富營(yíng)養(yǎng)河口水體藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)的調(diào)控機(jī)制研究

張亞鋒 ，侯敏馳，陳容，王適，雷越，王旭濤 *，殷克東*

( 1.中山大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院/南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（珠海），廣東 珠海 519082；2.生態(tài)環(huán)境部珠江流域南海海域生態(tài)環(huán)境監(jiān)督管理局 生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與科學(xué)研究中心，廣東 廣州 510611)

1 引言

藻類(lèi)通過(guò)光合作用將二氧化碳和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，藻類(lèi)被浮游動(dòng)物攝食，而浮游動(dòng)物會(huì)被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的游泳動(dòng)物攝食，它們共同構(gòu)成了海洋食物鏈[1-2]。小型浮游動(dòng)物（粒級(jí)小于200 μm）攝食對(duì)藻類(lèi)群落會(huì)產(chǎn)生影響，但小型浮游動(dòng)物對(duì)不同粒級(jí)藻類(lèi)攝食的偏好理論存在爭(zhēng)議[3-5]。有研究發(fā)現(xiàn)小型浮游動(dòng)物對(duì)較小的藻類(lèi)有更高的攝食速率[6]，也有研究發(fā)現(xiàn)相反現(xiàn)象[7-8]，還有研究發(fā)現(xiàn)這種粒級(jí)偏好并不明顯[9-10]。因此，小型浮游動(dòng)物是優(yōu)先選擇大細(xì)胞的藻類(lèi)以便完成有效攝食，還是選擇生長(zhǎng)較快的小細(xì)胞藻類(lèi)以保證食物供給，仍需進(jìn)一步研究[5,11-12]。

目前，雖有藻華期間藻類(lèi)生長(zhǎng)和小型浮游動(dòng)物攝食的實(shí)地測(cè)量數(shù)據(jù)[12-14]，但是在藻華的不同階段同時(shí)監(jiān)測(cè)藻類(lèi)生長(zhǎng)和小型浮游動(dòng)物攝食的數(shù)據(jù)仍然不足。在藻華不同階段，關(guān)于小型浮游動(dòng)物和藻類(lèi)關(guān)系的研究主要有兩種途徑：其一，同一時(shí)期不同站位測(cè)定小型浮游動(dòng)物的攝食速率和藻類(lèi)的生長(zhǎng)速率，然后根據(jù)水體中藻類(lèi)的初始濃度來(lái)確定藻華的不同階段[7,12]；其二，在同一采樣站點(diǎn)連續(xù)幾周或幾月跟蹤監(jiān)測(cè)藻華過(guò)程中浮游生物之間的關(guān)系[10,15-16]。前者的空間尺度大，浮游生物的組成受環(huán)境影響較大，后者由于在較長(zhǎng)的時(shí)間范圍內(nèi)不連續(xù)采樣，容易錯(cuò)過(guò)藻華發(fā)生的不同階段。因此，這兩種方法都具有一定局限性。

河口水體中藻華暴發(fā)的范圍和持續(xù)時(shí)間受溫度、光照、營(yíng)養(yǎng)和浮游動(dòng)物的攝食等多種因素的影響[16-18]。珠江是中國(guó)徑流量第二大河流，較大的鹽度、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等條件梯度使得珠江口水域的浮游生物處于復(fù)雜的生長(zhǎng)環(huán)境[19-21]，人類(lèi)活動(dòng)引發(fā)的珠江口水體富營(yíng)養(yǎng)化已經(jīng)造成藻華和赤潮頻發(fā)[22-24]。目前包括營(yíng)養(yǎng)鹽、光照、風(fēng)力和其他物理作用對(duì)浮游生物的聚集效應(yīng)在內(nèi)的環(huán)境因素對(duì)珠江口水域藻華形成機(jī)制的研究已經(jīng)相對(duì)比較充分[25-27]。然而，在珠江口水域暴發(fā)藻華的過(guò)程中，小型浮游動(dòng)物攝食活動(dòng)對(duì)藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的影響相對(duì)較小[9-10]，缺乏營(yíng)養(yǎng)鹽和小型浮游動(dòng)物攝食活動(dòng)對(duì)藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)影響的同步研究。由于實(shí)地研究很難消除光照、風(fēng)力混合等環(huán)境因素的作用，而河口水體鹽度受潮汐周期影響顯著，因此，為了對(duì)比珠江口不同區(qū)域水體中上行控制（營(yíng)養(yǎng)鹽刺激）和下行控制（小型浮游動(dòng)物攝食）對(duì)藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)的調(diào)控，本研究利用珠江口枯水期3類(lèi)鹽度水體進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，并同時(shí)利用分級(jí)稀釋法估算藻類(lèi)的生長(zhǎng)速率和小型浮游動(dòng)物的攝食速率，探究不同鹽度水體中：（1）營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類(lèi)生物量和粒級(jí)的影響；（2）小型浮游動(dòng)物攝食活動(dòng)的粒級(jí)偏好；（3）對(duì)比上行控制（營(yíng)養(yǎng)刺激）和下行控制（浮游動(dòng)物攝食）對(duì)藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)的影響。

