水稻耐鹽堿生理機制與遺傳改良的研究進展

林 兵， 趙步洪

(1.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學農(nóng)學院，江蘇揚州 225009； 2.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇揚州 225007)

水稻(L.)是世界上最主要的糧食作物之一，全球有一半以上人口以水稻為主食，也是一種對鹽害中度敏感的作物。耐鹽堿水稻(saline alkali tolerant rice)是指能在鹽堿(通常指NaCl和NaCO)集聚含量較高的土地里生長發(fā)育，對高鹽堿濃度的環(huán)境有較好的耐性的水稻。鹽堿危害是一個影響全世界各種作物生長發(fā)育的不容忽視的問題，對作物的危害貫穿其整個生育期。水稻對鹽堿危害表現(xiàn)為中度敏感作物，其對堿性鹽(NaCO)危害的敏感程度要大于中性鹽(NaCl)，而目前大多數(shù)的研究主要集中在中性鹽(NaCl)上，堿性鹽(NaCO)對水稻危害研究相對較少。據(jù)相關統(tǒng)計，鹽堿危害對作物產(chǎn)量形成的影響高達40%以上，而我國鹽堿土地和灘涂面積為2 400萬hm左右。我國自古以來就是一個農(nóng)業(yè)大國，地大物博?，F(xiàn)如今，隨著時代的迅速發(fā)展以及我國人口的不斷增加，我國可用于耕作的土地面積卻不斷減少，現(xiàn)代化的耕作制度及灌溉方式的失當對鹽堿化土地的滋生影響頗大。針對面積如此龐大的鹽堿地，其資源的開發(fā)、利用以及研究耐鹽堿水稻生理特性、培育耐鹽堿水稻成為目前一個熱點話題。

作為水稻生理研究不可或缺的一部分，水稻耐鹽堿性生理在國際上一直廣泛受到科研工作者的重視，在耐鹽堿性水稻的遺傳改良方面做了大量工作。本文從鹽堿脅迫的調(diào)節(jié)機制、外源物質對鹽脅迫的影響、數(shù)量性狀位點(QTL)定位、種質資源篩選與鑒定、品種選育等方面概述了水稻耐鹽堿脅迫生理機制和遺傳改良方面取得的研究進展，討論了存在的問題和今后研究的重點，以期為耐鹽堿水稻品種的選育和減輕鹽堿危害提供參考。

1 水稻耐鹽堿脅迫的生理機制

鹽堿脅迫在作物漫長的發(fā)育進程中主要表現(xiàn)為離子失衡和滲透脅迫，能夠造成植物基因結構的改變，發(fā)芽延緩，生長受抑制和光合能力下降等。當外界中的無機鹽離子進入植物細胞達到一定濃度時，則會對植物產(chǎn)生毒害作用，致使質膜破壞，透性增大，選擇性吸收功能喪失，大量無機離子涌入植株體系，導致植株體系內(nèi)環(huán)境紊亂，代謝失調(diào)，甚至植物死亡。無機鹽離子主要通過根系的吸收、跨膜運輸以及轉運蛋白運載等方式進入植株體內(nèi)從而影響植物生長發(fā)育的各個進程。植物須應對這2種脅迫才能在鹽堿環(huán)境中完成正常生長發(fā)育。

