湛江灣真光層深度與初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化及其影響因素

余果，鐘雅楓，付東洋, ，陳法錦，劉大召, ，徐華兵*，劉貝

( 1.廣東海洋大學(xué) 電子與信息工程學(xué)院，廣東 湛江 524088；2.廣東海洋大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境學(xué)院，廣東 湛江 524088；3.廣東海洋大學(xué) 海洋與氣象學(xué)院，廣東 湛江 524088；4.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（湛江） 南海資源大數(shù)據(jù)中心，廣東湛江 524025)

1 引言

太陽(yáng)輻射對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)起著重要的作用，其中光合有效輻射（Photosynthetically Available Radiation，PAR，400～700 nm）是太陽(yáng)輻射的重要組成部分，它影響著水體中生物地球化學(xué)與物理過(guò)程、浮游植物的光合作用與初級(jí)生產(chǎn)力等[1-2]。真光層深度（Zeu）被定義為輻射強(qiáng)度為水表光合有效輻射強(qiáng)度的1%的深度，是反映水下光場(chǎng)變化和水生環(huán)境狀況的重要參量，對(duì)估算初級(jí)生產(chǎn)力、海洋碳通量以及熱傳遞等提供了重要的信息[3-6]，其與PAR漫衰減系數(shù)Kd(PAR)存在一定量關(guān)系[3]：受到外部光場(chǎng)環(huán)境的變化和水中多種物質(zhì)對(duì)光輻射的吸收和衰減，真光層深度通常顯示高度的時(shí)空可變性[1,7]，因此，開(kāi)展光學(xué)性質(zhì)較復(fù)雜的近岸水體的真光層研究對(duì)了解該水域生態(tài)環(huán)境狀況以及初級(jí)生產(chǎn)力的預(yù)測(cè)等方面具有重要的意義。真光層是浮游植物主要集中的區(qū)域，是光合作用的主要場(chǎng)所，故初級(jí)生產(chǎn)力的研究也主要圍繞這個(gè)區(qū)域展開(kāi)[4]。一方面，初級(jí)生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[8]，另一方面，浮游植物光合作用將大氣和海水中的CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳，在碳循環(huán)和碳固定中扮演著重要的角色，從而對(duì)全球氣候的變化調(diào)節(jié)起著重大作用[9]。在近岸海域，浮游植物生產(chǎn)受到較復(fù)雜的過(guò)程控制，包括光強(qiáng)、溫度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)限制等[10-11]。

在海洋、湖泊與河流真光層深度和初級(jí)生產(chǎn)力已被廣泛研究[1,4,10-12]，然而，對(duì)于入口狹窄、受人類活動(dòng)影響的海灣真光層深度和初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化及其影響因素的研究卻較少，這個(gè)問(wèn)題對(duì)于該區(qū)域的海洋生態(tài)系統(tǒng)研究是至關(guān)重要的。湛江灣是一個(gè)半封閉的海灣，主要通過(guò)一條長(zhǎng)約2 km的狹窄通道與南海相連，水動(dòng)力條件較差，灣內(nèi)水文生態(tài)系統(tǒng)受人類活動(dòng)影響較大[13-14]。在湛江灣，先前的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧、重金屬污染、同位素等[13-18]，然而，到目前為止，有關(guān)該地區(qū)水下光場(chǎng)及初級(jí)生產(chǎn)力的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

因此，本研究從光學(xué)角度出發(fā)，結(jié)合水體環(huán)境參數(shù)，分析湛江灣真光層深度及初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)和空間變化及其影響因素，從而為該區(qū)域水環(huán)境監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)、生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)狀況評(píng)估和漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用等方面研究提供重要的科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域和數(shù)據(jù)獲取

