大亞灣夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

楊熙 ，李開枝，譚燁輝，呂意華

( 1.國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心，廣東 廣州 510300；2.自然資源部海洋環(huán)境探測技術(shù)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗室，廣東 廣州510300；3.海南南沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，廣東 廣州 510300；4.中國科學(xué)院南海海洋研究所，廣東廣州 510301)

1 引言

隨著人類活動的增加和氣候變化的影響，海洋環(huán)境已發(fā)生了深刻的變化，如污染物的大量排放導(dǎo)致水體營養(yǎng)鹽濃度上升以致出現(xiàn)富營養(yǎng)化[1]，全球變暖導(dǎo)致海水溫度上升等[2]。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級生產(chǎn)者，約占地球初級生產(chǎn)量的一半[3]，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動中起著十分重要的作用[4?5]，當(dāng)海洋環(huán)境發(fā)生變化時其能作出相應(yīng)的響應(yīng)。海灣處于陸地和海洋之間的交會地帶，受人類活動和氣候變化的雙重影響。國際上研究歷史比較長的幾個典型的海灣中，切薩皮克灣和東京灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化是由人類活動所引起的水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致的[6?7]，而納拉甘西特灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化則受氣候變化和人類活動兩個方面影響[8]。

大亞灣是南海北部沿岸一個較大的山地溺谷型半封閉海灣，其周邊區(qū)域以石油化工工業(yè)、港口航運(yùn)業(yè)、海水養(yǎng)殖業(yè)和旅游業(yè)最為發(fā)達(dá)。由于區(qū)域經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展和人類活動的加強(qiáng)導(dǎo)致大亞灣已由貧營養(yǎng)狀態(tài)發(fā)展到中營養(yǎng)狀態(tài)，且灣內(nèi)部有些區(qū)域已出現(xiàn)富營養(yǎng)化的趨勢[9]。研究顯示，河流污染物的輸入是引起灣內(nèi)部水體出現(xiàn)富營養(yǎng)化的主要原因[10]，其中引起富營養(yǎng)化的主要成分是溶解性無機(jī)氮（Dissolved Inorganic Nitrogen，DIN），其濃度由 1985 年的21.42 μg/L增加至2004年的75.60 μg/L[11]。大亞灣浮游植物以硅藻為主，其次為甲藻，硅藻的主要優(yōu)勢種有角毛藻屬（Chaetocerossp.）、偽菱形藻屬（Pseudonitzschiasp.）、翼根管藻纖細(xì)變型（Rhizosolenia alataf.gracillima）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、菱形海線藻（Thalassionema nitzschioides），叉角藻（Ceratium furca）是甲藻中的主要優(yōu)勢種[12]。水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致了浮游植物種類數(shù)和豐度的下降、優(yōu)勢種向小型化發(fā)展、生物多樣性降低以及甲藻赤潮的頻繁發(fā)生[13?14]。此外，氣候因素也是影響大亞灣浮游植物群落的重要因素，如厄爾尼諾現(xiàn)象和降雨量的增加等會給海灣帶來營養(yǎng)鹽的輸入，導(dǎo)致浮游植物生物量的增加和赤潮的暴發(fā)[10,15]。

已有的大亞灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)長期變化相關(guān)報道主要是針對1990?2004年間的情況，而2004年至今的10多年里隨著粵港澳大灣區(qū)建設(shè)的開展，大亞灣區(qū)域經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，人口數(shù)量激增，人類活動對大亞灣環(huán)境的影響愈發(fā)強(qiáng)烈，如海水養(yǎng)殖面積增大、核電站溫排水、大量工業(yè)廢水的排放等，這些因素均會對浮游植物群落產(chǎn)生影響，而此期間大亞灣浮游植物群落的長期變化情況和影響因素還少見報道。夏季為一個較為特殊的季節(jié)，該時期大亞灣浮游植物生長旺盛，且大亞灣處于豐水期，降雨量充沛，一年中大亞灣營養(yǎng)鹽的輸入主要集中在該時期，而且還存在由粵東沿岸上升流所引起的外海水入侵現(xiàn)象，本文利用1999?2017年歷年夏季大亞灣環(huán)境因子和網(wǎng)采浮游植物的調(diào)查數(shù)據(jù)，對大亞灣整體區(qū)域進(jìn)行分析，以期獲得夏季大亞灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化規(guī)律及其變化原因。