2 材料與方法

2.1 采樣和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

藻華是指水體中浮游生物在短時(shí)間內(nèi)暴發(fā)性增殖或聚集而使水體變色的現(xiàn)象，本文主要研究藻類(lèi)在短時(shí)間內(nèi)暴發(fā)性增殖這一過(guò)程。于2015年12月在珠江口水域上游水深 為 4 m 的站點(diǎn)（22°49′16′′N(xiāo)，113°34′00′′E；鹽度為 2.86）和下游水深為 15 m 的站點(diǎn)（22°00′34′′N(xiāo)，113°53′13′′E；鹽度為 31.71）采集表層0.5 m處的水樣，所有采集到的水樣現(xiàn)場(chǎng)用孔徑為200 μm的篩絹過(guò)濾除去中大型浮游動(dòng)物，當(dāng)天運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。通過(guò)等比例混合低鹽度河水和高鹽度海水制成中鹽度的水樣（鹽度為17.25），把3類(lèi)鹽度水樣分別分成兩部分，一部分添加營(yíng)養(yǎng)鹽（額外添加的營(yíng)養(yǎng)鹽終濃度約為 NO3-N 100 μmol/L、PO4-P 6 μmol/L ），另一部分不做處理，作為對(duì)照組。將6組水樣分別分裝在容量為2.8 L的聚碳酸酯瓶?jī)?nèi)（共60瓶），每瓶裝水樣2.5 L，放在恒溫25℃（采樣點(diǎn)當(dāng)天實(shí)地最高溫度為 23℃）、光強(qiáng)恒定為 500 μmoL/（m2·s）的培養(yǎng)室內(nèi)，進(jìn)行24 h光照培養(yǎng)，每天搖勻培養(yǎng)瓶2～3次，采樣前再次充分搖勻，實(shí)驗(yàn)進(jìn)行5 d。培養(yǎng)開(kāi)始前分別收集葉綠素和營(yíng)養(yǎng)鹽樣品，培養(yǎng)期間每組樣品每天13：00消耗2個(gè)培養(yǎng)瓶進(jìn)行葉綠素和營(yíng)養(yǎng)鹽樣品收集并進(jìn)行稀釋培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。

取300～500 mL水樣，依次通過(guò)孔徑為20 μm、2.0 μm 和 0.2 μm 的濾膜，濾膜用錫紙包好放在?20℃冰箱保存，用來(lái)測(cè)定粒級(jí)在 20～200 μm（小型）、2～20 μm（微型）和 0.2～2 μm（超微型）的葉綠素。取過(guò)濾后的水樣50 mL到營(yíng)養(yǎng)鹽瓶，然后將其迅速放到?20℃冰箱中冷凍保存。實(shí)驗(yàn)用到的所有容器都提前用10%的鹽酸浸泡，超純水清洗過(guò)后烘干，并在實(shí)驗(yàn)時(shí)用水樣潤(rùn)洗。

連續(xù)5 d利用營(yíng)養(yǎng)加富組水樣進(jìn)行稀釋實(shí)驗(yàn)，以測(cè)定小型浮游動(dòng)物攝食速率和藻類(lèi)生長(zhǎng)速率[28]，本研究用第1天水體的稀釋實(shí)驗(yàn)結(jié)果作為小型浮游動(dòng)物攝食速率和藻類(lèi)生長(zhǎng)速率的初始值。利用通過(guò)0.2 μm的濾膜過(guò)濾的無(wú)藻類(lèi)水稀釋正常水樣，稀釋梯度為0.25、0.5、0.75、1.0。將處理好的水樣分裝在250 mL的聚碳酸酯培養(yǎng)瓶中，添加終濃度分別為0.5 μmol/L NH4Cl、0.03 μmol/L KH2PO4、1 nmol/L FeCl3和0.1 nmol/L MnCl2的營(yíng)養(yǎng)鹽[29]，另外3個(gè)不添加營(yíng)養(yǎng)鹽的平行樣為對(duì)照組。所有培養(yǎng)瓶放在培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)24 h，培養(yǎng)室溫度和光照強(qiáng)度分別為 25℃ 和 500 μmol/（m2·s）。在培養(yǎng)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)，分別用孔徑為20 μm、2.0 μm和0.2 μm的濾膜過(guò)濾，以收集不同粒級(jí)的葉綠素樣品。