湛江灣位于中國(guó)雷州半島東部，瀕臨南海，是一個(gè)被半島與周邊島嶼環(huán)繞而形成的半封閉性海灣，水深一般小于50 m，灣口寬度約2 km[13-18]。受工業(yè)、海水養(yǎng)殖、航運(yùn)等影響，湛江灣內(nèi)生態(tài)環(huán)境受到人類活動(dòng)的嚴(yán)重干擾[18]，2010?2019年期間湛江灣共發(fā)生了9次赤潮，其水體質(zhì)量呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[13]。湛江灣處于南海西北部，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，4?9月為多雨季節(jié)，11月至翌年2月降雨量較少[16]，水溫和光照周期隨著季節(jié)變化而不同。湛江灣潮汐性質(zhì)屬于不正規(guī)半日潮，漲潮流所經(jīng)歷的時(shí)間要比落潮流時(shí)間長(zhǎng)，且落潮流速一般大于漲潮流速，主要潮汐成分 M2、S2、O1、K1、M4和 MS4幾乎都來(lái)自外海[19]。2016年 1月（冬季）、9月（秋季）和 2017年 5月（春季）、6月（夏季）在湛江灣進(jìn)行了4次調(diào)查，調(diào)查范圍為 21°～21.4°N，110.3°～110.6°E，1 月和 9 月分別設(shè)置了 26個(gè)和 21個(gè)采樣點(diǎn)（編號(hào) A1?A26，S1?S21），5 月和6月設(shè)置了24個(gè)采樣點(diǎn)（編號(hào)Z1?Z24），具體站位設(shè)置如圖1所示。

圖1 湛江灣采樣站位Fig.1 Sampling sites in the Zhanjiang Bay

各站位表層水樣（水下1 m以內(nèi)）均用有機(jī)玻璃采水器采集，并用聚乙烯瓶收集，樣品均放置在4℃冰箱中進(jìn)行儲(chǔ)存，當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量有色溶解有機(jī)物（Chromophoric Dissolved Organic Matter，CDOM）的光學(xué)密度及無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽（、、、和）的濃度。利用 RBR maestro多參數(shù)水質(zhì)儀對(duì)溫度、鹽度、深度、pH、葉綠素a濃度、CDOM濃度、溶解氧濃度、濁度、PAR進(jìn)行同步剖面測(cè)量。注意夏季和秋季采樣期間有降雨產(chǎn)生，天氣狀況不佳。此外在冬季沒(méi)有采集CDOM水樣，利用水質(zhì)儀的CDOM數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。同時(shí)A21站位和A23站位營(yíng)養(yǎng)鹽在測(cè)試過(guò)程中出現(xiàn)問(wèn)題，數(shù)據(jù)無(wú)效，不參與后續(xù)分析。

2.2 樣品分析

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 CDOM吸收系數(shù)

CDOM吸收系數(shù)是在每個(gè)波長(zhǎng)處（250～800 nm，1 nm間隔）測(cè)得的樣品吸光度和參比（Milli-Q水）吸光度之間的差異，其計(jì)算公式[21]為

式中，λ為波長(zhǎng)（單位：nm）；ag(λ)′為未校正的吸收系數(shù)（單位：m?1）；D(λ)為吸光度；r為光程路徑（單位：m），本研究為0.1 m；ag(λ)為校正后吸收系數(shù)，本研究利用280 nm處的吸收系數(shù)ag(280)來(lái)表征CDOM濃度。

2.3.2 真光層深度

通過(guò)測(cè)量不同深度處的PAR，根據(jù)比爾定律（Lambert-Beer’s law）采用指數(shù)形式擬合計(jì)算PAR的漫衰減系數(shù)Kd[22]，然后再根據(jù)真光層深度與漫衰減系數(shù)之間的關(guān)系推算真光層深度值[22]，公式為

