2個不同抗旱性小麥品種耗水特征及根系生理特性對開花期干旱的響應(yīng)

王榮榮，王海琪，蔣桂英，尹豪杰，謝冰瑩，張 婷

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000)

小麥?zhǔn)切陆谝淮蠹Z食作物，在保障區(qū)域糧食安全中有著不可替代的作用。新疆整體干旱少雨，小麥生育中后期(5—6月)>25 ℃的高溫天氣出現(xiàn)頻率較高，尤其以開花期(6月初)最為明顯，且高溫與干熱風(fēng)時常相伴，嚴(yán)重影響籽粒結(jié)實(shí)率和千粒重的提高。目前，新疆大力推廣和發(fā)展滴灌節(jié)水高效生產(chǎn)技術(shù)，環(huán)境水資源利用效率得到深入挖掘。因此，如何利用小麥自身的調(diào)節(jié)能力，挖掘其生物節(jié)水潛力，減輕花期干旱對籽粒灌漿的影響，協(xié)同提高產(chǎn)量和水分利用率是新疆小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分虧缺條件下，根系通過其生長和代謝的“補(bǔ)償效應(yīng)”，仍能維持必要的生長發(fā)育。補(bǔ)償效應(yīng)是作物根系對水分虧缺的適應(yīng)策略，也是作物生育期間進(jìn)行水分調(diào)控，充分挖掘根系高效利用水分潛力，實(shí)現(xiàn)生物節(jié)水的重要生理依據(jù)。已有研究表明，春小麥生育期耗水量在312.0～331.2 mm，抽穗—開花期耗水模系數(shù)最大，耗水量每增加1 mm，可增產(chǎn)16～40 kg/hm，水分利用效率提高2%～14%。當(dāng)開花期田間持水量達(dá)70%～75%時，可提高大豆根系活力和傷流液含量，此時土壤水分充足，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性較低，但水分利用效率降低9.86%。而開花期田間持水量從75%降至65%時，小麥根系中SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白(SP)不同程度增加來清除根系產(chǎn)生的活性氧(ROS)。西北地區(qū)冬小麥開花期維持田間持水量的60%左右時，抗氧化酶活性升高，產(chǎn)量可達(dá)9 000 kg/hm，耗水量減少9.40%，從而提高水分利用效率，但隨脅迫時間增加，抗氧化酶活性降低，丙二醛(MDA)增加。羅宏海等在棉花節(jié)水研究證明，開花期田間持水量降低至50%左右時，根系活力降低33.33%，根冠比提高19.90%，水分利用效率降低35.19%，且開花期田間持水量維持在45%～50%時，棉花根系SOD和POD活性顯著升高，SP含量也持續(xù)升高來調(diào)節(jié)干旱對根系產(chǎn)生的損傷?？梢姡_花期適度干旱有利于增強(qiáng)作物抗旱性和根系生理活性，進(jìn)而調(diào)控產(chǎn)量形成和提高水分利用效率。

滴灌條件下春小麥根系生理特性及產(chǎn)量對開花期適度干旱的響應(yīng)鮮有報道，對開花期根系活性及抗氧化能力的影響及其與產(chǎn)量、水分利用效率的關(guān)系尚不清楚。為此，本研究從適度虧水后復(fù)水作物根系補(bǔ)償效應(yīng)著手，選取抗旱性差異較大的2個基因型小麥材料，研究開花期適度水分虧缺條件下滴灌春小麥耗水規(guī)律及根系生理特征的動態(tài)變化與產(chǎn)量的關(guān)系，明確花期適度干旱根系水分高效利用的補(bǔ)償效應(yīng)，闡明滴灌春小麥根系生理功能調(diào)控產(chǎn)量形成和水分利用率提升的生理機(jī)制，為新疆滴灌小麥高產(chǎn)節(jié)水栽培技術(shù)體系的制定提供理論與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年4—7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗站(44°18′N，85°59′E)進(jìn)行。供試土壤為灌溉灰漠土，試驗地0—40 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)、全氮含量分別為28.4，1.3 g/kg；堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為71.2，15.7，148.0 mg/kg；土壤電導(dǎo)率為0.15 dS/m，容重為1.4 g/cm，pH 7.8。生育期內(nèi)最高氣溫出現(xiàn)在5月下旬至7月，開花期最高溫度可達(dá)39.0 ℃。年平均降水量201.3 mm，年蒸發(fā)量1 516.2 mm。小麥生育期間4—7月的降雨量和溫度見圖1。