葉綠素a用丙酮萃取法測(cè)定[30]。將葉綠素濾膜置于含有10 mL 90%的丙酮溶液中，在4°C黑暗條件下萃取14～16 h。離心后取上清液用熒光光度計(jì)（10-AU Turner Designs? fluorometer, 美國(guó)）測(cè)定吸光值，計(jì)算葉綠素a濃度。無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽（銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽和磷酸鹽）濃度用營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀（Futura, Alliance Instrument, 法國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。

2.2 數(shù)據(jù)分析和計(jì)算

根據(jù)藻類(lèi)指數(shù)生長(zhǎng)模型，本研究利用葉綠素a濃度估算藻類(lèi)每天的比生長(zhǎng)速率μChla=[ln(Pt/P0)]/t，其中t是培養(yǎng)時(shí)間，P0和Pt分別是培養(yǎng)前后葉綠素a的濃度。利用2.8 L培養(yǎng)瓶中葉綠素a濃度的每日變化，計(jì)算了實(shí)驗(yàn)期間藻類(lèi)群落每日的比生長(zhǎng)速率。在稀釋實(shí)驗(yàn)中，利用μChla在不同稀釋梯度上進(jìn)行線性回歸，回歸方程的截距為藻類(lèi)生長(zhǎng)速率μ，斜率的相反數(shù)為浮游動(dòng)物的攝食速率m，藻類(lèi)被小型浮游動(dòng)物攝食率為m/μ。本研究中利用2.8 L培養(yǎng)瓶計(jì)算的每日比生長(zhǎng)速率μChla更接近實(shí)驗(yàn)期間藻類(lèi)群落每日的凈生長(zhǎng)速率，利用稀釋法估算的藻類(lèi)生長(zhǎng)速率μ為藻類(lèi)群落的內(nèi)稟生長(zhǎng)率[31]。

所有數(shù)據(jù)利用OriginPro 2021進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用ANOVA方法來(lái)分析藻類(lèi)生長(zhǎng)速率（μ），小型浮游動(dòng)物攝食速率（m）和藻類(lèi)每日比生長(zhǎng)速率（μChla）之間的相關(guān)性。當(dāng)p＜0.05時(shí)，數(shù)據(jù)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

3 結(jié)果

在不同鹽度梯度的自然水體中，葉綠素a的濃度隨著培養(yǎng)時(shí)間都表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，且其最大值隨鹽度升高而降低（圖1a，圖1c和圖1e）。營(yíng)養(yǎng)加富能增加葉綠素a濃度的最大值，但增量隨著初始水體的營(yíng)養(yǎng)水平增加而減弱（圖1b，圖1d和圖1f）。另外，葉綠素a濃度快速增殖的持續(xù)時(shí)間隨著營(yíng)養(yǎng)鹽的加入明顯延長(zhǎng)，特別是在高鹽度海水中。培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，自然水體中的藻華已開(kāi)始消亡，而加富河水中藻類(lèi)進(jìn)入穩(wěn)定期（圖1f），加富混合和加富海水中的藻類(lèi)仍然處于快速生長(zhǎng)期（圖1d，圖1b）。培養(yǎng)前后藻類(lèi)粒級(jí)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，從超微型和微型藻類(lèi)主導(dǎo)（占比大于85%），變成了小型藻類(lèi)主導(dǎo)（占比大于50%）。葉綠素a濃度的變化與營(yíng)養(yǎng)鹽（TIN, P）濃度的變化相一致（表1），自然水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低，藻類(lèi)將水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽消耗完后藻華開(kāi)始消亡；營(yíng)養(yǎng)加富后，3類(lèi)鹽度水體中營(yíng)養(yǎng)鹽在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)依然充足，藻類(lèi)生長(zhǎng)未進(jìn)入衰亡期。