式中，Z為深度；PAR(Z)為深度Z處的PAR強(qiáng)度（單位：μmol/(m2·s)）；PAR(0?)為水表面處 PAR 強(qiáng)度（單位：μmol/(m2·s)），其數(shù)據(jù)為 RBR maestro 多參數(shù)水質(zhì)儀PAR傳感器測(cè)定。將0～1 m、1～2 m、2～3 m等（一直到PAR為0）每層內(nèi)測(cè)得的PAR計(jì)算出一個(gè)平均值分別作為0 m、1 m、2 m等的PAR強(qiáng)度，進(jìn)行指數(shù)回歸擬合，注意回歸效果只有當(dāng)R2≥0.95、深度數(shù)N≥3時(shí)，其Kd(PAR)值才被接受，否則視為無(wú)效值[23]。經(jīng)過(guò)回歸擬合計(jì)算后，春季、夏季、秋季和冬季Kd(PAR)有效站位數(shù)分別為19、13、11和19。

2.3.3 初級(jí)生產(chǎn)力

初級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算采用Behrenfeld和Falkowski[24]所開(kāi)發(fā)的VGPM模型。計(jì)算公式為

3 結(jié)果

3.1 湛江灣真光層深度時(shí)空變化

在調(diào)查期間，如表1所示，湛江灣PAR漫衰減系數(shù)平均值為（0.76±0.36）m?1，真光層深度平均值為（6.95±3.17）m。將所測(cè)得的值按照季節(jié)的角度劃分（3?5月為春季、6?8月為夏季、9?11月為秋季、12月至翌年2月為冬季），春季、夏季、秋季和冬季的PAR 漫衰減系數(shù)平均值分別為（0.79±0.44）m?1、（0.91±0.27）m?1、（0.91±0.33）m?1、（0.53±0.22）m?1，真光層深度平均值分別為（7.05±3.27）m、（5.23±1.98）m、（5.50±1.67）m、（8.62±3.74）m，可以看出湛江灣真光層深度季節(jié)分布由深入淺依次為冬季、春季、秋季、夏季。春季真光層深度的空間分布整體呈現(xiàn)出北部大于南部、西部大于東部的特征，夏季和秋季空間分布差異則明顯減弱，而冬季則表現(xiàn)出東部灣口整體大于灣內(nèi)的特征。就變化程度而言，春季變化幅度最大（相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.46），其次為冬季（相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.43），夏季（相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.38）和秋季（相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.3）相對(duì)較穩(wěn)定，這可能與調(diào)查期間各季節(jié)有效站位的分布和個(gè)數(shù)有關(guān)。各有效站位真光層深度分布如圖2所示。

表1 湛江灣Kd(PAR) 和Zeu的季節(jié)性變化Table 1 Seasonal variations of Kd(PAR) and Zeu in the Zhanjiang Bay

圖2 湛江灣真光層深度的季節(jié)和空間分布Fig.2 Seasonal and spatial distributions of euphotic depth in the Zhanjiang Bay

3.2 基于VGPM模型的初級(jí)生產(chǎn)力估測(cè)

將真光層深度、表層葉綠素a濃度、表層水溫、光照周期以及海表光合有效輻射強(qiáng)度輸入到VGPM模型中，得到湛江灣初級(jí)生產(chǎn)力的平均值為（639.53±427.95）mg/(m2·d)，其中春季、夏季、秋季和冬季的初級(jí)生產(chǎn)力均值分別為（559.08±501.57）mg/(m2·d)、（449.27±284.34）mg/(m2·d)、（537.97±231.55）mg/(m2·d)、（908.96±381.62） mg/(m2·d)。 圖3 顯 示 了利用VGPM模型計(jì)算得出的春季、夏季、秋季和冬季的初級(jí)生產(chǎn)力空間分布，其時(shí)空特征與真光層深度的時(shí)空特征總體保持一致。

圖3 基于VGPM模型的湛江灣初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)和空間分布Fig.3 Seasonal and spatial distributions of primary productivity in the Zhanjiang Bay based on VGPM model

