大穗型小麥新種質(zhì)穗部性狀遺傳效應(yīng)分析

袁 謙， 趙永濤， 孟凡奇， 張中州， 甄士聰， 望俊森， 王 清， 魯進(jìn)恒， 范志業(yè)

(漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河 462300)

大穗型小麥種質(zhì)是小麥品種的重要遺傳基礎(chǔ)，是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)的重要途徑之一。大穗型小麥品種的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)等穗部性狀表現(xiàn)突出，田間長(zhǎng)相優(yōu)異，深受群眾喜愛，同時(shí)育種過程中注重大穗與粒質(zhì)量協(xié)調(diào)，容易實(shí)現(xiàn)小麥的超高產(chǎn)。利用小黑麥進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交育種是創(chuàng)制大穗型小麥種質(zhì)的一種重要方法。小黑麥具有生物量大、分蘗力強(qiáng)、綜合抗性突出、大穗大粒等優(yōu)良性狀，是小麥遺傳改良的重要資源。漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過近緣屬植物小黑麥LHXH11與普通小麥周麥22連續(xù)回交創(chuàng)制出大穗型小麥新種質(zhì)漯新001。漯新001遺傳了小黑麥的多小穗、多粒等優(yōu)異穗部性狀、強(qiáng)韌性莖稈性狀及分蘗力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)遺傳了廣適品種周麥22的部分主要農(nóng)藝性狀，株高適中、株葉型合理及籽粒灌漿好等特點(diǎn)。

小麥穗部性狀是受主效基因、微效基因和環(huán)境共同作用的復(fù)雜數(shù)量性狀，研究其遺傳規(guī)律對(duì)于小麥創(chuàng)新種質(zhì)的應(yīng)用具有重要的指導(dǎo)意義。蓋鈞鎰等提出的多世代聯(lián)合分析方法能夠根據(jù)表型性狀確定其遺傳模型，分析主效基因和微效基因的遺傳效應(yīng)，明確其遺傳機(jī)制，目前這種方法已應(yīng)用于多種作物的表型性狀遺傳研究中。近年來，該方法在小麥重要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律研究方面也得到了應(yīng)用，不同的研究選用的親本材料不同，獲得的研究結(jié)果也不盡相同。本研究以小黑麥創(chuàng)制的大穗型小麥種質(zhì)漯新001為研究材料，分析其大穗相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，指導(dǎo)構(gòu)建最佳的育種選擇群體及制定高效的后代選擇策略，以期為小麥創(chuàng)新種質(zhì)更有效率地應(yīng)用于小麥育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

漯新001和漯豐4446是漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院分別采用小黑麥和人工合成小麥創(chuàng)制的小麥新種質(zhì)，漯新001是大穗型小麥新種質(zhì)，具有多小穗、多粒等優(yōu)異穗部性狀；漯豐4446是多穗、大粒型小麥新種質(zhì)，具有千粒質(zhì)量、成穗率高等豐產(chǎn)特性。以漯新001為母本(P)、漯豐4446為父本(P)構(gòu)建6世代聯(lián)合群體，即3個(gè)不分離世代(母本P、父本P、雜交一代F)和3個(gè)分離世代(單交二代F、母本回交一代B、父本回交一代B)。