2 材料和方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

關(guān)于大亞灣浮游植物的研究，開始于20世紀(jì)80年代初期，徐恭昭[16]對大亞灣整個海域浮游植物的分布做過多次調(diào)查。進(jìn)入90年代后，中國科學(xué)院大亞灣海洋生物綜合實(shí)驗站和國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心均對大亞灣進(jìn)行了長期調(diào)查，積累了大量的調(diào)查數(shù)據(jù)，其中中國科學(xué)院大亞灣海洋生物綜合實(shí)驗站在大亞灣內(nèi)布設(shè)了12個固定的調(diào)查站位，國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心在大亞灣內(nèi)布設(shè)了18個固定的調(diào)查站位，具體調(diào)查站位的分布情況見圖1。本文所分析的數(shù)據(jù)為1999?2017年大亞灣夏季的調(diào)查數(shù)據(jù)，其中1999?2003年的調(diào)查數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院大亞灣海洋生物綜合實(shí)驗站提供，2004?2017年的調(diào)查數(shù)據(jù)由國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心提供，調(diào)查要素包括水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽（NO3-N、NO2-N、NH4-N和PO4-P）濃度和網(wǎng)采浮游植物數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)基本信息見表1。

表1 調(diào)查數(shù)據(jù)基本信息Table 1 Basic information of survey data

圖1 調(diào)查區(qū)域和站位分布Fig.1 Distribution of study area and monitoring stations

2.2 樣品的采集和分析

歷年數(shù)據(jù)中樣品的采集和分析方法均一致。其中表底層水溫和鹽度數(shù)據(jù)獲取采用CTD數(shù)據(jù)和儀器測量相結(jié)合的方法。采集的表底層營養(yǎng)鹽水樣，經(jīng)孔徑為0.45 μm的醋酸纖維濾膜（使用前經(jīng)過45～55℃烘烤 6～8 h）過濾，4項營養(yǎng)鹽（包括 NO3-N、NO2-N、NH4-N和PO4-P）濃度的測定參考《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.4?2007），文中 DIN 濃度為 NO3-N、NO2-N和NH4-N濃度之和。浮游植物使用標(biāo)準(zhǔn)的淺水III型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長為140 cm、網(wǎng)口內(nèi)徑為37 cm、網(wǎng)口面積為0.1 m2、篩絹孔徑為77 μm）進(jìn)行采集。采集浮游植物樣品時，放網(wǎng)速度應(yīng)控制在0.5 m/s，下放至離底2 m處時靜置1 min左右，然后再以0.1 m/s的速度向上垂直拖網(wǎng)，將所采集的樣品裝入1 L不透明廣口PE瓶中，用甲醛固定后置于陰涼處保存（甲醛體積終濃度為2%）。浮游植物樣品鑒定計數(shù)之前先利用虹吸法進(jìn)行濃縮處理。鑒定計數(shù)時，先將濃縮樣品搖勻，然后用200 μL的移液槍吸取0.1 mL的溶液，均勻分散在0.1 mL的浮游植物計數(shù)框中，置于光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和定量計數(shù)，每個樣品計3片。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

浮游植物群落特征參數(shù)：優(yōu)勢度（Y）、香農(nóng)?維納指數(shù)（H′，又稱多樣性指數(shù)）[17]和Pielou均勻度指數(shù)（J）[18]的計算公式分別為

式中，ni為第i種的數(shù)量；fi為該種在各站出現(xiàn)的頻率；N為群落中所有種的數(shù)量；S為浮游植物種類數(shù)；Pi=Ni/N，Ni是第i個物種的個體數(shù)。Y≥0.02即判定該種為該區(qū)域的優(yōu)勢種。