4 討論

4.1 湛江灣真光層深度的影響因子分析

真光層深度很大程度上取決于水中各類物質(zhì)對(duì)光的衰減程度，其中包括懸浮顆粒物、浮游植物和有色溶解有機(jī)物[7,28-29]。在我們的水質(zhì)測(cè)量參數(shù)中，用濁度代表懸浮顆粒物，用葉綠素a濃度代表浮游植物生物量[7]。由于Kd(PAR)更能直觀地反映水下光的衰減程度[29]，因此將Kd(PAR)和濁度、葉綠素a濃度、CDOM吸收系數(shù)均進(jìn)行對(duì)數(shù)（lg（x+1））轉(zhuǎn)換后進(jìn)行線性回歸分析，可以得到湛江灣真光層深度變化的主要影響因子，其結(jié)果如圖4所示，可以看出，Kd(PAR)與濁度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，R2為0.73，對(duì)這3個(gè)要素進(jìn)行方差分析，驗(yàn)證這3個(gè)變量對(duì)Kd(PAR)變化的影響顯著性的檢驗(yàn)。根據(jù)方差分析結(jié)果，濁度、葉綠素a濃度和CDOM吸收系數(shù)的F值分別為166.07、3.02、4.73，p值分別為6.2×10?19、0.088、0.033，F(xiàn)值越大表明方程越顯著，擬合程度也越好，p值越小表明差異越顯著，結(jié)果也印證了不同濁度大小影響Kd(PAR)的顯著差異。這說(shuō)明湛江灣內(nèi)懸浮顆粒物對(duì)真光層深度的影響占主導(dǎo)地位。

圖4 PAR漫衰減系數(shù)（Kd）與濁度（a）、葉綠素a濃度（b）和CDOM吸收系數(shù)（c）建立的回歸模型Fig.4 Regression models between photosynthetically available radiation attenuation coefficients (Kd (PAR)) and turbidity (a), Chl a concentration (b) and CDOM absorption coefficient (c)

湛江灣懸浮顆粒物的動(dòng)力變化過(guò)程對(duì)于了解真光層深度的變化具有較重要的作用,一般來(lái)說(shuō)，懸浮顆粒物變化主要受沉積物再懸浮和運(yùn)移的影響[1]。在季節(jié)變化方面，春季、夏季、秋季和冬季有效站位的濁度平均值分別為10.3 NTU、11.8 NTU、12.9 NTU和9.4 NTU，冬季濁度最小，表明冬季沉積物再懸浮或運(yùn)移活動(dòng)最弱，夏季和秋季采樣期間有降雨產(chǎn)生，這可能會(huì)引起沉積物再懸浮[30-31]，導(dǎo)致濁度增加。此外，統(tǒng)計(jì)了各季節(jié)月首至采樣期間的降雨量，春季（2017年 5月 1?29日）為 200.91 mm、夏季（2017年6月1?26日）為166.13 mm、秋季（2016年9月1?27日）為321.05 mm、冬季（2016年 1月 1?18日）為 69.86 mm。春季、夏季和秋季雨量充足，陸源徑流強(qiáng)度較大，極大地促進(jìn)了水中沉積物的運(yùn)移，導(dǎo)致真光層深度的降低，而冬季雨量較少，河流攜帶泥沙入海的能力減弱，使得冬季真光層深度較大。在空間分布方面，4個(gè)季節(jié)真光層深度最大的位置實(shí)際水深均超過(guò)15 m，而真光層深度最小的位置實(shí)際水深均小于7 m，季風(fēng)引起的水柱垂直混合往往會(huì)使大量沉積物再懸浮，水深較淺的區(qū)域沉積物再懸浮較容易，而水深較深的區(qū)域則不易受風(fēng)浪擾動(dòng)，底層沉積物再懸浮較困難。此外，灣內(nèi)許多大型采沙儀器在工作, 會(huì)造成泥沙的擾動(dòng)和沖積[32]，且潮汐、潮流混合也可導(dǎo)致泥沙再懸浮或運(yùn)移[33-34]，這些因素都可能會(huì)影響湛江灣水體的真光層深度。