圖1 2021年春小麥生育期最高氣溫(Tmax)、最低氣溫(Tmin)和降水量(P)

1.2 試驗設(shè)計

采用裂區(qū)設(shè)計，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)。選取經(jīng)抗性鑒定的2個小麥品種：抗旱性弱的“新春22號”(XC 22)與抗旱性強(qiáng)的“新春6號”(XC 6)。開花期設(shè)置3個水分處理，正常水分(75%～80%田間持水量，CK)、輕度干旱(60%～65%田間持水量，T1)和中度干旱(45%～50%田間持水量，T2)，分蘗期和拔節(jié)期保持75%～80%的田間持水量。于2021年5月27日開始控水，為保證輕度干旱和中度干旱復(fù)水時間一致，中度較輕度干旱提前5天進(jìn)行控水，在達(dá)到相應(yīng)的土壤含水量后，干旱處理時間為8天，干旱解除日期為2021年6月11日。

分別于各小區(qū)埋設(shè)厚1 cm、直徑10 cm、長20 cm的硬質(zhì)PE管進(jìn)行土柱栽培試驗，每3個PE管縱向連接成1個整體管，每個處理16管，用于生理指標(biāo)取樣(圖2)。采用Watermark電阻式水分張力感應(yīng)器(model 200SS; Irrometer Co., River-side, USA)監(jiān)測土壤水分變化，將Watermark放置于大田12.5 cm麥行中間(圖2)，垂直埋于0—20，20—40，40—60 cm不同深度測定土壤水分張力值。于小麥生育期每日20:00測定Watermark讀數(shù)，土壤含水量與Watermark讀數(shù)擬合曲線見圖3。

圖2 田間種植示意

圖3 土壤含水量與Watermark讀數(shù)曲線

小區(qū)面積為20 m(4 m×5 m)，重復(fù)3次。各個小區(qū)間埋置100 cm深度的防滲膜，防止水分與肥料外移。試驗中所用氮肥為尿素(N=46%)，磷肥為過磷酸鈣(PO=12%)，播種前各小區(qū)將120 kg/hm的PO作底肥翻耕于土壤；生育期內(nèi)施氮量255 kg/hm，基追比為3∶7，基肥施入76.5 kg/hm，分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗—揚(yáng)花期、灌漿期追肥20%，40%，35%，5%。播期為2021年4月3日，播種量為345 kg/hm，采用寬窄行、“一管四行”的方式種植，行間距為12.5，20，12.5，15 cm(圖2)，滴灌帶(管徑16 mm，滴頭間距30 cm，流量2.6 L/h)放置在20 cm的寬行。小麥于2021年7月10日收獲，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 耗水特征 于小麥分蘗期、拔節(jié)—孕穗期、抽穗—開花期、灌漿—成熟期，采用土壤水分平衡法計算土壤水分蒸散總量：=SWD++-+-。式中：SWD為生育期土壤水分變化量(mm)；為降雨量(mm)；為灌溉量(mm)；為灌溉后土壤水向下層流動量(mm)；為深層地下水利用量(mm)；為地表徑流(mm)。無地表徑流，、和均可忽略。各生育階段土壤水分蒸散總量采用同樣方法計算。

水分利用特征參數(shù)計算公式為：

耗水模系數(shù)(%)=生育階段水分蒸散量/全生育期水分蒸散總量×100%

耗水強(qiáng)度(mm/d)=生育階段水分蒸散量/生育階段持續(xù)天數(shù)