利用Mann-Kendall 非參數(shù)檢驗法來分析大亞灣環(huán)境因子和浮游植物群落時間序列的單調(diào)變化趨勢，其中浮游植物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)lg（x+1）轉(zhuǎn)化，該方法無需數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，也不受少量異常值和缺失值的影響，因此廣泛應(yīng)用于水文、海洋等數(shù)據(jù)的趨勢分析中。利用 Canoco 5（Microcomputer Power, 美國）軟件分析浮游植物與環(huán)境變量間的相關(guān)性，由于去趨勢對應(yīng)分析（DCA）結(jié)果顯示4個軸中梯度最大值小于3，因此選擇冗余分析（RDA）方法，不同種類浮游植物豐度取各年度所有站位平均值進(jìn)行分析，所有浮游植物種類豐度數(shù)據(jù)均經(jīng)過lg（x+1）加以轉(zhuǎn)化，以降低優(yōu)勢種類對排序的影響。文中環(huán)境因子和浮游植物的年際變化點(diǎn)線圖、柱狀圖等采用Origin 8.0軟件完成繪制。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時，我們將缺失年份數(shù)據(jù)忽略，只對存在數(shù)據(jù)的年份進(jìn)行統(tǒng)計分析；溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽濃度取表底層平均值進(jìn)行分析。方差分析、t檢驗等數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理及分析均通過SPSS 13.0統(tǒng)計軟件完成，所有統(tǒng)計分析結(jié)果中p＜0.05時即視為顯著。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境因子的長期變化

1999?2017 年各環(huán)境因子的年際變化情況見圖2。由圖可見，海水溫度和鹽度年際波動較大，Mann-Kendall檢驗結(jié)果顯示，海水溫度呈顯著下降趨勢（p＜0.05），海水鹽度則與溫度相反，呈現(xiàn)顯著上升趨勢（p＜0.05）（表2）。營養(yǎng)鹽方面，DIN 和 DIP 濃度的長期變化趨勢均不顯著（p＞0.05），從營養(yǎng)鹽的年際變化圖上可以看到，大亞灣DIN濃度以NO3-N為主，NH4-N次之，NO2-N濃度最低。DIN濃度的長期變化走勢與NO3-N濃度較為一致，在1999?2007年間，溶解無機(jī)氮濃度變化幅度較?。?6.54～134.94 μg/L），平均值為（52.91±19.69）μg/L，2008?2017 年間，其濃度變化幅度較大（42.84～203.21 μg/L），平均值為（91.39±49.70）μg/L，相比于1999?2007年間的平均值提升了72.73%。溶解無機(jī)磷（Dissolved Inorganic Phosphorus，DIP）濃度的年際波動較大，其在2007?2009年間出現(xiàn)較高值（15.84～17.79 μg/L），其他年份 DIP 濃度在 1.86～13.87 μg/L 間波動。DIN∶DIP值的長期變化趨勢也不顯著（p＞0.05），如果以雷德菲爾德化學(xué)計量比（16∶1）作對比，可以看到1999?2017年間只有少數(shù)年份（2000年、2007年、2009年和2014年）的DIN∶DIP值在16以下，其他年份的DIN∶DIP值均在16以上，其中在2011年和2015年大亞灣DIN∶DIP值出現(xiàn)較大幅度上升，分別達(dá)到 58.32±30.08 和 85.46±42.58。

表2 環(huán)境因子和浮游植物群落結(jié)構(gòu)長期變化趨勢的Mann-Kendall檢驗結(jié)果Table 2 Results of the Mann-Kendall test for detection of long-term changes in the environmental factors and the phytoplankton community structure

圖2 1999?2017年大亞灣夏季環(huán)境因子的長期變化Fig.2 Long-term changes of environmental variables in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化

3.2.1 種類組成

1999?2017 年間大亞灣夏季共鑒定出浮游植物6門81屬332種，其中種類數(shù)最多的為硅藻（55屬226種），其次為甲藻（19屬91種），其他門類種類數(shù)較少。浮游植物種類數(shù)的年際變化情況見圖3，可以看到，種類數(shù)的年際波動較大，其中總種類數(shù)的變化范圍為49～110種，硅藻種類數(shù)的變化范圍為37～85種，甲藻種類數(shù)的變化范圍為8～27種。每年均以硅藻種類數(shù)最多，其次為甲藻，其他種類數(shù)較少。從長期變化來看，總種類數(shù)年際波動較大，變化趨勢不明顯，硅藻和甲藻種類數(shù)的變化趨勢也不明顯。

圖3 1999?2017年大亞灣夏季浮游植物種類數(shù)長期變化Fig.3 Long-term changes of phytoplankton species number in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017

