黃土丘陵區(qū)油松人工林植物器官-凋落物-土壤化學計量特征的季節(jié)變化

王亞娟，陳云明，，孫亞榮，趙 敏，薛文艷，劉 樂

(1.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊陵712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊陵 712100)

生態(tài)化學計量學已成為生物學研究中連接不同層次和尺度的重要科學理論，反映多種化學元素與能量之間的動態(tài)平衡和相互作用，能夠揭示生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素獲得及限制狀況。它強調(diào)生態(tài)過程中化學元素之間的比例關(guān)系，特別是碳、氮、磷之間的比例關(guān)系。C、N、P元素在植物中是強耦合的，了解它們的化學計量特征對探索植物生長、凋落物分解、生物地球化學循環(huán)具有重要作用。

有研究發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)營養(yǎng)元素濃度和元素化學計量學特征不僅受環(huán)境條件(溫度、海拔和干旱)、植物年齡的影響，而且生長季節(jié)(采樣時間)也是影響生態(tài)化學計量的因子。通常在植物的生長周期內(nèi)，植物不同器官的大小并非固定不變，植物器官大小的改變勢必引起其不同器官組織中各種營養(yǎng)元素濃度和元素化學計量比率的改變。因此，植物體內(nèi)C、N、P元素濃度和C∶N、C∶P、N∶P化學計量比率也因植物不同生長階段所具有的生理特征的不同而變得更加復雜。人工林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動經(jīng)歷明顯的時空變化，增加植物、凋落物和土壤之間養(yǎng)分關(guān)系的復雜性。同時，關(guān)于人工林生態(tài)系統(tǒng)化學計量學的時變機制研究較少，植物通過調(diào)節(jié)自身的營養(yǎng)特性和生理活動，與外界環(huán)境保持相對平衡，它們的新陳代謝隨生長季節(jié)的變化而變化，生長季節(jié)不僅影響植物體的化學計量特征，甚至影響生態(tài)系統(tǒng)的化學計量特征。趙亞芳等研究發(fā)現(xiàn)，秦嶺20年生華北落葉松人工林針葉N含量5月是10月的4倍；封煥英等研究發(fā)現(xiàn)，生長季節(jié)對華北石質(zhì)山地側(cè)柏人工林葉片和枝的N和P含量存在顯著影響。因此，僅僅分析人工林生態(tài)系統(tǒng)某一生長階段的化學計量特征，可能會放大或削弱對其養(yǎng)分平衡機制的理解。由此可見，探究油松人工林植物器官—凋落物—土壤的生態(tài)化學計量特征的季節(jié)變化規(guī)律，對明確植物器官、凋落物與土壤之間養(yǎng)分供應(yīng)、分配規(guī)律以及協(xié)同變化關(guān)系具有重要作用。

黃土丘陵區(qū)土壤侵蝕嚴重,生態(tài)環(huán)境脆弱。油松()作為主要的水土保持樹種，種植面積廣泛，可以有效防治水土流失，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。20世紀90年代以來在該地區(qū)得到廣泛的種植。盡管截至目前，眾多學者基于不同林齡、不同植被帶、不同樹種、不同管理措施等方面探究了油松人工林植物器官、凋落物及土壤生態(tài)化學計量特征，但這些研究主要集中在生長旺盛期進行采樣，而忽視了其他季節(jié)油松人工林植物器官、凋落物及土壤的生態(tài)化學計量特征，并且較少涉及將油松人工林生態(tài)系統(tǒng)3個組分耦合為“植物器官—凋落物—土壤”作為連續(xù)體綜合研究各組分之間的C、N、P化學計量特征隨季節(jié)變化的差異。因此，本研究以陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域中林齡油松人工林為對象,分析油松人工林不同器官、凋落物、土壤的化學計量特征的季節(jié)變化規(guī)律以及油松葉片、凋落物和土壤之間C、N、P含量、C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性，以期豐富人工林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學計量學的研究，為黃土丘陵區(qū)植被良好生長提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域(36°46′25″—36°46′40″N，109°13′03″—109°16′41″E)，屬于半干旱季風氣候，平均海拔1 200 m,年平均降水量510 mm，且年內(nèi)分配不均，超過1/2的降水發(fā)生在夏季，年平均氣溫為8.8 ℃，年日照時間2 300～2 400 h。該區(qū)土壤類型以黃綿土為主，易受侵蝕，植被在夏季覆蓋度較高，以人工林和草地為主，主要物種為油松()、刺槐()、狗尾草()、鐵桿蒿()、甘草()等，主要農(nóng)作物為玉米、谷子、馬鈴薯等。