在本研究中，湛江灣水體真光層深度受懸浮顆粒物的影響最大，且空間異質(zhì)性要大于季節(jié)異質(zhì)性。真光層深度會(huì)不時(shí)地受到表層流動(dòng)事件的影響，比如潮汐的變化以及水團(tuán)的相互作用等因素均會(huì)引起水體水質(zhì)的根本變化[1,7]，由于數(shù)據(jù)集有限，對(duì)于真光層深度控制機(jī)制的研究還只是初步，我們需要擴(kuò)大取樣的范圍和加強(qiáng)測(cè)量的頻率，然而現(xiàn)場(chǎng)取樣不僅耗時(shí)耗力，也滿足不了我們對(duì)該區(qū)域進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間和高頻次的監(jiān)測(cè)，因此我們后期計(jì)劃利用衛(wèi)星觀測(cè)的手段來(lái)對(duì)真光層深度的時(shí)空變化展開(kāi)進(jìn)一步研究。

4.2 湛江灣初級(jí)生產(chǎn)力的影響因子分析

VGPM模型自創(chuàng)建以來(lái)，應(yīng)用較廣泛，該模型經(jīng)歷了長(zhǎng)時(shí)期、大范圍、不同水域上千個(gè)站點(diǎn)的上萬(wàn)個(gè)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證，具有較好的可靠性[24,26?27]。由于湛江灣水體光學(xué)性質(zhì)較復(fù)雜，通過(guò)遙感反演獲取葉綠素a濃度，可能會(huì)有較大偏差；再經(jīng)原位測(cè)定發(fā)現(xiàn)，湛江灣水表溫度也具有一定時(shí)空異質(zhì)性，進(jìn)而不同站位間最佳光合速率也存在一定差異；同時(shí)根據(jù)4.1節(jié)的討論，真光層深度也具有一定的時(shí)空變化。因此利用實(shí)測(cè)的葉綠素a濃度、真光層深度以及水溫等參數(shù)作為模型參數(shù)輸入無(wú)疑可以在很大程度上降低估算誤差。

控制初級(jí)生產(chǎn)力的主要生態(tài)環(huán)境因子有營(yíng)養(yǎng)鹽、光照強(qiáng)度和溫度等，雖然浮游動(dòng)物的牧食也會(huì)影響初級(jí)生產(chǎn)力[35]，但本研究未包括該因素。根據(jù)上述研究結(jié)果可知，初級(jí)生產(chǎn)力不僅在4個(gè)季節(jié)之間存在差異，而且在同一季節(jié)不同位置也出現(xiàn)了差異，最高初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)在春季的Z22站位，最小初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)在春季的Z8站位，最大值是最小值的20多倍，因此，分析湛江灣部分生態(tài)環(huán)境因子，從而了解湛江灣初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空分布的影響因子。

VGPM模型估算的初級(jí)生產(chǎn)力很大程度上依賴表層葉綠素a濃度和真光層深度，然而對(duì)于不同水體，主要的影響因子亦有不同，對(duì)VGPM模型估算的初級(jí)生產(chǎn)力與這兩者做Person相關(guān)性分析，找到主導(dǎo)因素，如表2所示，其結(jié)果顯示4個(gè)季節(jié)初級(jí)生產(chǎn)力與真光層深度均呈很強(qiáng)的極顯著正相關(guān)，在春季、夏季和秋季，雖然葉綠素a濃度與初級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)性較高，但在冬季葉綠素a濃度與初級(jí)生產(chǎn)力無(wú)相關(guān)性。由圖5中表層葉綠素a濃度的時(shí)空分布模式也可以看出，春季和夏季葉綠素a濃度由灣內(nèi)向?yàn)晨谥饾u降低，秋季和冬季葉綠素a濃度的空間差異性不明顯。因此春季初級(jí)生產(chǎn)力呈現(xiàn)出灣內(nèi)向?yàn)惩饪焖俳档偷目臻g分布特征受葉綠素a濃度和真光層深度的共同影響，而冬季初級(jí)生產(chǎn)力呈現(xiàn)灣口高灣內(nèi)低是真光層深度主導(dǎo)的結(jié)果，與葉綠素a濃度關(guān)系不明顯。此外冬季有更多站位的真光層深度大于實(shí)際水深，水柱光利用效率較高。郝鏘等[25]利用修正后的VGPM模型得到南海北部的初級(jí)生產(chǎn)力反演結(jié)果顯示，冬季水平最高，夏季最低，但時(shí)空變化規(guī)律與葉綠素并不保持一致，同時(shí)本研究也顯示初級(jí)生產(chǎn)力與真光層深度關(guān)系更密切，這表明在湛江灣乃至南海北部，真光層深度對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的解釋率更高。