3.2.2 優(yōu)勢種

1999?2017 年大亞灣夏季浮游植物優(yōu)勢種的年際變化情況見表3，大亞灣浮游植物優(yōu)勢種種類數(shù)較多，均屬于硅藻和甲藻兩門類，其中硅藻優(yōu)勢種數(shù)量最多，以耐高溫和鹽度適應(yīng)能力較強(qiáng)的種類占優(yōu)勢，如近岸種柔弱偽菱形藻（Pseudonitzschia delicatissima）、中肋骨條藻和菱形海線藻等為優(yōu)勢種。柔弱偽菱形藻為大亞灣海域第一優(yōu)勢種，出現(xiàn)頻率最高，其次為中肋骨條藻和菱形海線藻，出現(xiàn)過的甲藻優(yōu)勢種有叉角藻、紡錘角藻（Ceratium fusus）、三叉角藻（Ceratium trichoceors）、大角角藻（Ceratium macroceros）和錐狀斯克里普藻（Scrippsiella trochoidea），其中叉角藻出現(xiàn)頻率最高，在2014年其優(yōu)勢度最高，并成為海區(qū)第一優(yōu)勢種。優(yōu)勢種存在較大的年際變化，但從長期變化來看，主要優(yōu)勢種類的長期變化不大。

表3 1999?2017年大亞灣夏季浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度的長期變化Table 3 Dominance changes of phytoplanktondominant species in the Daya Bay in summer between1999 and2017

3.2.3 浮游植物豐度

Mann-Kendall檢驗結(jié)果顯示，浮游植物總豐度、硅藻豐度和甲藻豐度均呈現(xiàn)顯著上升趨勢（p＜0.05）（表2）。浮游植物總豐度和硅藻豐度的年際變化情況非常相似，這是由于大亞灣浮游植物中硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢所致，它們在1999?2011年間豐度雖有較大波動，如在2000年、2005年和2008年豐度出現(xiàn)過較大幅度增加，其中在2008年硅藻豐度達(dá)到了（1.78±2.22）×108cells/m3，但總體來看變化趨勢不明顯，豐度處于較低水平。在2011?2017年間總豐度和硅藻豐度呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，硅藻豐度由2011年的（1.44±3.48） ×106cells/m3上 升 至 2017年 的 （3.58±2.39） ×108cells/m3。甲藻豐度在1999?2007年間變化趨勢不明顯，豐度處于較低水平，在2007?2017年豐度呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢，由2007 年的（4.33±5.19）×104cells/m3上升至2017 年的（2.18±3.84）×106cells/m3（圖4a 至圖4c）。1999?2017年間浮游植物類群豐度占比年際變化顯示，硅藻豐度占比處于69.92%～99.82%之間，平均值為95.20%；甲藻豐度占比一般處于10%以下；其他門類豐度占比均低于1%。由于近年來甲藻豐度的增加，其在某些年份出現(xiàn)了豐度大幅增加的現(xiàn)象，如2014年其豐度占比達(dá)30%（圖4d）。

圖4 1999?2017年大亞灣夏季浮游植物生物量的長期變化Fig.4 Long-term changes of phytoplankton groups abundance in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017

本研究列舉了5種大亞灣浮游植物主要優(yōu)勢種類的豐度及其與總豐度占比年際變化情況（圖5）。柔弱偽菱形藻豐度呈現(xiàn)顯著上升趨勢（p＜0.05），其豐度占比平均值達(dá)37.11%，為大亞灣第一優(yōu)勢種。中肋骨條藻豐度也呈現(xiàn)顯著上升趨勢（p＜0.05），其豐度占比平均值為19.36%，為大亞灣第二優(yōu)勢種，其豐度占比在2011?2017年大體呈現(xiàn)顯著升高趨勢，而此期間柔弱偽菱形藻豐度占比呈下降趨勢，這說明近些年來中肋骨條藻有取代柔弱偽菱形藻成為海區(qū)第一優(yōu)勢種的跡象。叉角藻豐度呈現(xiàn)顯著上升趨勢（p＜0.05），其在甲藻中的豐度占比呈現(xiàn)顯著升高的趨勢（p＜0.05），由 1999年的 11.71% 升至 2016年的 85.59%，在甲藻中占據(jù)絕對優(yōu)勢。

