滇池浮游植物群落時(shí)空變化特征及影響因子分析

王東秀，李婭萍，王紅梅，楊小珊

(云南省生態(tài)環(huán)境廳駐昆明市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，昆明 650228)

前 言

浮游植物是水環(huán)境監(jiān)測的重要生物指示物種，對不同水環(huán)境具有特異適應(yīng)性和敏感響應(yīng)性，能對生態(tài)環(huán)境做出快速直接的響應(yīng)[1～3]，水溫、光照、營養(yǎng)鹽、水位等環(huán)境因子的變化也會直接或間接地影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量[4]，研究浮游植物的群落特征及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，能更全面地了解水生態(tài)系統(tǒng)狀況。

滇池是云南省重要的淡水資源，也是昆明市沿湖地區(qū)唯一的納污水體[5]，1992年滇池首次暴發(fā)藍(lán)藻水華并持續(xù)至今，水華已成為滇池污染的一大特征[6-7]。滇池是全國重點(diǎn)治理的“三湖”(巢湖、太湖、滇池)之一[8]，近年來有很多關(guān)于太湖和巢湖浮游植物的研究報(bào)道[9～12]，但針對滇池浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究甚少。滇池屬于寬淺型半封閉高原湖泊[13]，與位于東部平原的太湖、巢湖在水華嚴(yán)重程度和治理難易程度有顯著差異，已有研究表明滇池藍(lán)藻細(xì)胞濃度常年高于太湖和巢湖，且復(fù)蘇期和衰退期更短，而暴發(fā)期更長[14]，暴發(fā)的水華規(guī)模和時(shí)空異質(zhì)性大[15-16]。應(yīng)用軟件CANOCO分析物種變量和環(huán)境變量之間的關(guān)系是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，但針對滇池水體浮游植物和環(huán)境因子的關(guān)系研究較匱乏。因此本研究在滇池全湖選擇10個水質(zhì)國控監(jiān)測斷面，于水華暴發(fā)期3～10月進(jìn)行監(jiān)測，并應(yīng)用軟件CANOCO 4.5對浮游植物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子進(jìn)行排序分析，旨在掌握滇池浮游植物的群落特征，揭示影響其演變的關(guān)鍵驅(qū)動因子，以期為治理滇池藍(lán)藻水華提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與采樣方法

滇池位于昆明主城下游，地處流域最低點(diǎn)，由北部的草海和南部的外海兩個子湖組成，湖面面積分別占總面積的2.7%和97.3%，二者無水量流通。滇池海拔1 887.5 m，總面積311.338 km2，最大湖深11.3 m，湖泊所在區(qū)域?qū)儆诘湫偷母咴瓉啛釒Ц咴撅L(fēng)氣候，常年主導(dǎo)西南風(fēng)，干、濕季分明，雨季主要集中在5～10月，年無霜期為278 d。本研究根據(jù)滇池特殊的地理位置及地表水監(jiān)測斷面的布設(shè)原則[17]，在滇池選取10個水質(zhì)國控監(jiān)測斷面，分別是草海2個：斷橋(D1)和草海中心(D2)；外海8個：暉灣中(D3)、羅家營(D4)、觀音山西(D5)、觀音山中(D6)、觀音山東(D7)、白魚口(D8)、?？谖?D9)與滇池南(D10)，其中D3、D4位于滇池北岸，D5、D6、D7和D8位于湖央，D9和D10位于南岸(圖1)。采樣時(shí)間為2020年3、5、7及10月，每月月初各采集1次。

圖1 滇池采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Sampling sites in Dianchi Lake

1.2 樣品的采集及分析

浮游植物定性樣品、定量樣品的采集參照2002年《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版，增補(bǔ)版)[18]。定性樣品使用 25號浮游生物網(wǎng)采集；定量標(biāo)本在水面下0.5 m水處采集，每升水樣加入15mL魯哥氏試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)沉淀、濃縮或稀釋、搖勻、超聲打散處理后，在10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定，記錄浮游植物的種類和個數(shù)，并計(jì)算浮游植物細(xì)胞密度[19～21]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游植物優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)計(jì)算