1.1 無機離子吸收調(diào)節(jié)機理

水稻各部位中Na和K含量是影響水稻耐鹽堿能力的一個關鍵因素，在水稻生理研究上，常用K/Na的相對含量來判斷水稻耐鹽堿性強弱，通常來說，K/Na的比值越大，植株耐鹽性越強。由于不同部位的K/Na比值差異較大，所以水稻耐鹽性不能用K/Na指標一概而論。植株綠葉等幼嫩組織的K/Na較大，因此在植物離子運輸平衡時應首先保證其綠葉等幼嫩組織的K/Na較高，使植株鹽害程度降低，并且在衡量植株鹽害試驗中，應選擇在適宜的鹽脅迫下，結合植株實際受害情況，以K/Na為參考，綜合評判植株的耐鹽性。徐芬芬等研究表明，每個水稻生長階段的根系生物量均表現(xiàn)為NaCO處理的堿害低于NaCl處理，NaCO脅迫對側根的生長危害較NaCl更大，但在同一Na濃度下，側根的長度、直徑以及數(shù)量等指標均表現(xiàn)為NaCO脅迫鹽害低于NaCl脅迫。鹽脅迫下，水稻株系中不同器官的Na和K積累量存在顯著性差異，其差異性主要表現(xiàn)在根系，根系聚集Na能力較強，葉片、葉鞘則吸收較多的K，而鹽敏感型品種則通過根系吸收Na和K來調(diào)節(jié)Na/K的穩(wěn)態(tài)，減少滲透脅迫，從而維持植株的正常生理代謝活動。耐鹽品種相比于鹽敏感型品種積累了更多的生物量，通過對作物體內(nèi)鹽分“稀釋”來緩解鹽脅迫，從而抑制了Na向地上部運輸。

1.2 植物根系對無機離子的吸收與調(diào)控

植物的根是最先感知土壤鹽堿度的器官，Na首先為根所吸收，然后輸送至莖、葉等幼嫩部位。目前水稻是通過何種方式來感應鹽脅迫，什么是水稻的鹽感受器，尚缺乏研究。根分生組織位于根尖，Wu研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽小麥品種根分生組織區(qū)胞質Na含量顯著高于鹽敏感品種，耐鹽小麥在根分生組織區(qū)細胞胞質溶膠中緩沖或耐受鈉離子增加的能力更強；從耐鹽小麥品種中去除根分生組織區(qū)，結果葉肉細胞中的Na濃度被改變，并導致鹽敏感性表型改變。Chen等報道了水稻鉀轉運蛋白()基因家族成員鉀轉運體()在K缺乏或鹽脅迫環(huán)境下各種組織中表達上調(diào)，特別是在根和莖的頂端分生組織、根的表皮、中柱以及莖的維管束中。以上結果表明根分生組織可能是根用來感受鹽脅迫的一個區(qū)域。植物對Na的吸收主要與膜系統(tǒng)上可用于生物膜內(nèi)外化學物質轉換和信號傳遞的轉運蛋白有關，包括H-ATPase、Na/H轉運蛋白和通道蛋白等。這些蛋白質不僅運輸?shù)V物質營養(yǎng)，還提高耐鹽性，離子穩(wěn)態(tài)由膜轉運蛋白維持，如鹽過度敏感(SOS1)、Na/H交換劑(NHX1)、H-ATPase、高親和力K轉運蛋白(HAK和HKT)；HKT亞家族Ⅱ作為 Na-K 共轉運子發(fā)揮功能，阻止植物受到鹽度脅迫。HKTs被細分為2個亞家族，亞家族Ⅰ結構的第1個孔域中有1個甘氨酸殘基，由Na選擇性轉運蛋白組成，亞家族Ⅱ在第1個孔結構域中有絲氨酸殘基代替甘氨酸，由Na和K均可滲透的轉運蛋白組成。SOS1和HKT1蛋白是糖生植物和鹽生植物用來耐高鹽度脅迫最重要的轉運蛋白，SOS1將鈉離子輸出到根外，并促進其進入木質部，從而保護根免受鹽脅迫的損傷；而HKT1樣蛋白從木質部卸載Na，并幫助將Na隔離到木質部薄壁細胞中，但目前這兩者對Na的裝載與卸載的協(xié)同作用還缺乏研究。Demidchik等研究表明，NSCC(非選擇性陽離子通道)是Na進入植物根系的主要途徑。Alqahtani等研究報道，PQL(酵母PQ環(huán))編碼蛋白是由NSCCs提出來的，當在煙葉表皮和穩(wěn)定的擬南芥轉化體中瞬時過度表達時，綠色熒光蛋白標記的PQL蛋白定位于胞內(nèi)膜結構，與未受鹽脅迫的植物相比，鹽脅迫增加了莖組織中、和的表達；擬南芥和大麥中的PQLs定位于內(nèi)膜室，最有可能是液泡膜，和是位于液泡膜上的對Ca敏感、對電壓不敏感的NSCC。Zepeda-Jazo等研究表明，NORC(非選擇性外向整流電導)在耐鹽基因型中的表達較低，由于NORC能夠介導K流出和Na流入，認為限制其活性可能對鹽脅迫下的植物生長有益。