1.3.2 根系生理參數(shù) 于小麥開花期、花后14，28，35天，在距離根基2 cm處切斷莖稈，稱取0.2 g脫脂棉，迅速包住莖稈，再用保鮮膜包好脫脂棉，收集12 h(20:00—翌日8:00)后稱重法測定傷流量，重復(fù)3次。同時，分別取0—20，20—40，40—60 cm土層根系，按不同土層清洗根系，并去除雜根、死根等，用冰袋保存迅速帶回實(shí)驗室，立即置于液氮中速凍，-80 ℃冰箱中保存。參照李合生的方法測定根系活力、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(SP)含量、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性。

1.3.3 根系水力學(xué)導(dǎo)度() 取樣時期同1.3.2。取樣前1天，將土柱中灌水浸泡24 h后完整取出，迅速將根系浸入蒸餾水中帶回實(shí)驗室。測定時，在距離根基2 cm處切斷莖，清除切口液體(以防污染)，將整株根系用硅膠塞密封放入壓力室(PMS1505D-EXP, USA)，按照Miyamoto等的方法測定。

1.3.4 根冠比、產(chǎn)量及水分利用效率 成熟期，每個處理內(nèi)選取1 m的小麥植株，進(jìn)行人工收割并脫粒，稱取重量。同時選取長勢均勻的10株小麥，從分蘗節(jié)處切斷為地上植物樣品，地下部分生物量則將根挖出，沖洗干凈，烘干稱重，重復(fù)3次，計算籽粒產(chǎn)量、根冠比及水分利用效率。

根冠比=單位面積根系生物量/單位面積地上部分生物量

水分利用效率(kg/(hm·mm))=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生長季水分總蒸散量

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 26.0軟件進(jìn)行處理間的統(tǒng)計分析，采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(=0.05)，用Excel和Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水特征

2.1.1 總耗水量及階段耗水 由表1可知，從分蘗到成熟期，小麥階段耗水量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大。開花期受旱程度增強(qiáng)，生育期總耗水量呈減少趨勢，CK處理顯著高于T1、T2處理(<0.05)，XC 6和XC 22在T1、T2處理下比CK分別節(jié)水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%。XC 6開花期和灌漿—成熟期T1耗水量比CK分別減少16.9%和10.3%，T2則減少45.8%和20.1%；XC 22開花期和灌漿—成熟期T1、T2處理比CK分別減少24.5%，14.4%和47.0%，16.9%。品種間，XC 6(抗旱性強(qiáng))在CK、T1和T2處理下全生育期耗水量較XC 22(抗旱性弱)分別提高2.1%，5.2%和0.1%。品種和水分處理互作對抽穗—開花期、灌漿—成熟期以及全生育期耗水量有顯著影響。

表1 滴灌春小麥不同生育階段耗水量的變化

2.1.2 耗水模系數(shù)和耗水強(qiáng)度 由表2可知，耗水模系數(shù)與生育期耗水強(qiáng)度變化趨勢一致，均隨生育期的推進(jìn)表現(xiàn)為先增后減的趨勢，耗水模系數(shù)在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大，而耗水強(qiáng)度在CK處理下抽穗—開花期達(dá)到最大，T1、T2處理在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大。水分脅迫程度增強(qiáng)，耗水模系數(shù)及耗水強(qiáng)度均逐漸下降，CK處理顯著高于T1、T2(<0.05)，其耗水模系數(shù)和耗水強(qiáng)度比T1、T2處理分別高出3.5%～19.3%和11.5%～32.5%，0.3%～75.0%和20.4%～88.6%。XC 6和XC 22全生育期耗水強(qiáng)度CK處理較T1、T2處理分別高出7.8%和11.1%，22.3%和20.0%。

表2 不同處理各生育期、全生育期耗水強(qiáng)度和耗水模系數(shù)

品種間，XC 6全生育期耗水強(qiáng)度較XC 22高出0.1%～5.2%。水分處理和品種互作對分蘗期和抽穗—開花期耗水模系數(shù)影響顯著，對抽穗—開花期、灌漿—成熟期及全生育期耗水強(qiáng)度影響顯著。

