蘆芽山土壤螨類群落多樣性對海拔梯度的響應(yīng)

王讓虎，劉倩煜，王嘯宇，趙子義，竇永靜*

（1.山西大學(xué) 黃土高原研究所，黃土高原生態(tài)恢復(fù)山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測研究站，山西 太原 030006；2.太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中 030619）

0 引言

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費(fèi)者、特殊的分解者以及腐殖化作用的參與者[1-4]。其中，土壤螨類約占土壤動物總數(shù)的28.74%～77.83%[5]，在分解殘?bào)w、土壤形成與發(fā)育、促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化等方面起著關(guān)鍵性作用[6]，其群落組成及密度能夠?qū)Νh(huán)境的變化做出敏感響應(yīng)[7]。研究表明，土壤螨類的分布和個體數(shù)量主要受土壤含水量、溫度、水解氮、放線菌數(shù)量以及活性有機(jī)質(zhì)等因素的影響[8]。同時，螨類還是植被演替、環(huán)境干擾程度以及氣候變化等的重要指示生物之一[9]。

山地是指具有一定海拔、坡度和相對高度的地面[10]，包含多種氣候類型，具有復(fù)雜的生境異質(zhì)性和較低的人為干擾，能夠保存較高的生物多樣性，并成為生物多樣性的避難所[11]。因此，探討山地生態(tài)系統(tǒng)海拔梯度下生物多樣性的變化對于保護(hù)生物多樣性以及研究其驅(qū)動因素具有重要意義。我國于20世紀(jì)80年代開始在土壤螨類生態(tài)學(xué)方面有所研究，目前典型的山地森林土壤螨類研究有長白山[12]、東靈山[13]、九 華 山[14]、太 白 山[15]、天 山[6]、喀 納斯[16]等。已有研究表明，土壤螨類多樣性沿海拔梯度的變化有四種主要的模式，分別為隨海拔升高單調(diào)遞增型、隨海拔升高單調(diào)遞減型、隨海拔升高先遞增然后遞減型（單峰型）以及無趨勢[17-18]。其中貢嘎山土壤螨類多樣性沿海拔梯度的變化呈逐漸下降的趨勢[19]；梵凈山除海拔600 m外[20]，香濃-維納指數(shù)和均勻性指數(shù)均隨海拔梯度的變化呈遞增趨勢；九華山土壤螨類多樣性隨海拔梯度的變化呈單調(diào)遞減格局[14]。然而，目前國內(nèi)外對于土壤螨類多樣性的研究多集中于我國東部[21]、生物多樣性較豐富的亞熱帶[20]、熱帶山地森林[22]和氣候差異特別大的區(qū)域等[19]，而低多樣性區(qū)域相關(guān)研究明顯滯后[23]，例如我國北方尤其是山西等地處黃土高原生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)土壤動物相關(guān)研究仍很匱乏。

蘆芽山地處山西省呂梁山北段，是平均海拔1 800 m～2 000 m，最高峰荷葉坪海拔高達(dá)2 783 m。境內(nèi)地形復(fù)雜，垂直高差達(dá)1 300 m，具有明顯的溫帶山地垂直自然帶譜。因此，蘆芽山是開展生物多樣性海拔梯度格局及其成因研究的理想場所。目前，該地區(qū)的生物多樣性研究主要集中地上在植物、昆蟲、鳥類、兩棲爬行類和獸類，而地下生物相關(guān)的研究還比較少，截至目前仍未有土壤螨類的相關(guān)報(bào)道[24-29]，其生物多樣性海拔梯度格局如何仍未有相關(guān)研究。

本研究以蘆芽山土壤螨類為研究對象，探究土壤螨類的群落組成和物種多樣性沿海拔梯度的分布格局，并結(jié)合環(huán)境因子揭示土壤螨類物種多樣性海拔梯度格局的驅(qū)動機(jī)制。擬回答以下問題：（1）蘆芽山土壤螨類群落組成、物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律；（2）土壤螨類群落組成沿海拔梯度變化的主要驅(qū)動因子。研究結(jié)果有助于揭示蘆芽山土壤螨類物種多樣性的梯度分布格局及其形成機(jī)制，為蘆芽山生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