液泡中的Na/H反向轉運蛋白(NHXs)在細胞酸堿度和鈉、鉀穩(wěn)態(tài)中起重要作用，可以將胞質內(nèi)的Na排出，穩(wěn)定離子含量，提高水稻的耐鹽性。如Zeng等觀察到，從不育且耐鹽的菊芋中鑒定出的2個NHX同源物或的表達提高了水稻的耐鹽性，而在鉀限制的鹽脅迫或一般養(yǎng)分缺乏條件下，一般表達，但不表達，可提高水稻產(chǎn)量、收獲指數(shù)和總養(yǎng)分吸收。NHX可以調(diào)節(jié)Na的區(qū)室化流出，從而降低Na的毒性，石榴NHX基因家族中基因中存在多種參與非生物脅迫的順式作用元件，qRT-PCR(實時定量PCR技術)分析表明，在鹽脅迫下具有組織特異性表達模式，在細胞中對維持Na/K平衡起到重要作用，與Na的吸收與轉運有關，在根中表達水平相對較低，在葉中表達水平較高。相關研究還表明，過量表達的轉基因植株具有較大的K液泡庫，但是在鹽脅迫下沒有觀察到Na積累增強，有足夠的能力保留細胞內(nèi)K和抵抗鹽脅迫，這表明NHX蛋白可能是H連接的K轉運蛋白的候選蛋白，促進了液泡膜對K的主動吸收，維持了液泡中Na和K的平衡以及胞質中K的分配。

1.3 滲透調(diào)節(jié)機制

在逆境條件(如鹽堿、干旱)下，植物體內(nèi)的游離脯氨酸的含量會顯著增加，并會伴隨啟動一些相關基因的表達，以此來增強植株對逆境的忍受能力。滲透調(diào)節(jié)機制是衡量植株耐鹽堿能力的一種重要方式。在鹽脅迫條件下，脯氨酸的積累在植物維持正常代謝過程中起到關鍵性作用，通常表現(xiàn)為在細胞內(nèi)積累大量的滲透物質，以降低細胞的滲透勢。隨著外界鹽濃度的增加，脯氨酸含量顯著上升，過氧化物酶(POD)含量則呈下降趨勢。在20世紀末賀道耀等成功分離出耐羥基脯氨酸(Hyp)愈傷變異體，該變異體富含高脯氨酸，其含量比原型高2.6倍，隨鹽濃度的增加，變異體的脯氨酸增加量也比原型更顯著，耐鹽性較原型強。曲雪萍等研究表明，種子萌發(fā)期和幼苗期高脯氨酸變異系雜交株系耐鹽能力比原型品種要強，同時也證明出高脯氨酸變異系的高脯氨酸含量和耐鹽能力是可遺傳的。鹽脅迫會導致植物丙二醛大量積累，破壞細胞膜的通透性，對于耐鹽性強的品種，丙二醛含量積累相對較少，但是當鹽濃度增加時，也會導致丙二醛積累量增加，細胞質膜受損后細胞膜透性增加，滲透調(diào)節(jié)是植物維持穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境的重要機制。其中，滲透調(diào)節(jié)物質脯氨酸含量則是體現(xiàn)植物耐鹽性強弱的重要生理指標。