圖5 1999?2017年大亞灣夏季幾種主要浮游植物種類豐度和占比的長期變化Fig.5 Long-term changes of phytoplankton dominant species abundance and their abundance percentages in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017

3.2.4 多樣性指數(shù)

Mann-Kendall檢驗結(jié)果顯示，浮游植物多樣性指數(shù)（H′）呈現(xiàn)顯著下降趨勢（p＜0.05），均勻度指數(shù)（J）也呈下降趨勢，但趨勢并不顯著（p＞0.05）（表2）。由年際變化趨勢圖可以看出，多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）的變化走勢較為相似，其中多樣性指數(shù)（H′）由1999年的 3.88±0.35降至 2017年的 1.66±0.53，均勻度指數(shù)（J）由1999年的0.75±0.05降至2017年的0.35±0.11（圖6）。

圖6 1999?2017年大亞灣夏季浮游植物生物多樣性指數(shù)（H′）和均勻度指數(shù)（J）的長期變化Fig.6 Long-term changes of species diversity indes (H′) and evenness indes (J) in the Daya Bay in summer between 1999 and 2017

3.3 相關(guān)性分析

圖7a顯示，可以將不同年份進(jìn)行一個較為松散的聚類，較早的年份（1999?2007年）大多數(shù)可以聚為一類，其所對應(yīng)的環(huán)境狀況為高溫低鹽、DIN和DIP濃度適中；較近的年份（2008?2017年）大多數(shù)可聚為一類，其所對應(yīng)的環(huán)境狀況為低溫高鹽、高DIN濃度和高DIN∶DIP比值，DIP濃度較低的狀態(tài)。這說明1999?2017年夏季大亞灣海水環(huán)境特征出現(xiàn)了由高溫低鹽向低溫高鹽、高DIN濃度和高DIN∶DIP比值的轉(zhuǎn)變，這與環(huán)境因子的長期變化趨勢一致。

圖7b顯示，硅藻中的柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻、扭鞘藻（Streptothece thamesis）、北方勞德藻（Lauderia borealis），甲藻中的叉角藻、原多甲藻屬（Protoperidiniumsp.）等與鹽度、DIN、DIN∶DIP比值呈正相關(guān)，與溫度和DIP呈負(fù)相關(guān)。而這些種類中柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻、叉角藻等為大亞灣主要浮游植物優(yōu)勢種，這也就導(dǎo)致了硅藻和甲藻豐度與環(huán)境因子也呈現(xiàn)相似的關(guān)系。此外，硅藻中的角毛藻屬、尖刺偽菱形藻（Pseudonitzschia punges）、伏氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）、掌狀冠蓋藻（Stephanopyxis palmeriana），和甲藻中的短角角藻（Ceratium breve）、紡錘角藻、三叉角藻、夜光藻（Noctiluca scintillans）與溫度、DIN濃度、DIN∶DIP比值呈正相關(guān)，而與鹽度和DIP濃度呈負(fù)相關(guān)。根管藻屬、圓篩藻屬和大角角藻等與之相反，它們與鹽度和DIP濃度呈正相關(guān)，與溫度、DIN濃度、DIN∶DIP比值呈負(fù)相關(guān)。而具尾鰭藻（Dinophysis caudata）與DIN濃度、DIN∶DIP比值呈正相關(guān)，與DIP濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，而與溫度和鹽度的相關(guān)性不明顯。

圖7 冗余分析圖Fig.7 Correlation plots of the redundancy analysis

4 討論

4.1 環(huán)境因子長期變化原因分析

由于大亞灣夏季存在外海水入侵的現(xiàn)象，這股入侵海水源自夏季粵東上升流水系，其主要來自于南海北部陸架區(qū)50～100 m深處的海水，具有低溫高鹽特征，其入侵強(qiáng)度存在明顯的年際差異，入侵強(qiáng)度大的時候高鹽冷水能夠深入大亞灣內(nèi)區(qū)至灣頂部[19?20]，近20年來其入侵強(qiáng)度有增加的趨勢[21]，這導(dǎo)致了夏季大亞灣海水溫度呈下降趨勢，鹽度呈上升趨勢。