1.2 穗部性狀調(diào)查

2020年10月在漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地種植漯新001×漯豐4446組合的6個(gè)世代聯(lián)合群體。行長(zhǎng)2.50 m，行距0.25 m，每行點(diǎn)播30粒種子。不分離世代(P、P和F)各種植3行，分離世代(F、B和B)各種植24行，整個(gè)生育期常規(guī)田間管理。于2021年小麥乳熟期調(diào)查穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)、穗粒數(shù)。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參考李立會(huì)等的方法，穗長(zhǎng)為主莖穗的基部小穗節(jié)到穗頂部的長(zhǎng)度(不含芒)；小穗數(shù)為所有小穗總數(shù)；穗粒數(shù)為全穗實(shí)際粒數(shù)；小穗粒數(shù)為穗中部小穗最多粒數(shù)。P、P和F各調(diào)查30株，F(xiàn)、B、B分別調(diào)查200、200、190株。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用蓋鈞鎰等提出的植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法，對(duì)4個(gè)穗部性狀進(jìn)行遺傳分析。通過迭代最大期望(IECM)算法從模型的對(duì)數(shù)極大似然函數(shù)估計(jì)各成分的參數(shù)及似然函數(shù)值，進(jìn)一步計(jì)算出赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)值，根據(jù)適合性檢驗(yàn)和最佳模型選擇原則，確立最佳遺傳模型，同時(shí)采用最小二乘法計(jì)算基因效應(yīng)值，估計(jì)遺傳方差，分析遺傳效應(yīng)。利用R語言軟件中的pastecs包和SEA包分別進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析和遺傳分析，利用Excel 2003繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗部性狀的描述性統(tǒng)計(jì)分析

由表1可知，親本P(漯新001)與親本P(漯豐4446)的穗長(zhǎng)分別為14.93、10.75 cm，小穗數(shù)分別為27.63、24.77個(gè)，小穗粒數(shù)分別為4.93、3.80粒，穗粒數(shù)分別為102.67、69.10粒，檢驗(yàn)結(jié)果表明2個(gè)親本的4個(gè)穗部性狀均達(dá)到極顯著差異。F的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、小穗粒數(shù)和穗粒數(shù)分別為 13.80 cm、27.53個(gè)、3.90粒和83.47粒，均介于P和P之間，說明F穗部的各性狀未表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì)，其中小穗數(shù)更接近于大穗親本P(漯新001)，小穗粒數(shù)更接近于豐產(chǎn)親本P(漯豐4446)，穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)則接近于中親值。3個(gè)分離世代(F、B和B)的穗長(zhǎng)變異的值域分別為8.9、8.1、 7.2 cm，變異系數(shù)分別為12%、9%、11%；小穗數(shù)變異的值域分別為15、14、13，變異系數(shù)分別為9%、7%、10%；小穗粒數(shù)變異的值域分別為4、3、3，變異系數(shù)分別為18%、14%、18%；穗粒數(shù)變異的值域分別為103、93、84，變異系數(shù)分別為23%、19%、25%；其中穗長(zhǎng)和小穗數(shù)在F和B群體中有超親現(xiàn)象存在，穗粒數(shù)在B群體中有超親現(xiàn)象存在，3個(gè)分離世代(F、B和B)穗部各性狀的變異幅度大，表型豐富。將3個(gè)分離世代(F、B和B)的穗部性狀繪制成頻數(shù)分布圖(圖1)可知，4個(gè)性狀均為連續(xù)分布，呈現(xiàn)單峰偏態(tài)分布或多峰混合分布，具有典型的植物數(shù)量性狀遺傳分布特征，適合進(jìn)行主基因+多基因遺傳分析。

表1 各世代群體穗部性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 穗部性狀最優(yōu)遺傳模型的適合性分析