1.4 激素調(diào)節(jié)作用

在水稻抵抗鹽堿脅迫的過程中，其內(nèi)源激素可直接對植株的生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用。在傳統(tǒng)的5類植物激素中，生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)屬于促進植物細胞生長的激素，而脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)屬于抑制細胞生長的激素。王培培通過研究PLD(植物磷脂酶)和PA(植物磷脂酶水解產(chǎn)物磷脂酸)對PID(植物激酶蛋白)活性的調(diào)控及其耐鹽性的影響發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，PLDα1和PLDδ被激活，產(chǎn)生信號分子PA，提高了質膜PIN2(磷酸化質膜蛋白)轉運IAA的活性，從而促進了IAA的生物合成和植物的鹽應答。高添樂等通過噴施GA對玉米的鮮質量、葉綠素含量、CAT(過氧化氫酶)活性以及SOD(超氧化物歧化酶)等活性的變化進行研究，發(fā)現(xiàn)通過噴施GA能夠有效地緩解鹽脅迫對植物各種生理指標的抑制作用。廖祥儒等研究發(fā)現(xiàn)，CTK緩解鹽脅迫可能與植物細胞內(nèi)HO清除酶類的刺激作用有關，但CTK對CAT和POD的具體作用相關研究較少，其作用機制仍需深入研究。Zhang等研究報道，棉花中編碼的膜聯(lián)蛋白基因，在受到外源植物激素ABA和鹽脅迫時表現(xiàn)強烈上調(diào)，結果揭示通過調(diào)控ABA積累、協(xié)調(diào)離子來增強棉花耐鹽性的功能。Khan等研究發(fā)現(xiàn)，乙烯對解除種子休眠沒有顯著作用，對鹽脅迫起到了一定的緩解作用。

5大類傳統(tǒng)植物激素能對植物抵抗鹽脅迫產(chǎn)生一定的影響，除此之外，一些外源激素的調(diào)控也可對鹽脅迫下的植物生長產(chǎn)生影響。如褪黑素(MT)是一類廣泛存在于動植物體內(nèi)的吲哚類化合物。在鹽脅迫下，噴施MT可顯著增強植物對N、P、K的吸收，減少Na的積累，維持植株體系內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)，從而顯著地提高了水稻的耐鹽性；水楊酸(鄰羥基苯甲酸，SA)作為一種內(nèi)源信號傳導物質，施用一定濃度時，可通過增加可溶性糖促進鹽脅迫下大豆種子的萌發(fā)，維持植株體系穩(wěn)態(tài)。大量研究表明，通過施用不同種類、適宜濃度的外源激素，植株能對鹽堿等逆境脅迫的抗性有一定的促進作用。