1.2 樣地布設(shè)

于2019年3月中旬利用“空間代替時間”的方法，在研究區(qū)設(shè)置3個中林齡油松人工林樣地(20 m×20 m)，盡量選取干擾程度較小、立地條件一致的樣地。在每個樣地內(nèi)，對油松進行每木檢尺，選取3株標準木，并且記錄樹高、林分密度、樹冠大小等數(shù)據(jù)。用手持GPS、坡度儀、羅盤儀測定海拔、坡度等地形因子。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況

1.3 樣品采集與處理

于2019年4，6，8，10月底，在各樣地對先前選取的3株標準木用高枝剪在樹冠高、中、低3層采集東、南、西、北4個方位枝條，每株采集12個健康枝，3株共采集36個,并收獲枝條當年生葉片，用根鉆法距標準木根際約50 cm處取0—20 cm土層細根。將獲取的葉片、枝、細根等同器官混合成1份樣品，每份約350 g；在各樣地，按對角線布設(shè)3個小樣方(1 m×1 m)，收集地表凋落物，并用土鉆法鉆取1個0—20 cm的土芯，將樣品混勻裝入牛皮紙袋帶回實驗室。每個樣品3次重復。因此，共獲得葉片、枝、細根、凋落物和土壤樣品各12份。

將采集的植物樣品放入烘箱內(nèi)進行105 ℃下殺青0.5 h后，將溫度調(diào)至65 ℃烘至恒定重量，然后用粉碎機粉碎，過100目篩；土壤樣品除去石粒等雜物，自然風干之后磨碎，過100目篩。所有樣品用于測定碳(C)、全(N)、磷含量(P)。植物器官、凋落物和土壤樣品采用外加熱—重鉻酸鉀氧化法測定碳含量、凱氏定氮法測定氮含量、HClO—HSO消煮—鉬銻抗比色分光光度計法測定磷含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2019整理后，采用SPSS.25軟件進行統(tǒng)計學分析。采用K—S檢驗進行正態(tài)分布檢驗；采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較的方法(LSD,<0.05)分析不同季節(jié)油松器官、凋落物和土壤的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P的差異；采用Pearson相關(guān)法定量分析油松器官、凋落物和土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P間的相關(guān)性，采用Origin 2018軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松不同器官C、N、P含量及其化學計量比的季節(jié)變化

由圖1可見，從4—10月，油松葉片有機碳含量逐漸升高，10月和8月顯著高于4月和6月，枝有機碳含量在6月最低，細根有機碳含量在10月最高，6月最低(<0.05)。葉片N含量呈先升后降再升的趨勢，而枝N含量呈先降后升的趨勢，細根N含量呈下降趨勢，葉片和枝的N含量在10月均顯著高于4月和6月，而細根N含量10月顯著低于4月和6月(<0.05)。葉片P含量呈上升趨勢，10月葉片P含量顯著高于4月和6月，而枝及細根P含量均呈先降后升的趨勢，且8月枝和細根的P含量顯著低于4月和6月(<0.05)。

注：不同小寫字母表示同一器官不同季節(jié)間差異顯著(p<0.05)；ns.表示同一器官不同季節(jié)無差異(p>0.05)。下同。

從4—10月，葉片C∶N在8月顯著高于6月和10月，枝和細根C∶N在8月顯著高于4月和6月(<0.05)。葉片C∶P無顯著性變化，枝C∶P在8月和10月顯著高于4月和6月，細根C∶P在6月和10月顯著高于4月，8月最高(<0.05)。葉片N∶P在8月顯著低于其他月份，而枝N∶P在10月顯著高于其他月份，細根N∶P在4，6月無顯著變化，而8月顯著高于10月(<0.05)。

2.2 凋落物和土壤C、N、P含量及其化學計量比的季節(jié)變化

由圖2可見，從4—10月，凋落物有機碳含量逐漸上升，8月和10月顯著高于4月和6月，N含量4月和10月顯著高于6月和8月(<0.05)，P含量無顯著性變化。凋落物C∶N呈先升后降的趨勢，在8月達到最高，8月C∶P顯著高于6月(<0.05)，N∶P在6月最低，其他月份無顯著性變化。

