紫金山栓皮櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性

沈年華

(1.江蘇聯(lián)合職業(yè)技術(shù)學(xué)院蘇州旅游與財(cái)經(jīng)分院，江蘇 蘇州 215104；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

種間聯(lián)結(jié)性是指植物群落生境中各物種在空間上的分布情況及其種間相互影響、相互制約的綜合反映[1-2],是群落生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)[3],也是群落形成、演替、分類的基礎(chǔ)和重要依據(jù)[4]。分析不同物種間聯(lián)結(jié)程度，對(duì)研究種間相互作用和群落的組成與動(dòng)態(tài)有重要意義，它能反映現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，也能在很大程度上表現(xiàn)群落未來的動(dòng)態(tài)、演替趨勢(shì)和演替進(jìn)程[5]。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)為落葉喬木，是中國(guó)暖溫帶落葉闊葉林、亞熱帶常綠落葉闊葉林中重要的建群種，先前研究者已從群落結(jié)構(gòu)[6]、種群動(dòng)態(tài)[7-8]、水源涵養(yǎng)功能[9]、遺傳結(jié)構(gòu)[10]等方面對(duì)紫金山栓皮櫟林進(jìn)行了有關(guān)研究。迄今為止，栓皮櫟群落的種間聯(lián)結(jié)性研究尚無報(bào)道，本文對(duì)紫金山栓皮櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，旨在探討栓皮櫟群落的種間關(guān)系，以揭示未來群落的組成情況與演替趨勢(shì)，從而進(jìn)一步為栓皮櫟林的經(jīng)營(yíng)、更新、維持群落穩(wěn)定提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究地概況

紫金山位于南京市的東部，約32°01′—32°06′N，118°48′—118°53′E，總面積達(dá)3 008.8 hm2，其中森林面積達(dá)2 107.6 hm2，最高峰海拔達(dá)448.9 m，相對(duì)高度420.0 m。地處北亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)，年均降水量1 013.0 mm，年均日照2 213 h，年平均氣溫15.4 ℃。土壤以灰棕壤和黃棕壤為主。紫金山的栓皮櫟林主要在西北區(qū)，明孝陵至靈谷寺及茅山南坡上部等地集中分布，為次生林，主要喬木樹種有栓皮櫟、麻櫟(Quercusacutissima)、馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香樹(Liquidambarformosana)和小葉櫟(Quercuschenii)等；主要灌木樹種有蓬蘽(Rubushirsutus)、野薔薇(Rosamultiflora)、白檀(Symplocospaniculata)、山胡椒(Linderaglauca)和山莓(Rubuscorchorifolius)等；主要草本層植物有苔草(Carexlanceolata)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)、天葵(Semiaguilegiaadoxoides)、豬殃殃(Galiumaparine)和求米草(Oplismenusundulatifolius)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)栓皮櫟分布區(qū)域，分別在西北區(qū)、明孝陵、靈谷寺等地共設(shè)置典型樣方14個(gè)，樣方面積為20 m×20 m，每塊樣方再劃分為4個(gè)喬木樣方，面積為10 m×10 m，對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥4 cm的樹木進(jìn)行每木檢尺，分別記錄種名、數(shù)量、胸徑、高度、冠幅等，同時(shí)記錄樣方的海拔、坡度、坡位和喬木層郁閉度等。

2.2 重要值計(jì)算

重要值是物種在群落中的地位和作用的綜合性指標(biāo)。喬木的重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度，根據(jù)重要值來篩選栓皮櫟群落中主要的喬木種群。

2.3 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

采用方差比法(variance ratio，VR)來測(cè)定群落的總體關(guān)聯(lián)性，計(jì)算表達(dá)式為

采用統(tǒng)計(jì)量W=VR×N來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度，當(dāng)種間的總體聯(lián)結(jié)性不顯著時(shí)，則W落入由下面χ2分布給出的界限范圍內(nèi)的概率達(dá)90%，即