根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)(Y)判定浮游植物優(yōu)勢種[23]，采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)評價(jià)浮游植物群落的多樣性[24]。

(1)

(2)

式(1)中ni為單個湖泊i物種的細(xì)胞數(shù)，N為單個湖泊所有物種的總細(xì)胞數(shù)，fi為i物種在單個湖泊出現(xiàn)的頻率(本研究中fi= 1)，物種優(yōu)勢度 Y≥0.02 定為優(yōu)勢種；式(2)中Pi為i物種在樣品中的豐度概率，S為樣品中浮游植物的種屬總數(shù)。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析

采用OriginPro9.0作圖軟件分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)、浮游植物細(xì)胞密度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的時(shí)空變化，采用SPSS17.0對浮游植物密度與環(huán)境因子之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

利用CANOCO 4.5軟件對浮游植物、采樣點(diǎn)與環(huán)境因子進(jìn)行排序分析前，先對浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，根據(jù)梯度長度的大小選擇排序類型。如果四個軸中梯度最大值大于4，選擇典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA)；如果小于3，選擇冗余分析(Redundancy analysis，RDA)；介于3～4 之間，可選擇CCA或RDA進(jìn)行分析[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的時(shí)空變化

2020年滇池水體的主要環(huán)境因子在各季度的均值見表1。從總體上看，各項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)基本穩(wěn)定，未發(fā)生大幅度變化。3月滇池的平均水溫最低，為14.42℃，其余月份為20℃左右；滇池水質(zhì)的pH常年較穩(wěn)定，均顯堿性。CODCr和BOD5均在5月最高，而DO、SD在5月最低，其余月份波動較?。坏岢馗鞅O(jiān)測點(diǎn)的TN、TP濃度分別為0.67～3.96mg/L、0.06～0.18 mg/L，顯著高于國際認(rèn)可的湖泊富營養(yǎng)化的臨界值(TN：0.2mg/L；TP:0.02mg/L)[26]，這表明滇池暴發(fā)全湖性水華具備充足的營養(yǎng)物質(zhì)基礎(chǔ)。

表1 滇池各環(huán)境因子在不同季度的均值Tab.1 Environmental factors in different seasons in Dianchi Lake

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

2.2.1 浮游植物群落組成

采集的4批滇池藻類樣品經(jīng)顯微觀察及鑒定，共檢出浮游植物8門42屬，種類數(shù)排序?yàn)?月(7門36屬)>5月(7門30屬)>7月(5門25屬)>10月(5門21屬)，詳見圖2。3月種類數(shù)最多說明滇池的大多數(shù)藻類在春季處于繁殖狀態(tài)，隨著氣溫的逐漸升高，具有競爭優(yōu)勢的藻類大量繁殖掩蓋了其他藻類。物種豐富度上，綠藻門種類數(shù)最多，共有20屬，占全部種屬的47.62%；其次是藍(lán)藻門，有9屬，占21.43%；硅藻門7屬，占16.67%；甲藻2屬，占4.76%，金藻、裸藻、黃藻和隱藻各1屬，各占2.38%。

圖2 滇池浮游植物群落組成Fig.2 Phytoplankton community composition in Dianchi Lake

2.2.2 浮游植物優(yōu)勢種組成

各季度浮游植物的優(yōu)勢度指數(shù)(Y)排序?yàn)?月：微囊藻>色球藻>小環(huán)藻>隱藻；5月：微囊藻>色球藻>魚腥藻>柵藻；7月：微囊藻>色球藻>假魚腥藻>柵藻；10月：微囊藻>色球藻>柵藻>直鏈硅藻，見表2?？梢?，2020年滇池浮游植物優(yōu)勢種分布較穩(wěn)定，微囊藻、色球藻、魚腥藻、假魚腥藻、柵藻、小環(huán)藻、隱藻占據(jù)較大優(yōu)勢。相比于之前的調(diào)查結(jié)果，浮游植物優(yōu)勢種類群無明顯改變，以藍(lán)藻門、綠藻門、隱藻門和硅藻門為優(yōu)勢種類群[27～29]，但微囊藻占絕對優(yōu)勢的時(shí)間增加。王華等[30]于2013年對滇池浮游植物進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示3月滇池是柵藻占絕對優(yōu)勢，其余季節(jié)是微囊藻；馮秋園等[31]調(diào)查了滇池2015年全年和2016年春季的浮游植物，發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻門中的隱球藻在春季為優(yōu)勢種，其余季節(jié)是微囊藻占絕對優(yōu)勢。