2 水稻耐鹽堿的遺傳改良

2.1 水稻數(shù)量性狀位點分子標記

水稻耐鹽堿性是由多個遺傳數(shù)量性狀位點控制的復雜性狀，是多個耐鹽堿性生理的集中體現(xiàn)。水稻種植在鹽堿地會直接導致產(chǎn)量急劇下降，甚至直接導致水稻無法正常生長或死亡。因此深入研究水稻耐鹽堿性遺傳機理，對進一步培育耐鹽堿水稻、擴大我國耕地面積、提高糧食安全生產(chǎn)具有重要意義。通過高密度分子標記連鎖圖等對耐鹽基因進行定位(QTL)是水稻耐鹽堿分子育種不可或缺的步驟之一。多年來，研究學者在分子標記技術層面成果頗豐，對耐鹽堿水稻的研究可定位到整個生育期的耐鹽QTL，但主要集中在芽期和苗期。武琦等以小白粳子×空育131為親本組合，以200個RIL株系為作圖群體，在鹽堿脅迫條件下對水稻芽期的相對根長、相對苗數(shù)、相對苗高以及地上部的Na、K濃度等指標進行測定，結果檢測出4個與相對根長、相對苗數(shù)、相對苗高相關的QTL位點，其中位于第12號染色體RM27462～RM1302區(qū)間與相對根長有關的基因的貢獻率最大，為11.41%。而李佳銳等以相同群體材料對鹽堿脅迫下水稻的地上部Na、K含量以及Na/K等耐鹽堿性狀進行QTL分析，結果共檢測出15個QTL位點，其中在鹽脅迫下與地上部Na濃度有關的位于第9號染色體RM160～RM24315區(qū)間的的QTL貢獻率最大，高達28.00%；在堿脅迫中，與地上部Na濃度有關的位于第8號染色體RM547～RM22750區(qū)間的的QTL貢獻率最大，可達14.99%。王雪瑩以瀘恢99×沈農(nóng)265為親本材料，報道了堿脅迫下在1號、7號和5號、9號染色體上分別檢測出了2條與苗期相對根長、相對苗數(shù)有關的QTL，在2號、9號染色體上獲得了與相對苗高有關的QTL，其中控制苗高的基因位于RM3700B～RM7424A區(qū)間，貢獻率最大，為14.60%。黎明輝等以Koshi×Nona為親本，在第9號、11號染色體上獲得了2個關于發(fā)芽率的耐鹽基因QTL，其中位于M9-15引物附近的貢獻率為6.94%，為主效QTL。程海濤等在以CJ06×TN1為親本的雜交后代的200余個純合二倍體(DH)群體中，檢測出3個與相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)有關的耐堿QTL(、、)，它們對表型貢獻率分別為6.59%、4.15%、4.72%，如表1所示。以上結果表明，水稻耐鹽堿性遺傳機理復雜，目前對于水稻耐鹽堿遺傳分析多以苗期、芽期為主，大多數(shù)定位到的耐鹽堿QTL的貢獻率較小，精度不足。

表1 水稻耐鹽性和耐堿性QTL

2.2 耐鹽堿種質資源的鑒定與利用

我國擁有大量的鹽堿地，合理地將鹽堿土地用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要包括2種措施：鹽堿地改良和耐鹽堿水稻種質資源的利用。由于對鹽堿地進行土壤改良成本過大，所以耐鹽堿水稻種質資源利用的相關研究在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中地位突出。水稻對鹽堿的耐性在其各生育時期都不一樣，有研究表明，在芽期和苗期水稻對鹽堿的抗性相對較強。早在20世紀80年代，就陸續(xù)有研究者在已有的種質資源中鑒定篩選出了耐鹽堿水稻一系列品種。由于水稻耐鹽堿性是由多基因調(diào)控的龐雜性狀，衡量水稻耐鹽堿的相關指標比較豐富且復雜，因此耐鹽堿水稻品種的篩選工作目前還不夠深入和全面。如袁杰等選取409份水稻種質資源在新疆進行水培種植，對其進行耐鹽性鑒定和水稻苗期耐鹽性相關指標的測定，結果鑒定篩選出7份極耐鹽和167份高效耐鹽水稻種質資源；李姝晉等選用13份(編號為Ru23～Ru35)俄羅斯優(yōu)質水稻品種進行鹽脅迫試驗，對水稻幼苗的苗高、葉數(shù)及幼苗存活率等指標進行測定，結果篩選出的Ru23品種耐鹽性最強，而Ru26、Ru28、Ru29等屬于鹽敏感型品種；方先文等于2003年就前人鑒定出的38份水稻種質資源進行篩選工作，分別進行了發(fā)芽率試驗，結果表明，濃度高的鹽溶液能顯著降低種子的發(fā)芽率，但品種間存在顯著差異，高濃度鹽溶液限制了極耐鹽品種幼苗高度的增長，但其品種間無顯著差異。對鹽堿土地進行改良，成本高，效益低，試驗管理難度大；從現(xiàn)有的種質資源中篩選出優(yōu)質、耐鹽堿性強的品種不僅成本低、高效而且還可提高水稻產(chǎn)量，篩選出的耐鹽堿品種可對鹽堿土地實行“以稻治堿”，為后續(xù)水稻育種和栽培生理研究提供良好的試驗材料。