蘆芽山屬于國家級自然保護(hù)區(qū)，于1980年建立。地處呂梁山脈北段，地理位置為111°46 ′E～112°54 ′E，38°36 ′N～39°02 ′N。年平均氣溫6℃～7℃，年平均降水量450 mm～500 mm；土壤類型為山地褐土和棕壤；研究區(qū)海拔在1 700 m～2 700 m，具有明顯的溫帶山地垂直自然帶譜，自基帶至最高峰依次為：灌草叢及草叢帶、落葉闊葉林帶、針闊葉混交林帶、寒溫性針葉林帶、亞高山灌叢草甸帶。

1.2 野外樣地設(shè)置與樣品收集

本研究于2020年8月中旬在蘆芽山（1 700 m～2 700 m）采用梯度格局法進(jìn)行采樣（表1），相鄰海拔間的垂直高度差為200 m，共包括6個海拔梯度（即1 700 m、1 900 m、2 100 m、2 300 m、2 500 m和2 700 m）。在每個海拔梯度隨機(jī)設(shè)置3個重復(fù)樣地（間隔50 m），在每個樣地隨機(jī)選取3個10 cm×10 cm的樣點(diǎn)合為一個樣品，每個樣點(diǎn)間隔5 m，采樣深度為20 cm。將所得的土壤樣品放入自封袋中并記錄信息，帶到實(shí)驗(yàn)室采用Tullgren（干漏斗）法分離提取土壤動物標(biāo)本。將分離的土壤動物保存在95%酒精溶液中，在解剖鏡下根據(jù)《A Manual of Ac?arology》[30]、《蜱螨學(xué)》[31]和《中國土壤動物檢索圖鑒》[32]等進(jìn)行鑒定，并統(tǒng)計(jì)土壤螨類的個體數(shù)量。

表1 蘆芽山樣地設(shè)置概況Table 1 Overview of the sampling sites in the Luya Mountain

1.3 土壤環(huán)境因子的測定

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定土壤pH值（pH）、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）、土壤全鉀（TK）、土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）。土壤pH采用電位法測定；TN采用重鉻酸鉀-硫酸消化法測定；TP采用SMT方法測定；TK采用火焰光度法測定；SOM采用重鉻酸鉀容量法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

對6個海拔土壤螨類群落組成和個體數(shù)量進(jìn)行物種多樣性分析[33]：

（1）Margalef豐富度指數(shù)（M）：

（2）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）：

（3）Pielou均勻度指數(shù)（E）：

（4）Shannon-Wiener香濃-維納指數(shù)（H）：

其中S為物種數(shù)量；N為所有物種的個體數(shù)之和；Pi=Ni/N，表示第i個類群的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

采用IBM SPSS22.0進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)分析以及回歸分析，采用Sigmaplot 14.0軟件繪制土壤螨類多樣性的海拔分布格局，運(yùn)用Canoco 5.0軟件分析土壤螨類群落組成與環(huán)境指標(biāo)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類群落組成

在蘆芽山共捕獲土壤螨類247只（表2），其中包括成體螨類標(biāo)本以及螨類若蟲標(biāo)本，隸屬于3目19科19屬20種。其中疥螨目112只，隸屬于15科15屬15種，占總數(shù)的45.34%；寄螨目47只，隸屬于2科2屬2種，占總數(shù)的19.03%；中氣門目3只，隸屬于2科2屬2種，占總數(shù)的1.21%；螨類若蟲85只，占總數(shù)的34.41%。

表2 蘆芽山各個海拔梯度土壤螨類群落組成Table 2 Compositions of soil mite communities at the various altitude gradients of Luya Mountain