利用植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法對(duì)6世代(P、P、F、F、B和B)群體的4個(gè)穗部性狀進(jìn)行遺傳分析，獲得了5類24種遺傳模型。根據(jù)最優(yōu)模型選取原則，選擇AIC值最小及與最小值差異不大的模型作為備選模型，同時(shí)進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，遺傳模型參數(shù)差異達(dá)到顯著性水平(<0.05)個(gè)數(shù)最少的模型確定為最佳遺傳模型。如表2所示，穗長(zhǎng)AIC值較小的3個(gè)模型為MX2-A-AD、MX2-ADI-AD和MX2-ADI-ADI，其AIC值分別為2 251.45、2 259.69、2 261.42，其中MX2-A-AD模型的AIC值最小，且達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量?jī)H有1個(gè)，因此，MX2-A-AD模型確定為穗長(zhǎng)的最佳遺傳模型，即2對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。小穗數(shù)AIC值較小的3個(gè)模型為MX2-ADI-ADI、PG-ADI 和MX2-ADI-AD，其AIC值分別為 3 024.68、3 034.64、 3 036.77，其中MX2-ADI-ADI模型的AIC值最小，且達(dá)到顯著性水平的統(tǒng)計(jì)量最少(4個(gè))，確定為小穗數(shù)的最佳遺傳模型。小穗粒數(shù)AIC值較小的3個(gè)模型為2MG-ADI、MX2-ADI-ADI 和MX2-A-AD，其AIC值分別為1 072.18、1 162.35、1 188.09，其中2MG-ADI模型的AIC值最小，且達(dá)到顯著性水平的統(tǒng)計(jì)量較少(19個(gè))，確定為小穗粒數(shù)的最佳遺傳模型。穗粒數(shù)AIC值較小的3個(gè)模型為PG-ADI、2MG-ADI和MX1-AD-ADI，其AIC值分別為5 698.20、5 698.98、 5 702.20，其中PG-ADI模型的AIC值最小，且達(dá)到顯著性水平的統(tǒng)計(jì)量最少(0個(gè))，確定為穗粒數(shù)的最佳遺傳模型。

表2 穗部各性狀候選模型的極大似然函數(shù)值和AIC值及其適合性檢驗(yàn)

2.3 穗部性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)

由最佳遺傳模型的各成分分布參數(shù)估算一階遺傳參數(shù)(表3)和二階遺傳參數(shù)(表4)分析遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，穗長(zhǎng)的最佳遺傳模型為MX2-A-AD，3個(gè)分離世代(F、B和B)的遺傳率(主基因遺傳率+多基因遺傳率)分別為81.15%、67.18%和72.38%，說明遺傳因素占主要作用；控制穗長(zhǎng)的2對(duì)主基因加性效應(yīng)和分別為0.12和0.01，同時(shí)多基因加性效應(yīng)[]為2.11，顯性效應(yīng)[]為0.80，均為正向效應(yīng)，+=0.13<[]=2.11，說明穗長(zhǎng)性狀除2對(duì)加性主基因控制外多基因也起到重要的作用，易在早代進(jìn)行選擇。

表3 穗部各性狀最佳遺傳模型的一階遺傳參數(shù)

表4 穗部各性狀最佳遺傳模型的二階遺傳參數(shù)

小穗數(shù)的最佳遺傳模型為MX2-ADI-ADI，3個(gè)分離世代(F、B和B)的遺傳率分別為65.79%、46.97%和64.62%，說明遺傳因素占主要因素，環(huán)境因素也有一定影響；控制小穗數(shù)的2對(duì)主基因?yàn)榈燃有缘蕊@性效應(yīng)，==1.69，==0.36，且加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，+=3.38>+=0.72，均為正向效應(yīng)，但上位性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng)，=-1.76，=-0.42，=-0.42，=-1.33，||+||+||+||>||+||>||+

||，上位性效應(yīng)>加性效應(yīng)>顯性效應(yīng)，說明2個(gè)主基因共同作用時(shí)效果不好，單個(gè)主基因是最佳選擇；同時(shí)F和B群體主基因遺傳率(51.04%和45.35%)遠(yuǎn)大于多基因遺傳率(14.75%和19.27%)，為提高育種效率，易應(yīng)用主基因的效應(yīng)，采用單交及豐產(chǎn)親本回交的方式構(gòu)建群體在早代進(jìn)行選擇。

小穗粒數(shù)的最佳遺傳模型為2MG-ADI，2對(duì)主基因具有正向的等加性效應(yīng)(==0.25)和負(fù)向的顯性效應(yīng)(=-1.77，=-1.33)，||+||>||+||，顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，顯性×顯性上位性效應(yīng)=2.38，遠(yuǎn)大于其他上位性效應(yīng)，占上位性效應(yīng)的主要遺傳組分，且為正向效應(yīng)，說明2對(duì)主基因可能為隱性基因，且在穩(wěn)定純合時(shí)能起到較好的效果，因此小穗粒數(shù)易在高代進(jìn)行選擇。