圖2 凋落物和土壤不同季節(jié)碳、氮、磷含量及其化學計量比

從4—10月，土壤有機碳含量、N含量8月顯著高于其他月份，4月P含量顯著高于10月(<0.05)。土壤C∶N在6月顯著高于其他月份，C∶P、N∶P均在8月顯著高于其他月份。

2.3 油松葉片、凋落物和土壤C、N、P含量及其化學計量比的相關(guān)性分析

由表2可知，葉片C、P含量呈顯著正相關(guān)(<0.05)，葉片N、P含量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)；凋落物C、P含量呈極顯著負相關(guān)(<0.01)；土壤C、N含量呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。

表2 油松人工林葉片、凋落物和土壤碳、氮、磷含量的相關(guān)性分析

葉片C、N與凋落物C、N含量呈顯著正相關(guān)(<0.05)，葉片P含量與凋落物各元素均不存在顯著相關(guān)性；葉片與土壤各元素均不存在顯著相關(guān)性。土壤C、N含量與凋落物各元素均不存在顯著相關(guān)性，土壤P含量與凋落物N、P含量均不存在顯著相關(guān)性；土壤N含量與凋落物C含量呈顯著正相關(guān)(<0.05)。

由表3可見，葉片C∶P與C∶N呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，葉片N∶P和C∶N呈顯著負相關(guān)(<0.05)；凋落物C∶N和C∶P呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，凋落物C∶P和N∶P呈極顯著正相關(guān)(<0.01)；土壤C∶P和N∶P呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。

表3 油松人工林葉片、凋落物和土壤 C∶N、C∶P、N∶P的相關(guān)性分析

葉片C∶N與凋落物C∶N呈顯著正相關(guān)(<0.05)，葉片N∶P與凋落物C∶N、C∶P均呈顯著負相關(guān)(<0.05)，葉片N∶P與土壤C∶N呈極顯著負相關(guān)(<0.01)。

3 討 論

3.1 植物器官C、N、P生態(tài)化學計量特征的季節(jié)變化

本研究中，油松葉片有機碳含量8月顯著高于6月，這與李征等和牛得草等的研究相似，主要是因為夏季溫度較高，葉片光合作用加強，營養(yǎng)代謝旺盛，導致葉片中糖類等碳水化合物積累。8月和10月葉片有機碳含量變化不顯著，可能是由于植物體內(nèi)P含量的增加使得有機碳含量被限制，以致有機碳含量積累速率并無明顯變化。10月油松葉片N、P含量最高，可能是因為一年生和成熟的當年生葉片由于多年生葉片的脫落，占據(jù)優(yōu)勢地位，提高合成蛋白質(zhì)的能力，導致N、P含量升高。4—10月，油松細根N、P含量呈降低趨勢，因為新根萌發(fā)、生長和地上部分植株快速生長釋放出大量養(yǎng)分；細根C、P含量10月高于8月，可能是由于油松10月生長速度減緩，根系持續(xù)吸收使養(yǎng)分貯存，這與趙亞芳等的研究結(jié)果相似。

植物吸收營養(yǎng)、同化碳的能力可以用C∶N和C∶P來反映，一定程度上，C∶N和C∶P也可反映植物對養(yǎng)分的利用效率，一般認為，C∶N和C∶P較高，植物對氮、磷元素的利用效率較高。本研究中，油松葉片C∶N、C∶P呈先升后降趨勢，在8月最高，可見8月油松葉片的養(yǎng)分利用效率最高。植物的養(yǎng)分限制狀況可以用N∶P來反映。相關(guān)研究顯示，植物生長過程中，N限制占主要地位時，N∶P<14；P限制占主要地位時，N∶P>16；當14

3.2 凋落物和土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征的季節(jié)變化

本研究中，凋落物C∶N呈先升后降趨勢，C∶P呈先降后升再降的趨勢，均在8月最高。一定程度上，凋落物C∶N、C∶P決定其分解速率和養(yǎng)分歸還速率，較低的C∶N和C∶P表明凋落物更易分解。這說明與8月相比，其他月份凋落物更易分解，有更多的N素和P素歸還到土壤。