續(xù)表

在海拔1 700 m處，胸前下盾螨（Geolaelaps praesternalis）、肩翅尖棱甲螨（Diapterobates hu?meralis）、螨類若蟲（Nymph）、陀螺新革螨（Neogamasus turbinatus）和西伯利亞平懶甲螨（Platynothrus sibiricus）為常見種，占總數(shù)的15.38%；在海拔1 900 m，胸前下盾螨、肩翅尖棱甲螨、螨類若蟲、陀螺新革螨和圓上羅甲螨（Epilohmannia ovata）為常見種，占總數(shù)的13.36%；在海拔2 100 m，螨類若蟲為優(yōu)勢種，占總數(shù)的15.38%，Eupelops plicatus、覆蓋頭甲螨（Tectocepheus velatus）、肩翅尖棱甲螨、陀螺新革螨和小矮漢甲螨（Nanhermannia nana）等為常見種，占總數(shù)的13.77%；在海拔2 300 m，胸前下盾螨、覆蓋頭甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨類若蟲和陀螺新革螨等為常見種，占總數(shù)的19.43%；在海拔2 500 m，覆蓋頭甲螨和螨類若蟲為常見種，占總數(shù)的4.55%；在海拔2 700 m處，小枝卷甲螨（Phthiracarus clemens）和陀螺新革螨為常見種，占總數(shù)的3.24%。

在總體上看，覆蓋頭甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨類若蟲和陀螺新革螨等4個種為優(yōu)勢種，占總數(shù)的71.26%，其中螨類若蟲的個體數(shù)最多，達(dá)到85只，占總數(shù)的34.41%；小枝卷甲螨、胸前下盾螨、Eupelops plicatus、西伯利亞平懶甲螨、小矮漢甲螨和圓上羅甲螨等6個種為常見種，占總數(shù)的22.27%；其他種則為稀有種。

2.2 物種多樣性對海拔高度的響應(yīng)

土壤螨類的類群數(shù)（R2=0.387，P<0.048）和香濃-維納指數(shù)（R2=0.421，P<0.039）隨海拔梯度的變化呈單峰分布模式，即隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢（圖1），峰值分布在研究區(qū)的中間海拔（約2 000 m）。物種密度和豐富度指數(shù)隨海拔梯度的變化也呈單峰分布模式，但不顯著（P>0.05）。優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)則相反，隨海拔高度的增加呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢，但均不顯著（P>0.05）。根據(jù)單因素方差分析的結(jié)果可知，土壤螨類群落的香濃-維納指數(shù)和類群數(shù)在各個海拔梯度間均有差異顯著（表3，P<0.05），而豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)以及個體密度在不同海拔間的差異不顯著（P>0.05），即海拔梯度的變化對于土壤螨類群落的香濃-維納指數(shù)和類群數(shù)有較大影響。

圖1 蘆芽山各個海拔梯度土壤螨類群落多樣性分布格局Fig.1 Diversity pattern of soil mite community in various altitude gradients of Luya Mountain

表3 蘆芽山各個海拔梯度土壤螨類群落多樣性指標(biāo)Table 3 Diversity of soil mites at the various altitude gradients of Luya Mountain

2.3 環(huán)境因子及其對土壤螨類的影響

由表4可知，土壤pH、TN、TP和SOM含量沿海拔梯度的變化存在顯著差異（P<0.01），而TK在各個海拔梯度間的差異則不明顯。土壤pH值、TP含量沿海拔梯度的變化呈顯著遞減格局，而SOM、TN含量沿海拔梯度的變化呈顯著遞增格局（表5）。土壤螨類與土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析（表5）表明，土壤螨類個體密度與土壤全氮存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；香濃-維納指數(shù)與海拔和土壤全氮存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

表4 蘆芽山各個海拔梯度土壤環(huán)境特征Table 4 Soil environmental characteristics of various altitude gradients in Luya Mountain

表5 蘆芽山各個海拔梯度環(huán)境因子與多樣性指數(shù)相關(guān)性Table 5 Correlation coefficiets between environmental factors and diversity indices of various elevation gradients in Luya Mountain

土壤螨類群落與環(huán)境因子的冗余分析顯示（圖2），TP、TN和pH對于物種的影響程度較高，其次是SOM和TK。測得的所有環(huán)境因子指標(biāo)共同解釋了土壤螨類群落物種組成30.1%的變異。排序軸1解釋了20.75%的生境變化，排序軸2解釋了5.72%的生境變化。

圖2 蘆芽山各個海拔梯度土壤螨類群落與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.2 Ordination of the soil mite communities and environmental factors at various altitudes in Luya Mountain by RDA