穗粒數(shù)的最佳遺傳模型為PG-ADI，3個(gè)分離群體(F、B和B)的多基因遺傳率分別為63.38%、50.79%和53.91%，雖然遺傳因素占主要因素，但環(huán)境因素影響也較大，說明穗粒數(shù)受多基因控制，無主效基因。

3 討論

穗部性狀的選擇是小麥高產(chǎn)育種的重要環(huán)節(jié)，不同世代選擇的重點(diǎn)和強(qiáng)度決定著能否選擇出優(yōu)良的品種(品系)，采用植物數(shù)量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法研究穗部性狀的遺傳規(guī)律對(duì)小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新、評(píng)價(jià)和應(yīng)用提供了指導(dǎo)和理論依據(jù)。本試驗(yàn)利用小黑麥創(chuàng)制的大穗型小麥創(chuàng)新種質(zhì)漯新001和豐產(chǎn)大粒型小麥創(chuàng)新種質(zhì)漯豐4446構(gòu)建6世代群體，對(duì)穗部性狀進(jìn)行了遺傳分析。結(jié)果表明，穗長(zhǎng)的最佳遺傳模型為MX2-A-AD，2對(duì)主基因加性效應(yīng)和分別為0.12和0.01，同時(shí)多基因加性效應(yīng)[]為2.11，均為正向效應(yīng)，多基因效應(yīng)遠(yuǎn)大于主基因效應(yīng)，說明穗長(zhǎng)性狀除2對(duì)加性主基因控制外多基因也起到重要的作用，這與畢曉靜等的加性-顯性-上位性多基因模型和魏艷麗等的2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型略有不同，與張安靜等的研究結(jié)論一致，大穗穗長(zhǎng)性狀遺傳力較高，在育種中可以加以利用。小穗數(shù)的最佳遺傳模型為MX2-ADI-ADI，這與畢曉靜等的小穗數(shù)受1對(duì)主基因+多基因控制的結(jié)論不同，但本研究控制小穗數(shù)的2對(duì)主基因?yàn)榈燃有缘蕊@性正向效應(yīng)，表現(xiàn)為上位性效應(yīng)均為負(fù)向效應(yīng)，上位性效應(yīng)>加性效應(yīng)>顯性效應(yīng)，說明2個(gè)主基因共同作用時(shí)效果不好，選擇含有單個(gè)主基因是最佳選擇，這可能是有來自小黑麥的外緣基因在起作用。小穗粒數(shù)的最佳遺傳模型為 2MG-ADI，與程潔等的小穗粒數(shù)受1對(duì)加性主基因控制的結(jié)論不同，2對(duì)主基因具有正向的等加性效應(yīng)和較高的顯性×顯性上位性效應(yīng)，但具有負(fù)向的顯性效應(yīng)，因此應(yīng)在高代穩(wěn)定純合后顯性效應(yīng)逐漸消失時(shí)進(jìn)行選擇。穗粒數(shù)的最佳遺傳模型為PG-ADI，F(xiàn)、B和B世代分離群體的多基因遺傳率分別為63.38%、50.79%和53.91%，遺傳因素占主要因素，但環(huán)境因素影響也較大，這與畢曉靜等的研究結(jié)果一致。