2.2 根系生理參數(shù)

2.2.1 根系活力 由圖4可知，根系活力隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸降低趨勢。隨水分脅迫程度增強(qiáng)，2個品種開花期根系活力在CK處理下較T1、T2處理分別高8.3%～12.1%，29.7%～36.3%，而花后14，28，35天根系活力在T1處理達(dá)到最大，各土層T1處理顯著較CK和T2處理高8.3%～40.2%和47.0%～87.9%，15.4%～61.8%和37.6%～88.0%，15.2%～89.7%和33.0%～87.7%。2個品種根系活力在花后14～28天各土層的平均降幅(27.6%～57.9%)略大于花后28～35天降幅(38.9%～53.8%)。品種間，XC 6在3種處理下0—20 cm土層較XC 22分別高出0.5%～42.1%，2.2%～9.8%，0.8%～20.5%；20—40 cm土層較XC 22增加1.9%～32.4%，1.4%～8.9%，0.7%～21.6%；40—60 cm土層高出0.6%～17.3%，1.4%～6.9%，1.3%～8.2%。品種、水分處理對根系活力影響顯著，品種和水分處理互作對開花期、花后28，35天根系活力影響顯著。

注：CK為全生育期正常灌溉；T1為開花期輕度干旱；T2為開花期中度干旱；不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2.2 根系傷流液 由圖5可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，傷流液逐漸下降。開花期干旱程度增強(qiáng)，根系傷流液呈下降趨勢，CK較T1、T2處理分別提高11.9%和4.9%，46.6%和55.4%，而花后14，28，35天T1處理顯著高于CK、T2，分別提高5.2%～48.7%和5.6%～30.9%，46.2%～156.2%和44.0%～96.2%。品種間，XC 6傷流液在各處理下比XC 22分別提高8.3%～18.4%，5.4%～25.1%和7.7%～44.6%。水分處理對小麥傷流液影響顯著，水分處理和品種互作對開花期傷流液影響顯著。

圖5 不同水分處理對傷流液的影響

2.2.3 根系抗氧化酶 隨生育進(jìn)程推進(jìn)，根系SOD、POD活性呈先升后降的趨勢，在花后14天達(dá)到最大，而CAT活性隨生育時期推進(jìn)逐漸降低，且隨土層深度加深，SOD、POD、CAT活性降低(圖6、圖7、圖8)。

圖6 不同水分處理對根系SOD活性的影響

圖7 不同水分處理對根系POD活性的影響

圖8 不同水分處理對根系CAT活性的影響

隨水分脅迫增加，SOD、POD、CAT活性表現(xiàn)為先上升后降低。XC 6在T1條件下0—20，20—40，40—60 cm SOD活性較CK分別高32.0%～90.7%，29.9%～115.9%，32.6%～117.6%，POD活性分別增加19.6%～67.7%，11.7%～53.1%，22.4%～148.7%，CAT活性分別增加8.6%～14.7%，9.1%～18.9%，3.7%～19.5%；XC 22在T1處理下不同土層SOD活性較CK分別高出18.9%～68.0%，37.1%～76.3%，63.1%～82.1%，POD活性分別增加15.6%～78.5%，11.3%～90.1%，26.4%～88.7%，CAT活性分別增加17.3%～42.7%，17.7%～42.8%，15.4%～39.0%。CAT活性在開花期至花后14天的平均降幅(8.8%～25.2%)小于花后28～35天的降幅(23.9%～33.0%)。T1處理下，XC 6不同土層SOD(6.9%～20.0%，2.6%～24.7%和3.6%～31.1%)、POD(4.1%～19.1%，3.9%～25.2%，3.7%～21.6%)、CAT(7.8%～15.2%，8.3%～13.3%和10.8%～13.3%)活性顯著高于XC 22。水分處理與品種互作對開花期、花后14天SOD活性，開花期、花后14，28天POD活性以及CAT活性影響顯著。