大亞灣DIN濃度在2007年后出現(xiàn)大幅度提升。引起大亞灣DIN濃度升高的原因主要有以下兩個方面：一是地表徑流輸入量的增加，統(tǒng)計顯示1992?2017年大亞灣常住人口由4.38萬增加至21.20萬，地區(qū)工業(yè)生產(chǎn)總值由0.20億美元增加至240.70億美元，其中地區(qū)工業(yè)生產(chǎn)總值的增長主要集中在2007年之后[22]，人口的急劇增加和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展會導(dǎo)致生活污水和工農(nóng)業(yè)廢水的產(chǎn)生量大幅增加，這些含有大量DIN的污水通過河流和排污口等注入大亞灣。大亞灣存在10多條小型季節(jié)性河流，其中徑流量較大的有淡澳河、霞涌河、巖前河和柏崗河等，研究顯示，大亞灣夏季DIN的補(bǔ)充絕大部分來源于河流注入，通過河流輸送進(jìn)入大亞灣的氮占氮總輸入量的90%以上[23]。降雨量的增加也會導(dǎo)致營養(yǎng)鹽輸入量的增加，根據(jù)距離大亞灣較近的香港天文臺降雨量統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2008?2017年間7月平均降雨量要明顯高于1991?2007年。二是海域點(diǎn)源污染的增加，包括海水養(yǎng)殖污染和船舶污染，其中以海水養(yǎng)殖污染為主，灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積已由90年代初的幾十公頃發(fā)展到目前的將近800 hm2，網(wǎng)箱養(yǎng)殖過程中多余的養(yǎng)殖飼料和養(yǎng)殖生物的排泄物會導(dǎo)致水體營養(yǎng)鹽濃度，尤其是DIN濃度的升高[24]。上述因素所引起的營養(yǎng)鹽輸入導(dǎo)致了大亞灣在2007年后DIN濃度出現(xiàn)大幅度升高。大亞灣PO4-P濃度雖在大多數(shù)年份均高于Redfield比率（16∶1），但從 PO4-P的絕對濃度來看，大亞灣整體 PO4-P濃度平均值為（7.69±4.98）μg/L，高于浮游植物對其生長臨界值（3.10 μg/L）[25]，加上陸源輸入中含有大量溶解有機(jī)磷[23]，因此磷對大亞灣浮游植物生長并不構(gòu)成限制。

4.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)長期變化原因分析

本研究顯示，大亞灣浮游植物種類歷年均是以硅藻為主，甲藻次之?？偡N類數(shù)在49～110種之間波動，平均80種，1999?2017年間總體變化趨勢不明顯，生物多樣性指數(shù)呈顯著下降趨勢。此前研究顯示，20世紀(jì)80年代大亞灣浮游植物種類數(shù)在150種以上，90年代大多處于120種以上[11]，與20世紀(jì)80年代至90年代相比，1999?2017年大亞灣浮游植物種類數(shù)出現(xiàn)了較大幅度下降，這與早期變化趨勢相一致[12,14]。優(yōu)勢種變化方面，本研究顯示，1999?2017年大亞灣主要優(yōu)勢種類無明顯變化，硅藻中的柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻和角毛藻一直為大亞灣夏季的主要優(yōu)勢種類，其中柔弱偽菱形藻為大亞灣第一優(yōu)勢種，甲藻中的主要優(yōu)勢種為叉角藻。Wu等[13]對大亞灣1985?2013年間浮游植物群落的變化進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)浮游植物主要硅藻優(yōu)勢種類為角毛藻、偽菱形藻、根管藻（Rhizosoleniasp.）、細(xì)柱藻（Leptocylindrussp.）和骨條藻（Skeletonemasp.），甲藻主要優(yōu)勢種為角藻屬（Ceratiumsp.），長期變化來看主要優(yōu)勢種類以偽菱形藻、角毛藻和中肋骨條藻為主，該結(jié)果與本研究基本一致。