2.4 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

2.4.1 建立2×2聯(lián)列表，進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)程度檢驗(yàn)[12]根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，建立如表1的2×2聯(lián)列表，為種間關(guān)聯(lián)程度的測(cè)定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

表1 2×2聯(lián)列表

2.4.2χ2檢驗(yàn) 鑒于取樣具有非連續(xù)性的特征，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2一般采用Yates公式來連續(xù)校正，計(jì)算表達(dá)式為

2.5 種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定

2.5.1 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC當(dāng)ad≥bc，AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；當(dāng)ad

2.5.2 共同出現(xiàn)百分率PC共同出現(xiàn)百分率PC的計(jì)算表達(dá)式為PC=a/(a+b+c)

2.5.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)φ點(diǎn)相關(guān)系數(shù)φ的計(jì)算表達(dá)式為

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)喬木組成

表2是紫金山栓皮櫟群落喬木樹種的重要值，選取重要值大于2.5%的18個(gè)主要種群進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。

表2 主要喬木物種的組成及重要值 %

3.2 總體相關(guān)性

VR為群落的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)，在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，VR=1，表示種間總體為無聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR>1時(shí)，表示種間總體上呈正聯(lián)結(jié)；當(dāng)VR<1時(shí)，表示種間總體上呈負(fù)聯(lián)結(jié)。計(jì)算出：VR=2.381 4/2.765 3=0.861 2<1，表明這18個(gè)喬木種群總體上呈現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)。

用統(tǒng)計(jì)量W來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=0.861 2×56=48.227 2，查χ2的臨界表：χ20.95(56)=39.801，χ20.05(56)=74.468，統(tǒng)計(jì)量W落入χ2分布給出的界限范圍內(nèi)的概率有90%，表明18個(gè)喬木種群之間總體上呈現(xiàn)不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，種群分布具有獨(dú)立性，群落不夠穩(wěn)定，具有一定的波動(dòng)性。

3.3 種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性

表3 χ2檢驗(yàn)

負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)有89對(duì)，占總對(duì)數(shù)的58.17%。其中種對(duì)山胡椒-白櫟(5.90)、楓香樹-紫薇(4.54)、白櫟-白檀(3.98)的χ2值處于χ20.05(=3.841)和χ20.01(=6.635)之間，表明這些種對(duì)間負(fù)聯(lián)結(jié)達(dá)到了顯著。

其他138個(gè)種對(duì)，占總對(duì)數(shù)的90.20%，它們的χ2值都較小，均未達(dá)到顯著水平，表明種群間的聯(lián)結(jié)性較弱，各種群分布的獨(dú)立性較強(qiáng)，群落發(fā)育不成熟，處于不穩(wěn)定的演替階段。

3.3.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC分析 表4是栓皮櫟群落18個(gè)主要喬木種群聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣，從中可以看出，在153個(gè)種對(duì)中，有63個(gè)種對(duì)為正聯(lián)結(jié)，89個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)，正、負(fù)聯(lián)結(jié)比0.71。

表4 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5的種對(duì)有1個(gè)，占總對(duì)數(shù)0.65%，為紫薇-石楠(0.53)，說明2者種對(duì)間正聯(lián)結(jié)程度較高；0.2≤AC<0.5的種對(duì)有10個(gè)，占總對(duì)數(shù)6.54%，說明種對(duì)間呈不顯著正聯(lián)結(jié)性；-0.2≤AC<0.2的種對(duì)有71個(gè)，占總對(duì)數(shù)46.41%，說明種對(duì)間聯(lián)結(jié)松散，分布趨于獨(dú)立；-0.5≤AC<-0.2的種對(duì)有27個(gè)，占總對(duì)數(shù)17.65%，這些種對(duì)間呈不顯著負(fù)相關(guān)；AC<-0.5的種對(duì)有44個(gè)，占總對(duì)數(shù)的28.76%，說明種對(duì)間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，其中AC值為-1的有32個(gè)，占總對(duì)數(shù)的20.92%。