2.3 耐鹽堿水稻品種的選育

除對已有的種質資源進行鑒定，篩選出耐鹽、優(yōu)質、高產(chǎn)的水稻品種外，耐鹽堿水稻品種的培育是另一個極為重要的研究方向。水稻耐鹽品種的選育自20世紀中葉就陸續(xù)有科研工作者開始研究，其研究方法以常規(guī)育種為主，即從現(xiàn)有的耐鹽種質鑒定篩選，選出合適的親本，再利用人工雜交和回交等方法將耐鹽基因導入優(yōu)質品種中培育新品系，然后再通過多年的鹽脅迫試驗鑒定篩選，選育出耐鹽、優(yōu)質、高產(chǎn)等綜合性狀優(yōu)良的耐鹽品種，并在生產(chǎn)上推廣應用。

1939年，斯里蘭卡育成了全球首個強耐鹽脅迫的水稻品種Pokkali，其耐鹽性可達0.3%以上，單位面積產(chǎn)量可達300 kg/667 m以上。國際水稻研究所(IRRI)研發(fā)的BR11-SalTol和BRRI dhan28-SalTol等水稻品種已在菲律賓等沿海地區(qū)進行了大田試驗，具有耐鹽性強和產(chǎn)量較高的特點。Reddy等利用具有耐鹽性的品種進行雜交，培育出具有耐鹽性的優(yōu)良品種，并鑒定出5個與K/Na比值相關的分子標記，分別為5個SSR標記(以特異引物PCR為基礎的分子標記技術)，有助于耐鹽性水稻品種的鑒定。

我國耐鹽堿水稻育種工作最早是從東部沿海等省份開展的，此項工作充分利用了沿海地理位置和含鹽量高等優(yōu)勢，并在育種工作中取得了較高成就。石玉海等早期對400多份種質資源進行篩選，初步獲得了一批較好的耐鹽堿品種，并再以其作為親本抗源，進行符合育種要求的有性雜交以及篩選工作，從獲得的后代耐鹽堿水稻材料中選出耐鹽堿性強的定型品種，其中表現(xiàn)較好的品種有吉89-45和吉90-84等。陳香蘭等通過組織培養(yǎng)方式將水稻去殼后脫分化處理好形成愈傷組織，進行繼代培養(yǎng)，形成119份組培水稻材料(D水稻)，進而將D水稻進行鹽堿地實地種植篩選，從中選擇出7份耐鹽堿性等綜合性狀指標較好的水稻新品系，結果表明，674-4為最耐鹽堿、優(yōu)質、高產(chǎn)的品系。張俊國等以長白9號為母本、秋田小町為父本進行雜交，在F代中選拔優(yōu)良單株，然后在選種圃選出穩(wěn)定優(yōu)良的系統(tǒng)吉96-117，經(jīng)過耐鹽性試驗鑒定，最后選育出優(yōu)質、高產(chǎn)、耐鹽性強的吉豐8號(吉96-117，吉97-8)，連續(xù)2年參加省生產(chǎn)試驗，2年平均產(chǎn)量7 983 kg/hm，與對照品種相比增產(chǎn)0.93%。李景鵬等采用系譜法從后代中選育出農(nóng)藝性狀良好、優(yōu)質、高產(chǎn)、高抗稻瘟病、耐鹽堿品種東稻12，經(jīng)1年生產(chǎn)試驗，產(chǎn)量可達8 978.1 kg/hm，2017年該品種通過吉林省農(nóng)作物品種審定委員會審定，適宜在吉林省等中熟稻地區(qū)種植。