表1 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中自然和營(yíng)養(yǎng)加富的河水、混合水和海水的總無(wú)機(jī)氮（TIN）、磷酸鹽（P）的濃度變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，單位：μmol/kg）Table 1 The concentrations (mean±SD, unit: μmol/kg) of total inorganic nitrogen (TIN) and phosphate (P) during the incubation in natural and nutrient added river water, mixed water and sea water

圖1 自然和營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中3種粒級(jí)葉綠素a的濃度Fig.1 Concentrations of three size fractionation chlorophyll a in natural and nutrient added sea water, mixed water and river water

不同鹽度水體中藻類(lèi)群落每日的比生長(zhǎng)速率變化如圖2所示，自然水體中藻類(lèi)群落的凈生長(zhǎng)大體上只持續(xù)了 2 d（μChla＞0）（圖2a，圖2c和圖2e）；而在營(yíng)養(yǎng)加富的實(shí)驗(yàn)組，藻類(lèi)大體上保持凈生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)速率逐漸降低（圖2b，圖2d和圖2f），小型藻類(lèi)的凈生長(zhǎng)速率第3天和第4天在整個(gè)群落中占比較大，但因?yàn)槌跏紳舛容^低，在培養(yǎng)3 d后成為藻華優(yōu)勢(shì)種?？傮w而言，在藻類(lèi)暴發(fā)性增殖過(guò)程中，大粒級(jí)藻類(lèi)逐漸成為優(yōu)勢(shì)種，而且營(yíng)養(yǎng)加富能加大其優(yōu)勢(shì)。

圖2 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中自然和營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中3種粒級(jí)藻類(lèi)每日的比生長(zhǎng)速率（μChl a）Fig.2 Daily algal specific growth rates (μChl a) for three size fractionation phytoplankton during the incubation in natural and nutrient added sea water, mixed water and river water

3類(lèi)鹽度的加富水體中，m具有相似的變化趨勢(shì)，以第1天作為參考值，總攝食速率在第2天或第3天達(dá)到最大值后開(kāi)始下降（圖3a，圖3b和圖3c）?？傮w而言，海水中的平均m（（0.68±0.19）d?1）大于混合水（（0.45±0.17）d?1）和河水（（0.51±0.18）d?1）。μ在 3 個(gè)實(shí)驗(yàn)組的變化不同（圖3d，圖3e和圖3f）：藻類(lèi)總生長(zhǎng)速率在海水中保持增長(zhǎng)，在混合水中先增加后減少，在河水中大體呈降低趨勢(shì)?？傮w而言，μ在海水中（（1.06±0.16）d?1）明顯高于混合水（（0.58±0.14）d?1），在河水中波動(dòng)較大（（1.13±0.37）d?1）。不同粒級(jí)μ和m具有一致性（圖3a至圖3f）：海水中，小型藻類(lèi)μ高于微型和超微型，小型浮游動(dòng)物對(duì)小型藻類(lèi)的攝食率在培養(yǎng)的前3天也較高（圖3a，圖3d）；混合水中，μ和m均在第2天達(dá)到最大值（圖3b，圖3e）；河水中，超微型浮游動(dòng)物μ和它面臨攝食壓力的初始值都較高，而小型浮游動(dòng)物μ和m都在第3天達(dá)到最大值（圖3c，圖3f）。

圖3 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中3種粒級(jí)藻類(lèi)和總體的生長(zhǎng)速率（μ）、小型浮游動(dòng)物的攝食速率（m）以及藻類(lèi)被小型浮游動(dòng)物的攝食率（m/μ）Fig.3 Microzooplankton grazing rates (m), algal growth rates (μ) and the consumption ratios of phytoplankton by microzooplankton (m/μ) for three size fractionation phytoplankton and total phytoplankton during the incubation in nutrient added sea water, mixed water and river water

3組加富實(shí)驗(yàn)組中藻類(lèi)被小型浮游動(dòng)物的攝食率（m/μ）表現(xiàn)出兩個(gè)趨勢(shì)（圖3g至圖3i）：中、高鹽度水體中，初始m/μ較高（＞0.5），m/μ在前 3 天逐漸增加，然后降低（圖3g，圖3h）；在低鹽度河水中，初始m/μ較低（＜0.5），m/μ逐漸增加，在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)達(dá)到1.0上下（圖3i）?？傮w而言，不同粒級(jí)的m/μ變化趨勢(shì)和整體的m/μ的變化趨勢(shì)一致，但超微型粒級(jí)的m/μ在 3個(gè)粒級(jí)中一直最高，當(dāng)m/μ＞1時(shí)，意味著所有的超微型藻類(lèi)都被小型浮游動(dòng)物攝食消耗。