表2 滇池浮游植物優(yōu)勢種組成和優(yōu)勢度Tab.2 Composition and dominance of phytoplankton dominant species in Dianchi Lake

續(xù)表2

2.2.3 浮游植物細(xì)胞密度和物種多樣性的時(shí)空變化

2020年滇池全湖浮游植物細(xì)胞密度年均值為8.57×107cells/L，范圍在1.01×107～2.92×108cells/L之間，均屬于中密度(106～107cells/L)或高密度(108cells/L及以上)樣品[32]。在數(shù)量上，藍(lán)藻門占絕對優(yōu)勢，年均值為7.31×107cells/L，占總細(xì)胞數(shù)的85.34%；其次是綠藻，年均值為6.18×106cells/L(占7.22%)，然后是硅藻和隱藻，年均值分別為3.34×106cells/L(占3.90%)和2.83×106cells/L(占3.31%)，金藻、甲藻、黃藻和裸藻的數(shù)量均較低，合計(jì)僅占總細(xì)胞數(shù)的0.23%，詳見圖3?？梢姷岢馗∮沃参锶郝浣Y(jié)構(gòu)的

圖3 滇池浮游植物各門類密度占比圖Fig.3 Density ratios of phytoplankton in Dianchi Lake

特點(diǎn)為藍(lán)藻數(shù)量多，甲藻、黃藻和金藻量少；綠藻門種類最多，但藍(lán)藻門在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢，根據(jù)優(yōu)勢種群法[33]可判斷滇池的生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀仍非常嚴(yán)峻。

從時(shí)間上看，浮游植物細(xì)胞密度排序?yàn)?月(1.47×108cells/L)>3月(8.80×107cells/L)>10月(5.60×107cells/L)>5月(5.12×107cells/L)，詳見圖4。細(xì)胞密度峰值出現(xiàn)在7月，這與崔松云等[34]的研究結(jié)論一致。7月的降雨量較大，陸域的營養(yǎng)鹽隨雨水徑流流入滇池，使滇池營養(yǎng)鹽濃度升高，為浮游植物的生長提供了良好的營養(yǎng)物質(zhì)基礎(chǔ)，這是滇池水華暴發(fā)常出現(xiàn)于7月的重要原因之一。微囊藻密度在各季度的占比依次為61.21%、61.59%、69.40%、68.06%，可見在數(shù)量上微囊藻全年占絕對優(yōu)勢。就Shannon-Wiener 指數(shù)(H)而言，全年波動較小，最高的是3月，最低的是10月，其值分別為2.04和1.61。張梅等[35]對2001-2002年滇池浮游植物調(diào)查分析中發(fā)現(xiàn)，滇池浮游植物的Shannon-Wiener 指數(shù)(H)在0.789～2.097之間波動，峰值也是出現(xiàn)在3月。

圖4 浮游植物密度和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的時(shí)間變化Fig.4 Temporal variation of phytoplankton density and Shannon-Wiener diversity index

圖5 浮游植物密度和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的空間變化Fig.5 Spatial variation of phytoplankton density and Shannon-Wiener diversity index