2.2.4 SP含量 隨生育時期推進(jìn)，SP含量呈先增后降的趨勢(圖9)，花后14天達(dá)到最大，且干旱脅迫增加，各土層均在T1處理達(dá)到最大，XC 6各土層T1處理較CK和T2分別提高7.0%～61.2%和20.4%～87.2%，13.6%～72.6%和28.3%～108.4%，25.1%～38.6%和1.3%～100.0%；XC 22在T1處理下較CK和T2分別提高8.0%～36.5%和35.0%～114.4%，29.9%～63.5%和22.4%～116.2%，28.5%～44.7%和14.0%～112.4%。T1處理下，XC 6不同土層根系SP含量比XC 22分別提高4.5%～20.4%，0.8%～29.4%和1.3%～7.9%。品種與水分處理互作對SP含量影響顯著。

圖9 不同水分處理對根系SP含量的影響

2.2.5 MDA含量 由圖10可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，MDA含量逐漸增加。開花期干旱程度增加，MDA含量呈上升趨勢，T2處理顯著高于CK和T1處理(<0.05)，XC 6不同土層T2較CK和T1處理分別提高25.5%～54.1%和1.6%～40.9%，16.9%～68.0%和3.2%～25.4%，13.3%～87.9%和11.4%～31.4%；XC 22在T2處理下較CK和T1處理分別提高51.5%～72.3%和9.1%～29.7%，10.0%～94.6%和18.4%～43.1%，9.4%～56.2%和19.9%～34.7%。開花期至花后14天MDA含量的平均增幅(31.1%～78.0%)大于花后28～35天的增幅(19.1%～45.1%)。T2處理下，XC 6不同土層根系MDA含量較XC 22分別降低3.8%～19.3%，14.2%～32.1%，4.2%～21.2%。品種與水分處理互作對開花期、花后14，28天MDA含量影響顯著。

圖10 不同水分處理對根系MDA含量的影響

2.3 根系水力學(xué)導(dǎo)度(Lpr)

根系變化趨勢與根系活力和傷流液變化趨勢一致，均隨生育期推進(jìn)逐漸降低(圖11)。開花期干旱程度增強(qiáng)，呈降低趨勢，2個品種CK較T1、T2處理分別高4.8%和13.6%，30.0%和34.8%，而花后14，28，35天T1處理顯著較CK、T2高17.1%～31.9%和16.8%～47.6%，45.1%～129.6%和48.2%～146.3%。開花期～花后14天的降幅(15.2%～60.6%)小于花后14～28天的降幅(57.6%～92.4%)。品種間，XC 6根系優(yōu)于XC 22，3種處理下，XC 6較XC 22分別提高6.7%～14.5%，2.2%～15.7%和10.6%～25.2%。品種、水分處理對影響顯著，品種和水分處理互作對開花期和花后28天影響顯著。

圖11 不同水分處理對根系Lpr的影響

2.4 產(chǎn)量和水分利用效率

由表3可知，開花期水分脅迫程度增強(qiáng)，2個品種根系質(zhì)量逐漸降低，表現(xiàn)為CK>T1>T2，CK比T1、T2處理分別提高6.8%和10.3%，24.5%和85.4%，但XC 6和XC 22地上部質(zhì)量在T1處理下較其他處理分別提高11.3%和15.1%，39.6%和64.7%。XC 6根冠比在T2處理下較CK、T1分別提高0.7%，19.6%，而XC 22根冠比在CK處理下達(dá)到最大，較其他處理分別提高27.2%，29.9%。水分處理對穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重影響顯著。XC 6和XC 22穗數(shù)均在T1處理最大，較其他處理分別提高1.9%，2.7%和0.7%，2.6%；隨水分脅迫增加，XC 6穗粒數(shù)、千粒重呈先增后降的趨勢，且各處理間差異顯著，而XC 22穗粒數(shù)和千粒重均在CK處理達(dá)到最大，CK較其他處理分別提高8.5%，20.1%和1.8%，20.6%。品種與水分處理互作對千粒重影響顯著。XC 6產(chǎn)量和水分利用效率呈先增后降的趨勢，T1處理顯著較其他處理分別提高1.8%和16.2%，13.9%和6.5%，XC 22產(chǎn)量在CK處理達(dá)到最大，較其他處理分別提高2.6%，15.3%，但水分利用效率在T1處理達(dá)到最大，較其他處理分別提高10.8%，6.5%。品種和水分處理互作對根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、根冠比和產(chǎn)量影響顯著。

