)對(duì)精液品質(zhì)具有二次效應(yīng)，劑量較大時(shí)會(huì)有負(fù)面影響，其作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究；3)因試驗(yàn)動(dòng)物的品種、年齡、飼養(yǎng)條件和生物活性物質(zhì)提取工藝的不同，精液品質(zhì)和適宜添加量有別，仍需大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行充實(shí)。因此，在今后的試驗(yàn)研究中可應(yīng)用代謝組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白組等組學(xué)技術(shù)，并結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，更進(jìn)一步地闡明生物活性物質(zhì)調(diào)節(jié)精液品質(zhì)的作用機(jī)制。此外，還可繼續(xù)優(yōu)化生物活性物質(zhì)的提取工藝和添加方式，使其更好地應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐，以期更好地改善種公雞繁殖性能。