大穗性狀是深受小麥育種家和市場(chǎng)歡迎的優(yōu)良性狀，但要實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)的目標(biāo)需要將大穗與多穗和大粒性狀結(jié)合，本試驗(yàn)采用小黑麥創(chuàng)制的大穗型小麥新種質(zhì)漯新001和人工合成小麥創(chuàng)制的大粒型豐產(chǎn)小麥新種質(zhì)漯豐4446組配，通過優(yōu)優(yōu)組合對(duì)穗部性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行綜合分析，為實(shí)際生產(chǎn)提供指導(dǎo)。穗長(zhǎng)由2對(duì)主基因和多基因共同作用，遺傳效應(yīng)以加性效應(yīng)為主，F(xiàn)、B和B分離世代群體的遺傳率分別為81.15%、67.18%和72.38%，遺傳因素占主要作用，其中F世代群體的多基因遺傳率和B世代群體主基因遺傳率偏高，分別為61.77%和42.12%，育種選擇時(shí)應(yīng)采用單交和豐產(chǎn)親本回交的組配方式，在獲得主基因加性效應(yīng)的同時(shí)兼顧多基因加性效應(yīng)，利用遺傳力高的特點(diǎn)在早代即開始選擇。F、B和B分離世代群體小穗數(shù)的遺傳率分別為65.79%、46.97%和64.62%，其中主基因遺傳率分別為51.04%、21.53%和45.35%，育種時(shí)以主基因加性效應(yīng)為主，其中B世代群體受環(huán)境因素影響較大，利用單交和豐產(chǎn)親本回交的組配方式是較好的選擇，由于2對(duì)主基因均具有負(fù)向的上位性效應(yīng)，應(yīng)在早代利用單個(gè)主基因效應(yīng)進(jìn)行選擇。F、B和B分離世代群體小穗粒數(shù)的主基因遺傳率分別為88.96%、82.74%和86.11%，3個(gè)分離群體均可收到較好的選擇效果，結(jié)合2對(duì)主基因的特點(diǎn)，應(yīng)在高代純合后進(jìn)行選擇。F、B和B分離世代群體穗粒數(shù)的多基因遺傳率分別為63.38%、50.79%和53.91%，其中在F和B世代群體的遺傳率稍高，穗粒數(shù)受多基因控制，受環(huán)境影響也較大，育種時(shí)應(yīng)采用早代適當(dāng)擴(kuò)大選擇群體、高代純合后多點(diǎn)多環(huán)境鑒定進(jìn)行選擇的策略。綜上，對(duì)于本試驗(yàn)構(gòu)建的6世代群體穗部性狀的選擇，育種選擇時(shí)應(yīng)采用單交和豐產(chǎn)親本回交的組配方式，但考慮到單交不易聚合豐產(chǎn)親本的其他優(yōu)良豐產(chǎn)性狀，為提高育種效率，易優(yōu)先采用豐產(chǎn)親本回交的方式組配構(gòu)建選擇群體。

4 結(jié)論

大穗型穗部性狀的穗長(zhǎng)最佳模型為MX2-A-AD，主基因+多基因遺傳效應(yīng)以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)為輔，均為正向增效，易在早代通過基因加性效應(yīng)的累加進(jìn)行選擇；小穗數(shù)的最佳模型為 MX2-ADI-ADI，以主基因遺傳效應(yīng)為主，2對(duì)主基因?yàn)榈燃有缘蕊@性正向效應(yīng)，但具有較強(qiáng)的負(fù)向上位性效應(yīng)，在F和B群體主基因遺傳率高，在育種中易采用單交及豐產(chǎn)親本回交的方式構(gòu)建群體利用單個(gè)主基因的遺傳效應(yīng)在早代進(jìn)行選擇；小穗粒數(shù)的最佳模型為2MG-ADI，主基因遺傳效應(yīng)以顯性效應(yīng)為主，同時(shí)具有較強(qiáng)的正向顯性×顯性上位性效應(yīng)，穩(wěn)定純合時(shí)能起到較好的效果，易在高代進(jìn)行選擇；穗粒數(shù)的最佳模型為PG-ADI，主要受多基因控制，F(xiàn)、B和B群體的多基因遺傳率分別為63.38%、50.79%和53.91%，育種中要綜合考慮多基因和環(huán)境因素的影響。大穗型穗部性狀的選擇易采用豐產(chǎn)親本回交的方式(B世代群體)構(gòu)建育種選擇群體。