從空間尺度上分析，從北往南各監(jiān)測點(diǎn)浮游植物密度呈先增加后降低，再增加再降低的“M”型變化趨勢，浮游植物密度排序?yàn)楸辈?草海>南部>中部，見圖5。草海和滇池北岸浮游植物密度較高，這主要與滇池北岸、草海毗鄰昆明城區(qū)，富營養(yǎng)化程度高有關(guān)；此外滇池全年主導(dǎo)西南風(fēng)，聚集于水體表層的藻類易隨風(fēng)向西南部漂移。物種數(shù)最多的是位于草海的D2監(jiān)測點(diǎn)(7門29屬)，最少的是位于湖央的D6監(jiān)測點(diǎn)(4門15屬)，從北往南各監(jiān)測點(diǎn)的物種數(shù)呈顯先降后升的波動性變化，且微囊藻密度在各監(jiān)測點(diǎn)均最高，占比47.90%～74.30%。D6監(jiān)測點(diǎn)位于湖中央，遠(yuǎn)離村莊及入湖口，污染程度低，所以浮游植物細(xì)胞密度最低、物種數(shù)最少。10個監(jiān)測點(diǎn)的Shannon-Wiener 指數(shù)(H)在1.34～2.38之間，D1監(jiān)測點(diǎn)多樣性指數(shù)最高，為2.38；D3最低，為1.34。D3監(jiān)測點(diǎn)位于西山腳下，風(fēng)動力不足，藻類易富集于該區(qū)域，且該監(jiān)測點(diǎn)臨近大清河、海河、六甲寶象河、小清河的入湖口，入滇河道中豐富的有機(jī)物質(zhì)為藻類的繁殖提供了豐富的營養(yǎng)基礎(chǔ)，耐污藻類易大量繁殖，因此多樣性較低。

2.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 Pearson 相關(guān)分析

表3 滇池環(huán)境因子與浮游植物密度的 Pearson 相關(guān)分析Tab.3 Pearson correlation analysis between environmental factors and phytoplankton density in Dianchi Lake

2.3.2 RDA排序分析

藍(lán)藻門： Mic-微囊藻，Chr-色球藻，Pse-假魚腥藻，Ana-魚腥藻；綠藻門：Sce-柵藻，Ank-纖維藻，Ooc-卵囊藻，Ped-盤星藻；隱藻門：Cry-隱藻；硅藻門：Cyc-小環(huán)藻。圓點(diǎn)為不同時(shí)間的采樣站點(diǎn)(綠色表示2020-03，紅色表示2020-05， 紫色表示2020-07，黑色表示2020-10)。紅色箭頭表示環(huán)境因子，藍(lán)色箭頭表示藍(lán)藻門藻類，綠色箭頭表示綠藻門藻類,黑色箭頭表示硅藻門藻類，黃色箭頭表示隱藻門。圖6 滇池浮游植物各物種的密度與 環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.6 RDA ordination diagram of phytoplankton density and environmental factors in Dianchi Lake

3 結(jié) 論

3.1 2020年，滇池共發(fā)現(xiàn)浮游植物8門42屬，綠藻門種類數(shù)最多，藍(lán)藻門細(xì)胞密度最高，是典型的藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢的藍(lán)藻-綠藻型水體，主要優(yōu)勢種有微囊藻、色球藻、魚腥藻、假魚腥藻、柵藻、小環(huán)藻、隱藻，其中微囊藻在各季度的優(yōu)勢度指數(shù)最大。

3.2 2020年滇池浮游植物密度范圍為1.01×107～2.92×108cells/L，其中7月最高，5月最低；空間上，草海和滇池北岸的藻密度高于其他湖區(qū)。各測點(diǎn)的物種多樣性指數(shù)(H)也存在時(shí)空差異，時(shí)間上3月最高，10月最低；空間上，草海的斷橋最高，滇池北岸的暉灣中最低。

3.4 鑒于滇池浮游植物群落的顯著時(shí)空異質(zhì)性，建議對滇池分時(shí)間、分區(qū)域管理，對不同的生態(tài)區(qū)、不同的季節(jié)采取針對性的治理措施。氮、磷濃度對滇池浮游植物群落結(jié)構(gòu)起決定性作用，因此需加大對滇池流域氮、磷負(fù)荷的削減，使湖體氮、磷濃度降低到能顯著影響藍(lán)藻生長的水平，以控制滇池藍(lán)藻水華。