表3 開花期不同水分處理對小麥干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

2.5 根系指標(biāo)的相關(guān)分析

由表4可知，根系質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與耗水強(qiáng)度、耗水量、BF、、MDA和CAT活性呈顯著正相關(guān)(<0.05)，與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與SOD活性無相關(guān)性；地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與RV和SP含量顯著相關(guān)。

表4 麥田耗水量、根系生理特性與干物質(zhì)及產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

2.6 耗水量與干物質(zhì)、產(chǎn)量的關(guān)系

由圖12可知，2個品種在不同水分處理下，干物質(zhì)、產(chǎn)量與耗水量呈二次拋物線，當(dāng)耗水量增加到一定程度時，產(chǎn)量反而降低。當(dāng)XC 6耗水量為646.8，502.5，508.4 mm時，根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、產(chǎn)量分別可達(dá)3 539.5，24 126.8，6 996.6 kg/hm；當(dāng)XC 22耗水量為509.9，498.0，510.1 mm時，對應(yīng)根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、產(chǎn)量分別為3 767.0，25 707.9，6 772.3 kg/hm。

圖12 生育期間耗水量與干物質(zhì)、產(chǎn)量的曲線關(guān)系

3 討 論

3.1 開花期水分調(diào)控對生育期間耗水特征的影響

開花期是小麥需水最敏感的時期，此時正值高溫，耗水強(qiáng)度大，需要充足的水分維持小麥灌漿，且耗水量隨水分脅迫程度的增強(qiáng)而降低。本研究認(rèn)為，正常水分處理(CK)下抽穗—開花期耗水量占總耗水量的1/4左右，日耗水量達(dá)到7.0 mm/d左右，開花期水分脅迫程度增強(qiáng)，耗水量及耗水強(qiáng)度顯著降低，且灌漿—成熟期耗水量、耗水模系數(shù)存在顯著差異，這與劉佳等研究結(jié)果一致。耐旱性不同的品種對水分虧缺的響應(yīng)有一定差異。前人研究表明，高產(chǎn)、高水分利用效率品種耗水量均高于低耗水型品種。在輕度和中度水分脅迫下，XC 6和XC 22在T1、T2處理下比CK分別節(jié)水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%，抗旱性強(qiáng)品種較抗旱性弱品種總耗水量高出0.1%～5.2%。根質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與耗水量呈顯著正相關(guān)。水分處理和品種互作對生育期間總耗水量、分蘗期和抽穗—開花期耗水模系數(shù)影響顯著，對抽穗—開花期、灌漿—成熟期及生育期間耗水強(qiáng)度影響顯著，說明抗旱性強(qiáng)品種在小麥關(guān)鍵生育期進(jìn)行輕度水分調(diào)控可以達(dá)到節(jié)水且不減產(chǎn)的目的。