表2 初級(jí)生產(chǎn)力與不同季節(jié)真光層深度、葉綠素a濃度之間的相關(guān)系數(shù)（樣本數(shù)=62）Table 2 Value of correlation coefficient between primary productivity and euphotic depth and Chl a concentration during different seasons (sample number=62)

圖5 湛江灣表層葉綠素a濃度的季節(jié)和空間分布Fig.5 Seasonal and spatial distributions of surface Chl a concentration in the Zhanjiang Bay

太陽(yáng)輻射是海洋生態(tài)系統(tǒng)主要的能量來(lái)源，真光層中的浮游植物通過(guò)光合作用固定了太陽(yáng)能，因此日照時(shí)間和光照強(qiáng)度對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力有影響。日照時(shí)間從多到少分別為夏季（14 h）、春季（13.8 h）、秋季（13 h）和冬季（11.8 h）[25]。在各航次調(diào)查期間，各有效站位平均海表PAR強(qiáng)度從高到低分別為冬季（466.3 μmol/(m2·s)）、春季（203.1 μmol/(m2·s)）、夏季（142.1 μmol/(m2·s)）、秋季（123.9 μmol/(m2·s)），雖然冬季日照時(shí)間短于其他季節(jié)，但是平均光強(qiáng)要比其他季節(jié)高出2～4倍。一般來(lái)說(shuō)，隨著光照的增強(qiáng)，光合作用速率會(huì)迅速增大，到達(dá)某個(gè)峰值，光合作用速率會(huì)隨著光照的增強(qiáng)而降低，兩者關(guān)系基本呈現(xiàn)拋物線狀[25]。有研究表明，湛江灣主要以硅藻為優(yōu)勢(shì)類群[36]，硅藻的飽和光強(qiáng)值為200～400 μmol/(m2·s)[25]，冬季大部分站位光強(qiáng)為硅藻的光合作用速率提供了較適宜的條件，從而促進(jìn)了初級(jí)生產(chǎn)力的水平，春季次之，夏季和秋季的光強(qiáng)較低，光合作用速率較低，導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)力較低。

溫度是影響初級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)重要因素，有關(guān)研究表明[37]，溫度可以直接影響浮游植物的最佳光合作用速率，溫度對(duì)光合作用的影響機(jī)制主要是由于溫度影響酶催化過(guò)程進(jìn)而制約光合作用[38]。世界上大部分海域浮游植物光合作用的最適溫度一般在20℃左右[25-26]，過(guò)高和過(guò)低的水溫都會(huì)抑制浮游植物的光合作用速率。在航次調(diào)查期間，海表平均水溫從高到低依次為夏季（30.2℃）、秋季（29.9℃）、春季（28.3℃）、冬季（19.8℃），冬季水溫是浮游植物光合作用速率的最佳溫度，而夏季水溫過(guò)高，導(dǎo)致光合作用速率較低，這可能是初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生季節(jié)差異性的原因之一。