有機質(zhì)以植物、微生物殘體、根系分泌物等形式進入土壤，在一定程度上影響土壤表層碳含量。此研究中，土壤碳含量在4月較低，8月最高，這與白小芳等的研究結(jié)果相反，可能是由于樹種、研究區(qū)不一致所導致的。本研究中土壤N含量在6月相對較低，這是由于隨著植物生長進入旺盛期，氮素需求增加，土壤全氮質(zhì)量分數(shù)減少，后期植物需求減少，氮素開始累積。土壤P主要來源于巖石的風化和淋溶，且以沉積的形式存在和貯存。此研究中，4—10月，土壤表層P含量變化范圍較小(0.53～0.61 g/kg)，顯著低于全球陸地平均P含量(2.8 g/kg)，6月和8月土壤P無顯著差異，說明土壤對P的吸附作用較強，油松生長未受P限制。土壤微生物對P元素的作用形式多樣，既可以從環(huán)境中吸收，也可以通過土壤有機質(zhì)釋放P元素，而C∶P比值可以判斷土壤中微生物對P元素的吸收和釋放能力。本研究中，隨季節(jié)變化，表層土壤C∶P先增大后減小，8月最大(50.27)，但仍小于中國陸地土壤C∶P平均值(61.00)。C∶P較低時，土壤有機質(zhì)更容易被土壤微生物礦化，釋放更多P素，補充土壤有效P庫。說明本研究區(qū)土壤有機物質(zhì)被土壤微生物礦化，并且釋放P元素的能力相對較強。作為判斷生境中N元素或P元素不足的依據(jù)，在植物生長過程中，土壤N∶P可判別土壤養(yǎng)分的供給狀態(tài)。4—10月，油松人工林土壤N∶P最大比值為1.56，最小比值為2.69，相對穩(wěn)定，與全國平均水平(5.2)相比，則較小。

3.3 植物葉片、凋落物與土壤C、N、P生態(tài)化學計量特征的相關(guān)性分析

本研究中，由表2、表3可知，油松葉片與凋落物的C、N含量及C∶N呈顯著正相關(guān)，C∶N、C∶P分別與N∶P呈顯著正相關(guān)(<0.05)，因為葉片是凋落物的直接來源，二者之間存在養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，這與以往研究結(jié)果相似。葉片和土壤的碳、氮、磷含量不相關(guān)，表明油松葉片碳、氮、磷含量受土壤供給的碳、氮、磷含量影響不大。這可能與該地區(qū)特殊的土壤環(huán)境以及油松人工林受到的人為干擾強度不同有關(guān)，生長階段、遺傳特性、群落組成和結(jié)構(gòu)等直接或間接地影響著植物化學元素含量。植物在光合作用下通過葉片固定碳，一部分轉(zhuǎn)移給土壤，凋落物作為中間介質(zhì)，逐步補償碳和養(yǎng)分給土壤。除凋落物碳含量與土壤磷含量呈顯著正相關(guān)外(<0.05)，它們之間其他元素及化學計量比相關(guān)性不顯著，說明二者關(guān)系不太緊密。這是因為油松針葉含有較多的木質(zhì)素和纖維素，通常較難分解，導致油松林中返回到土壤的養(yǎng)分極少。

4 結(jié) 論

(1)黃土丘陵區(qū)油松人工林植物器官—凋落物—土壤化學計量特征具有不同的季節(jié)變化格局。油松葉片與土壤的C、N、P不相關(guān)，葉片C、N、P含量受土壤供給的C、N、P含量影響不大；葉片與凋落物的化學計量特征之間呈顯著正相關(guān)(<0.05)，二者關(guān)系緊密；除凋落物C含量與土壤P含量呈顯著正相關(guān)外(<0.05)，它們之間其他元素及化學計量比相關(guān)性不顯著，二者關(guān)系不太緊密。

(2)除油松葉片4—6月，細根4—8月N∶P>14外，其他各器官、凋落物和土壤4—10月N∶P<14，該區(qū)域油松生長主要受N限制，可適當增施氮肥以促進其生長，同時也可引入豆科固氮植物，以提高地力。6月凋落物C∶P、N∶P較低，凋落物分解的主要時期是夏季。

(3)季節(jié)變化對油松各器官化學計量特征的影響，尤其對葉片C、N、P含量的影響大于凋落物和土壤，利用C、N、P化學計量學反映植物功能性狀時應(yīng)充分考慮時間因素。因此，在今后的研究中，應(yīng)加強觀測時間，探索油松人工林的生存和適應(yīng)策略。