4 討論

4.1 上行控制對(duì)藻華的影響

藻類(lèi)生長(zhǎng)大量消耗水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)鹽消耗殆盡時(shí)，藻類(lèi)的生長(zhǎng)速率開(kāi)始下降；當(dāng)浮游動(dòng)物的攝食速率大于藻類(lèi)的生長(zhǎng)速率時(shí)，藻華開(kāi)始崩潰消亡[16,32-33]。在本研究中，自然水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的初始濃度從海水到河水逐漸增加（表1），藻類(lèi)暴發(fā)性增殖的持續(xù)時(shí)間從海水中的2 d增加到河水中的4 d，而培養(yǎng)結(jié)束時(shí)加富水體中依然有充足的營(yíng)養(yǎng)鹽，藻類(lèi)仍然處于暴發(fā)性增殖，這說(shuō)明藻類(lèi)暴發(fā)性增殖的生物量和營(yíng)養(yǎng)鹽水平直接相關(guān)。另外，營(yíng)養(yǎng)鹽水平同樣影響藻類(lèi)群落的粒級(jí)結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，小粒級(jí)藻類(lèi)在獲得營(yíng)養(yǎng)方面具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[31,34]，這是培養(yǎng)開(kāi)始時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的自然水體中微型和超微型藻類(lèi)是優(yōu)勢(shì)種的原因；而在營(yíng)養(yǎng)鹽充足且生長(zhǎng)條件適宜的情況下，大粒級(jí)藻類(lèi)具有更大的生長(zhǎng)潛能[34-35]，這可能是小型藻類(lèi)逐漸成為優(yōu)勢(shì)粒級(jí)的原因。因此，營(yíng)養(yǎng)鹽是驅(qū)動(dòng)藻類(lèi)暴發(fā)性生長(zhǎng)的主要因素，上行刺激決定了藻類(lèi)群落生物量的上限，并影響藻類(lèi)的粒級(jí)結(jié)構(gòu)。

4.2 下行控制對(duì)藻華的影響

研究發(fā)現(xiàn)，藻類(lèi)生長(zhǎng)越快，面臨的攝食壓力也越大[1,12]，本研究同樣發(fā)現(xiàn)小型浮游動(dòng)物的攝食速率與藻類(lèi)生長(zhǎng)速率顯著正相關(guān)（圖4）。藻華暴發(fā)“空窗期”理論認(rèn)為，藻華優(yōu)勢(shì)種能利用某些綜合機(jī)制（比如細(xì)胞個(gè)體大）逃脫浮游動(dòng)物的攝食，進(jìn)而主導(dǎo)藻華的暴發(fā)[36]。根據(jù)“空窗期”暴發(fā)理論，加富水體中小型藻類(lèi)成為藻華優(yōu)勢(shì)種是因?yàn)樾⌒驮孱?lèi)能逃脫小型浮游動(dòng)物的攝食，或者說(shuō)小型浮游動(dòng)物對(duì)小型藻類(lèi)攝食速率較低，然而除在海水組前3天外，小型浮游動(dòng)物對(duì)不同粒級(jí)藻類(lèi)的攝食速率并沒(méi)有明顯差異（圖3）。在全球小型浮游動(dòng)物攝食速率的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中，在藻類(lèi)粒級(jí)結(jié)構(gòu)不同的水體中，不同粒級(jí)的藻類(lèi)面臨的被攝食速率基本處在同一水平[37-38]。因此，珠江口小型浮游動(dòng)物攝食本身沒(méi)有粒級(jí)偏好性。

圖4 在營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中小型浮游動(dòng)物的攝食速率（m）和藻類(lèi)的生長(zhǎng)速率（μ）關(guān)系Fig.4 Relationships between microzooplankton grazing rates(m) and algal growth rates (μ) in nutrient added sea water,mixed water and river water