3 水稻耐鹽堿性生理研究存在的問題與展望

3.1 水稻耐鹽堿的生理機制與指標

糧食安全生產(chǎn)始終是一個不容忽視的關鍵性問題。我國擁有大面積的鹽堿土地和灘涂土地，無法直接種植農(nóng)作物，多年來，眾多科研工作者致力于植物耐鹽堿機制的研究，并已取得了許多成果。而水稻耐鹽堿性是一個復雜的生理過程，關于水稻耐鹽的生理生化機制還不清楚，相關指標還不明確。K在逆境下維持植物的正常生長發(fā)育過程中起到關鍵作用，植物基因家族成員作為質膜H/K共轉運體發(fā)揮調(diào)節(jié)化學滲透作用，但目前對HAK蛋白研究得還不夠深入，與其他蛋白的互作效應以及在逆境中的協(xié)同調(diào)控研究較少，因此下一步研究需結合基因編輯、分子育種等技術深入探討其作用機理，促進植物對K的吸收，阻隔Na進入，擴大液泡的“儲存”空間，提高耐鹽堿性。水稻根系是植株對鹽脅迫的感應器官，目前針對水稻是如何感應鹽脅迫、什么是其感應位點的研究還不夠全面，鹽堿脅迫與根系組織的作用機理是下一步的研究重點。

3.2 水稻耐鹽堿基因定位及分子標記改良

傳統(tǒng)意義上的QTL定位指的是分子標記與目標性狀QTL連鎖的關系，通過構建作圖群體，確定QTL與分子間的交換律與QTL 的具體位置，但此種方式時間長并且可用于檢測的等位基因較少，且目前水稻耐鹽堿基因定位多以某一生育時期(芽期、苗期)為主，耐鹽基因定位研究多于耐堿基因，存在定位的精度不足、評價指標單一、貢獻率不夠高、貢獻率高的QTL不穩(wěn)定等缺陷。因此今后的研究重點應著重創(chuàng)新與完善耐鹽堿性綜合評價指標的基因定位，利用突變體等措施分離水稻耐鹽堿基因來探尋新基因，QTL定位需多年重復鑒定提高其穩(wěn)定性，可結合幼苗期與生殖期協(xié)同觀察，進行耐鹽堿性性狀的精準表型鑒定。

3.3 減輕水稻鹽堿脅迫的綜合調(diào)控技術

深入研究減輕水稻鹽堿脅迫的栽培技術，是提高鹽堿水稻產(chǎn)量的一個重要內(nèi)容。鹽堿土地透水性差，當水層達到一定深度時，易造成根部缺氧，積水過多，營養(yǎng)不足，造成發(fā)芽勢、發(fā)芽率低等情況，很難獲得高產(chǎn)。保水緩釋肥可以促進鹽脅迫下的幼苗根系生長，提高水分利用效率，增加氣孔導度，提高幼苗耐鹽性。水源是種植耐鹽堿水稻的前提，鹽堿土地平整后即要建設良好的灌排水系統(tǒng)，開溝排水，采用淡水灌溉，淡水不僅有利于作物生長，還對鹽堿地的改良起到促進作用，泡田洗鹽，淡水洗鹽次數(shù)應根據(jù)土壤鹽堿程度而定。ABA廣泛分布于高等植物中，被稱為植物中的逆境激素，在植物應對鹽堿脅迫時可以起到關鍵性作用。ABA預處理可以有效緩解鹽堿脅迫對幼苗的總根長、根數(shù)、根表面積、根體積的限制作用，降低質膜的損傷程度和Na/K，提高幼苗的存活率，減少氣孔導度和秧苗期水分蒸發(fā)，還可以在后期促進水稻生殖生長。外源施用Si可以顯著提高鹽脅迫下水稻的生物量、根系氧化力以及根和莖中營養(yǎng)元素的含量，降低水稻葉片中的丙二醛(MDA)含量。關于水稻耐鹽堿性的激素調(diào)控及其他化學物質的調(diào)節(jié)的研究較少。今后需要在選用耐鹽堿水稻品種的基礎上，從耕作方式、水分管理、肥料運籌和化學調(diào)控等方面深入研究改良鹽堿土、提高水稻的耐鹽堿性及產(chǎn)量與品質的綜合調(diào)控技術，并闡明其調(diào)控原理。