營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)于藻類的生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用，因此是控制初級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)主要因子，各季節(jié)有效站位的表層營(yíng)養(yǎng)鹽濃度如圖6所示，春季和夏季灣口營(yíng)養(yǎng)鹽濃度低于灣內(nèi)，夏季尤為突出，而冬季這種差異性不明顯，這與葉綠素a濃度的空間分布特征吻合較好。除了冬季，初級(jí)生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)鹽呈現(xiàn)較好的相關(guān)關(guān)系，如表3所示。N、P、Si之間比例含量不同，可能會(huì)對(duì)該地區(qū)浮游植物群落的競(jìng)爭(zhēng)和演替產(chǎn)生影響。根據(jù)營(yíng)養(yǎng)鹽限制標(biāo)準(zhǔn)方法[39]，計(jì)算了湛江灣調(diào)查期間各站位的營(yíng)養(yǎng)鹽限制情況，結(jié)果如圖7所示，湛江灣春季、夏季大部分站位都受到硅酸鹽的限制，秋季全部站位受到硅酸鹽限制，而冬季只有A6、A7、A8 3個(gè)站位受到硅酸鹽的限制。有研究表明[40-41]，當(dāng)存在硅酸鹽限制時(shí)，硅藻可能會(huì)向甲藻演替，這表明湛江灣春季、夏季和秋季浮游植物主要優(yōu)勢(shì)類群可能轉(zhuǎn)變?yōu)橐约自鍨橹鳎救匀灰怨柙鍨橹?，甲藻的飽和光?qiáng)值為 500～1 000 μmol/(m2·s)[25]，春季、夏季和秋季的光強(qiáng)較低，對(duì)甲藻的生長(zhǎng)不利，而冬季光強(qiáng)正適合硅藻的生長(zhǎng)，也印證了上述光強(qiáng)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響。

圖7 4個(gè)季節(jié)各有效站位N、P、Si含量之間的比值Fig.7 Ratio of N, P and Si contents at each effective station in four seasons

表3 初級(jí)生產(chǎn)力與不同季節(jié)可溶性無(wú)機(jī)氮（DIN）、和濃度之間的相關(guān)系數(shù)（樣本數(shù)=60）Table 3 Value of correlation coefficient between primary productivity and DIN, and concentrations during different seasons (sample number=60)

表3 初級(jí)生產(chǎn)力與不同季節(jié)可溶性無(wú)機(jī)氮（DIN）、和濃度之間的相關(guān)系數(shù)（樣本數(shù)=60）Table 3 Value of correlation coefficient between primary productivity and DIN, and concentrations during different seasons (sample number=60)

注：**代表p＜0.01。

參數(shù) 春季 夏季 秋季 冬季 全年DIN濃度 0.841** 0.836** 0.905** 0.419 0.668**images/BZ_43_395_738_457_776.png濃度 0.721** 0.727** 0.515 0.18 0.226images/BZ_43_391_812_462_849.png濃度 0.847** 0.758** 0.751** 0.212 0.553**

圖6 4個(gè)季節(jié)各有效站位表層營(yíng)養(yǎng)鹽濃度Fig.6 Surface nutrient concentration of each effective station in four seasons

5 結(jié)論

湛江灣海域真光層深度及初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化及其影響因素對(duì)沿海生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)起著至關(guān)重要的作用。在季節(jié)變化方面，真光層深度由深入淺依次為冬季、春季、秋季、夏季。在空間分布方面，春季真光層深度的空間分布整體呈現(xiàn)出北部大于南部、西部大于東部的特征，夏季和秋季空間分布差異則明顯減弱，而冬季則表現(xiàn)出東部灣口整體大于灣內(nèi)的特征。利用VGPM模型得到的初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空特征與真光層深度的時(shí)空特征總體保持一致?；貧w分析表明，真光層深度變化的主要影響因子是懸浮顆粒物，而懸浮顆粒物變化主要受沉積物再懸浮和運(yùn)移的影響。利用VGPM模型估算的初級(jí)生產(chǎn)力變化主導(dǎo)因素是真光層深度。

總的來(lái)說(shuō)，本研究首次報(bào)道了湛江灣海域真光層深度與初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化及其控制因子，該結(jié)果為后續(xù)碳通量、熱傳遞和衛(wèi)星遙感環(huán)境監(jiān)測(cè)等研究提供了基礎(chǔ)。未來(lái)我們計(jì)劃利用衛(wèi)星遙感手段對(duì)真光層深度及初級(jí)生產(chǎn)力展開(kāi)研究，而這需要對(duì)湛江灣水體表觀光學(xué)和固有光學(xué)性質(zhì)有更進(jìn)一步的了解。