大亞灣浮游植物豐度的長期變化與此前研究存在一些差異。早期一些研究結(jié)果顯示，20世紀(jì)80年代至2000年初大亞灣網(wǎng)采浮游植物總豐度呈現(xiàn)下降趨勢，通過與同樣表征浮游植物現(xiàn)存量的葉綠素a含量相比較發(fā)現(xiàn)，此期間葉綠素a含量呈現(xiàn)上升趨勢，對于這種矛盾現(xiàn)象，其解釋是由于是網(wǎng)采樣品在采樣過程中可能漏掉了一些個體較小的浮游植物種類，而大亞灣這一部分小個體浮游植物種類的豐度在增加，這表明大亞灣浮游植物群落組成有小型化趨向[9,12?13,26]。本研究顯示，1999年以來大亞灣網(wǎng)采浮游植物總豐度、硅藻豐度、甲藻豐度以及一些主要優(yōu)勢種類豐度均呈現(xiàn)上升趨勢，且上升趨勢在2008年之后最為顯著。本研究中浮游植物主要優(yōu)勢種類變化不明顯，且豐度均呈現(xiàn)上升趨勢，沒有出現(xiàn)此前研究中的浮游植物小型化現(xiàn)象，是否出現(xiàn)小型化現(xiàn)象還需要不同粒徑浮游植物長期調(diào)查數(shù)據(jù)加以佐證。

本研究相關(guān)性分析顯示，大亞灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)在1999?2007年間主要受水體高溫低鹽的影響，而2008?2017年大亞灣環(huán)境發(fā)生了轉(zhuǎn)變，期間主要受水體低溫高鹽、高DIN濃度和高DIN∶DIP的影響。人類活動導(dǎo)致的營養(yǎng)鹽輸入引起了大亞灣DIN濃度的升高，這使得一些耐污種類生長占據(jù)優(yōu)勢，如大亞灣主要種類中的偽菱形藻屬和中肋骨條藻，它們均為耐污種類，在高DIN和高DIN∶DIP的條件下它們種間競爭優(yōu)勢要明顯高于角毛藻屬和菱形海線藻等其他種類[27]，而且它們屬于廣溫廣鹽種類，能適應(yīng)由外海水入侵所引起的水體溫鹽的轉(zhuǎn)變，因此其豐度和豐度占比均呈現(xiàn)顯著的上升趨勢。叉角藻具有較低的營養(yǎng)鹽吸收半飽和常數(shù)（Ks）以及特殊的營養(yǎng)鹽吸收特征，如“奢侈消費(fèi)”[28]，此外，它屬于廣溫廣鹽種，能適應(yīng)溫鹽的變化[29]，這些特征使得它相對于其他甲藻具有更強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，導(dǎo)致其豐度在1999?2017年間呈現(xiàn)顯著上升趨勢，并成為大亞灣甲藻中的絕對優(yōu)勢種。優(yōu)勢種的集中化、單一化也導(dǎo)致了大亞灣浮游植物生物多樣性的下降。大亞灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的長期變化情況與膠州灣較為相似，它們均屬于半封閉型海灣，且都受到較大的人為活動影響。研究顯示，膠州灣在2000年后其水體中NO3-N、NH4-N濃度分別比1962年提高了14.5倍和9.5倍，20世紀(jì)50年代至2000年初，其浮游植物總豐度呈現(xiàn)增加的趨勢，一些喜肥的種類如中肋骨條藻豐度呈現(xiàn)顯著增加趨勢而成為最主要的優(yōu)勢種，浮游植物多樣性指數(shù)呈下降趨勢[30?31]。

5 結(jié)論

（1）近20年來大亞灣夏季浮游植物主要優(yōu)勢種類沒有發(fā)生明顯變化，優(yōu)勢種以硅藻種類為主，主要為柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻和角毛藻，叉角藻為甲藻中的第一優(yōu)勢種。

（2）浮游植物總豐度、硅藻豐度、甲藻豐度以及主要優(yōu)勢種類中的柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻和叉角藻的豐度均呈顯著上升趨勢。

（3）柔弱偽菱形藻和中肋骨條藻已成為大亞灣夏季的絕對優(yōu)勢種，叉角藻也發(fā)展成為甲藻中的絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢種的單一化導(dǎo)致了大亞灣浮游植物生物多樣性指數(shù)的下降。

（4）2007年以來人類活動所引起的DIN濃度大幅升高以及外海水入侵加強(qiáng)所引起的海水溫度降低和鹽度上升是導(dǎo)致大亞灣夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要原因。

致謝：向國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心和南海海洋研究所所有參與過相關(guān)航次樣品采集和分析的工作人員致以衷心的感謝！