3.2 開花期水分調(diào)控對根系生理活性的影響

干旱條件下，作物通過增強(qiáng)根系生理活性，提升生物活性物質(zhì)在根系中的合成進(jìn)程，從而避免、耐受、適應(yīng)干旱逆境。根系和傷流液是表征水分虧缺程度和根系活力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。本研究中，開花期輕度干旱后復(fù)水，和傷流液顯著高于CK，表現(xiàn)出生理補(bǔ)償效應(yīng)，這與柏彥超等研究結(jié)果一致。植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的平衡變化是逆境脅迫的直接生理表現(xiàn)，當(dāng)植株體內(nèi)抗氧化酶活性過低時，易引起膜脂過氧化。本研究發(fā)現(xiàn)，開花期輕度水分脅迫初期，MDA先打破根系內(nèi)物質(zhì)平衡，引起SP含量和抗氧化酶活性增強(qiáng)，輕度水分脅迫后復(fù)水，抗氧化酶活性高于CK，而MDA含量卻低于CK，這可能是輕度水分脅迫后復(fù)水根系產(chǎn)生生理補(bǔ)償效應(yīng)，閆振華等研究也證明這一點(diǎn)。中度干旱處理下抗氧化酶活性和SP含量顯著低于CK，主要是由于隨著干旱程度加強(qiáng)，過氧化物增加速度遠(yuǎn)高于抗氧化酶的清除速度和SP的調(diào)節(jié)能力失去平衡，造成SP含量和抗氧化酶活性降低。隨土層深度增加，SOD、POD和CAT活性逐漸降低，說明淺層及中層根系在小麥生長發(fā)育中發(fā)揮主要作用，而深層根系發(fā)揮輔助作用。XC 6抗氧化酶活性和SP含量優(yōu)于XC 22，MDA含量相對較少，說明XC 6在逆境條件下清除自由基降低膜脂過氧化水平能力高，具有較強(qiáng)的耐旱性。相關(guān)分析表明，BF、、MDA和CAT活性與根質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明抗旱性強(qiáng)品種在小麥關(guān)鍵生育期進(jìn)行輕度干旱，可增強(qiáng)根系的生理功能，有利于提高根系向地上部分的運(yùn)輸能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

3.3 開花期水分調(diào)控對產(chǎn)量和水分利用效率的影響

良好的根系生理活性有利于植株冠層發(fā)育和產(chǎn)量形成，適度干旱可優(yōu)化小麥籽粒灌漿過程，增加穗粒數(shù)和千粒重，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。本研究中，開花期輕度水分脅迫后復(fù)水，穗數(shù)、穗粒數(shù)均能恢復(fù)至對照水平，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，而中度干旱引起穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重不可逆損傷，分別較CK降低0.8%和1.9%，17.9%和16.7%，12.7%和17.1%，說明補(bǔ)償效應(yīng)與脅迫程度有關(guān)，且脅迫時間越長，補(bǔ)償效應(yīng)降低，甚至產(chǎn)生傷害效應(yīng)。XC 6輕度處理下穗粒數(shù)與對照無顯著差異，而穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量顯著高于對照，表現(xiàn)為超補(bǔ)償效應(yīng)，主要是輕度干旱后復(fù)水，有利于灌漿期同化物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。XC 22輕度和中度處理穗數(shù)和穗粒數(shù)較對照無顯著差異，說明穗數(shù)和穗粒數(shù)復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最明顯，而千粒重恢復(fù)能力弱。小麥生育期間適宜的田間持水量可顯著提高產(chǎn)量和水分利用效率。Panda等研究表明，冬小麥開花期保持65%田間持水量，產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg/hm，水分利用效率提高11.5%。本研究中，產(chǎn)量與耗水量呈二次拋物線，當(dāng)耗水量501.6～529.6 mm，產(chǎn)量可達(dá)7 236.6～7 487.6 kg/hm。與對照相比，XC 6在T1處理產(chǎn)量顯著提高1.8%，表現(xiàn)為產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)，水分利用效率增加16.2%，而XC 22產(chǎn)量則降低2.5%，水分利用效率僅增加10.8%，水分處理和品種互作對千粒重和產(chǎn)量有顯著影響，說明抗旱性強(qiáng)的品種在輕度干旱后復(fù)水，可促進(jìn)千粒重增加，進(jìn)而提高產(chǎn)量，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目的。

4 結(jié) 論

開花期輕度水分脅迫后復(fù)水導(dǎo)致根系活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性以及水分利用效率顯著增加，生育期間耗水量降低，最終增加地上部質(zhì)量。產(chǎn)量與根系生理參數(shù)(BF、、MDA、CAT)呈顯著正相關(guān)。與“新春22號”相比，抗旱性品種“新春6號”在適度干旱下通過保持較高的根系活性，有利于產(chǎn)量的形成，是其具有較高耐旱性的生理機(jī)制。