栓皮櫟18個(gè)喬木樹種間有少部分種對(duì)間呈顯著正聯(lián)結(jié)或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，大部分(70.59%)種對(duì)間聯(lián)結(jié)不顯著，種間聯(lián)結(jié)較為松散。

3.3.3 共同出現(xiàn)百分率PC分析 表5栓皮櫟群落18個(gè)主要喬木種群聯(lián)結(jié)系數(shù)PC矩陣，0

表5 共同出現(xiàn)百分率PC矩陣

3.3.4 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ分析 表6是栓皮櫟群落18個(gè)主要喬木種群的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ矩陣，正聯(lián)結(jié)種對(duì)61個(gè)，占總對(duì)數(shù)39.87%，其中Φ≥0.5的種對(duì)有2個(gè)，占總對(duì)數(shù)的1.31%，如紫薇-石楠、小葉櫟-白櫟，表明它們之間正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)；負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)88個(gè)，占總對(duì)數(shù)57.52%。-0.3≤Φ<0.3的種對(duì)數(shù)有138個(gè)，占總對(duì)數(shù)的90.19%，表明大部分種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)程度較弱。

表6 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ矩陣

4 結(jié)論與建議

群落演替過程中，種間關(guān)系會(huì)發(fā)生變化，而種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)能夠靜態(tài)地指示出一定時(shí)期內(nèi)群落中物種間的關(guān)系，同時(shí)也能一定程度上反映種群與環(huán)境間的關(guān)系。在長(zhǎng)期演替過程中，受到生境因子、種間競(jìng)爭(zhēng)和人為干擾等影響,各個(gè)樹種占據(jù)各自適宜的生態(tài)位，和諧共處。VR總體關(guān)聯(lián)指數(shù)和檢驗(yàn)表明，栓皮櫟群落18個(gè)主要喬木種群總體呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)較弱，樹種分布具有較強(qiáng)的獨(dú)立性。

本文綜合應(yīng)用了χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ進(jìn)行測(cè)定。經(jīng)測(cè)定，這些指標(biāo)測(cè)定結(jié)果一致性較高，總體上，AC，PC和Φ的測(cè)定結(jié)果都表明栓皮櫟群落18個(gè)主要喬木種群間關(guān)聯(lián)較弱，為不顯著負(fù)相關(guān)，這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致，說明栓皮櫟群落整體結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)較為松散，各物種占據(jù)自己的生態(tài)位，分布具有較強(qiáng)的獨(dú)立性。

栓皮櫟群落處于不穩(wěn)定的演替階段，盡管種群間總體上對(duì)生境的需求不同，但也有種對(duì)，如紫薇-石楠，2者呈正相關(guān)且所有測(cè)定結(jié)果都達(dá)到了顯著，其中χ2值為16.48，AC值為0.53，Φ值為0.61，3個(gè)指標(biāo)都達(dá)到了極顯著相關(guān)，說明它們對(duì)生境需求、生態(tài)習(xí)性相似。分析原因發(fā)現(xiàn)這2個(gè)樹種都具有喜歡溫暖濕潤(rùn)氣候，喜光，稍耐陰，不耐水濕，喜肥沃、濕潤(rùn)而排水良好的土壤，具有一定的耐寒性特征。

經(jīng)過各個(gè)聯(lián)結(jié)指標(biāo)的測(cè)定，可知栓皮櫟群落18個(gè)喬木種群對(duì)聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)比例都較大，說明群落的穩(wěn)定性較差。環(huán)境的干擾對(duì)群落的穩(wěn)定性具有決定性的作用，對(duì)紫金山栓皮櫟群落所在林分進(jìn)行撫育間伐時(shí)，采用近自然經(jīng)營(yíng)方式為宜，以撫育間伐促進(jìn)群落正向發(fā)育與群落自行演化相結(jié)合，減弱人工撫育時(shí)對(duì)群落的干擾，最大限度保護(hù)物種多樣性，保障林分穩(wěn)定持續(xù)更新。