4.3 藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)的調(diào)控機(jī)制

上行控制對(duì)不同粒級(jí)藻類(lèi)生長(zhǎng)的刺激不同，下行控制沒(méi)有粒級(jí)選擇性，但不同粒級(jí)m/μ具有較大差異。3類(lèi)鹽度加富水體中微型和超微型藻類(lèi)的平均m/μ都大于小型藻類(lèi)的，其中超微型和小型藻類(lèi)m/μ存在顯著性差異（圖5A），說(shuō)明雖然小型浮游動(dòng)物對(duì)不同粒級(jí)藻類(lèi)的攝食速率差異不大，但不同粒級(jí)藻類(lèi)生產(chǎn)速率的差異造成了其面臨的攝食壓力（m/μ）并不相同。在寡營(yíng)養(yǎng)水體，浮游動(dòng)物攝食釋放的營(yíng)養(yǎng)鹽是藻類(lèi)生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)鹽的主要來(lái)源，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的波動(dòng)使得某些機(jī)會(huì)主義藻種迅速生長(zhǎng)，成為藻華的優(yōu)勢(shì)種[12,35]；而在富營(yíng)養(yǎng)水體中，由于小型藻類(lèi)在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的條件下具有更大的生長(zhǎng)速率，其面臨的攝食壓力更小，所以更容易打破下行控制，成為藻華暴發(fā)的優(yōu)勢(shì)種，這解釋了加富水體中藻類(lèi)群落如何由初始小粒級(jí)主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榇罅＜?jí)主導(dǎo)（圖5B）。之前研究同樣表明藻華演化受m/μ調(diào)控[12]，在營(yíng)養(yǎng)豐富的藻華前期，m＜μ；在營(yíng)養(yǎng)消耗完的藻華中后期，m≥μ。本研究中藻類(lèi)μChla和m/μ具有顯著的負(fù)相關(guān)性（圖6），這說(shuō)明隨著營(yíng)養(yǎng)鹽的消耗，藻類(lèi)生長(zhǎng)速率減弱，同時(shí)造成m/μ升高，營(yíng)養(yǎng)鹽刺激的減弱使得下行控制對(duì)藻類(lèi)群落的控制作用加強(qiáng)。因此，河口富營(yíng)養(yǎng)水體中藻類(lèi)粒級(jí)結(jié)構(gòu)受營(yíng)養(yǎng)鹽刺激上行控制和小型浮游動(dòng)物攝食下行控制共同調(diào)控，但在藻華暴發(fā)和消亡的短時(shí)間內(nèi)小型浮游動(dòng)物攝食變化并不明顯，影響藻華粒級(jí)結(jié)構(gòu)的主要因素是營(yíng)養(yǎng)鹽刺激的上行控制。

圖5 在營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中3種粒級(jí)的藻類(lèi)被小型浮游動(dòng)物攝食率（m/μ）（A）及3種粒級(jí)藻類(lèi)葉綠素a濃度在培養(yǎng)初始和結(jié)束時(shí)各自占比（B）Fig.5 Ratios of three size fractionation phytoplankton consumed by microzooplankton (m/μ) (A) and percentages of three size fractionation Chl a concentration to total Chl a concentration in the initial and end incubation (B) in the nutrient added sea water, mixed water and river water

圖6 在營(yíng)養(yǎng)加富的海水、混合水和河水中藻類(lèi)的比生長(zhǎng)速率（μChl a）和其被小型浮游動(dòng)物攝食率（m/μ）的關(guān)系Fig.6 Relationships between algal specific growth rates (μChl a)and their ratios consumed by microzooplankton (m/μ) in the nutrient added sea water, mixed water and river water

5 結(jié)論

不同于寡營(yíng)養(yǎng)大洋水體中藻類(lèi)生物量受小型浮游動(dòng)物攝食活動(dòng)嚴(yán)格控制，河口富營(yíng)養(yǎng)水體中豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽促使藻類(lèi)暴發(fā)性生長(zhǎng)，而短時(shí)間內(nèi)小型浮游動(dòng)物的攝食速率并沒(méi)有增加，進(jìn)而降低了藻類(lèi)群落面臨的攝食壓力，形成高生物量的藻華。在富營(yíng)養(yǎng)條件下，大粒級(jí)藻類(lèi)具有更大的生長(zhǎng)速率，使得其面臨的攝食壓力較小，而小粒級(jí)藻類(lèi)則面臨較大的攝食壓力，這共同導(dǎo)致了富營(yíng)養(yǎng)河口水體形成大粒級(jí)主導(dǎo)的藻華。由于本研究中實(shí)驗(yàn)水樣取自珠江口枯水期，與豐水期水體中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、藻類(lèi)種類(lèi)及豐度具有較大不同；另外本研究利用葉綠素a濃度來(lái)表征生物量并計(jì)算藻類(lèi)生長(zhǎng)速率，沒(méi)有考慮不同鹽度水體中藻類(lèi)葉綠素a濃度的種間差異，這些因素的影響都需進(jìn)一步研究。