由圖2可知大部分種集中分布于TK含量比較高，TP、TN和pH比較低的環(huán)境中，而密叢疹丘甲螨（P.hirsutus），Liacarus inermis，西伯利亞平懶甲螨（Platynothrus sibiricus），王氏毛綏螨（Lasioseius wangi），螨類若蟲（Nymph），小矮漢甲螨（Nanhermannia nana）主要分布在土壤全磷、pH較高的環(huán)境中。Eupelops plicatus、覆蓋頭甲螨（Tectocepheus velatus）、胸前下盾螨（Geo?laelaps praesternalis）、陀螺新革螨（Neogamasus turbinatus）、阿納懶甲螨（Nothrus anauniensi）、肩翅尖棱甲螨（Diapterobates humerali）、梳哈奧甲螨（Hammerella pectinata）、小枝卷甲螨（P.cle?mens）、吉林內(nèi)特螨（Nenteria jilinensis）、戴氏鱗頂甲螨（Lepidozetes dashidorzsi）主要分布在全鉀含量高的環(huán)境中。密叢疹丘甲螨（P.hirsu?tus）、副頭長單翼甲螨（Protoribates paracapuci?nus），淡紅縫甲螨（Hypochthonius rufulus）、姬三皺甲螨（Acrotritia ardua）和圓上羅甲螨（Epi?lohmannia ovata）的分布主要與SOM和TN含量有關(guān)。

3 討論

3.1 土壤螨類群落組成特征

在蘆芽山的6個海拔共捕獲土壤螨類247只，隸屬于3目19科19屬20種。種級分類階元上優(yōu)勢種為覆蓋頭甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨類若蟲和陀螺新革螨；屬級分類階元上優(yōu)勢種群為蓋頭甲螨屬（Tectocepheus）、翅尖棱甲螨屬（Diapterobates）、新革螨屬（Neogamasus）；目分類階元上優(yōu)勢種群為疥螨目和寄螨目。與新疆天山[5]、梵凈山[20]、九華山[14]、伏牛山[34]相比，蘆芽山土壤螨類的目科屬類群較少，物種多樣性不高。這可能是因?yàn)楸狙芯績H在2020年8月中旬進(jìn)行了一次取樣，而高溫導(dǎo)致夏季個體數(shù)量較低，這與紫金山[35]以及九華山[14]的研究結(jié)果相似，即土壤螨類個體數(shù)在冬季高于夏季，土壤螨類個體數(shù)與類群數(shù)較低與取樣季節(jié)為夏季有關(guān)；另一方面，本研究的取樣次數(shù)較少，雖然進(jìn)行了樣地的重復(fù)取樣，但是仍然具有一定的偶然性。新疆喀納斯國家級自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢類群[16]為中奧甲螨屬（Oppia）、蓋頭甲螨屬、釘棱甲螨屬（Passalozetes）、菌甲螨屬（Schelorib?ates）為優(yōu)勢類群；帽兒山[36]厚厲螨屬（Pachy?laelaps）和小盾珠甲螨屬（Suctobelbella）為優(yōu)勢類群；安洋[37]對松遼平原玉米帶的土壤動物研究發(fā)現(xiàn)，真螨目和寄螨目為優(yōu)勢類群；貢嘎山[19]蓋頭甲螨屬為優(yōu)勢類群；以上在同屬溫帶生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果與本研究結(jié)果部分一致，但具有一定差異。造成這種差異的原因可能是不同山地的海拔梯度包含不同的生物與非生物因素[11]，從而為土壤螨類提供不同的生境條件即生態(tài)位，該種生態(tài)位與土壤螨類生長所需的資源種類及資源量有關(guān)，最終導(dǎo)致了組成結(jié)構(gòu)的不同[38-40]。

3.2 土壤螨類分布特征

本研究表明蘆芽山土壤螨類多樣性沿海拔的升高呈單峰分布格局，在中海拔地區(qū)的個體數(shù)、類群數(shù)、香濃-維納指數(shù)和豐富度指數(shù)達(dá)到最高。導(dǎo)致蘆芽山土壤螨類分布呈單峰格局的原因可能是低海拔地區(qū)溫度高，水分相對缺少，加之蘆芽山具有農(nóng)田生境類型，受人為干擾嚴(yán)重，物種多樣性受負(fù)面影響[41]。高海拔地區(qū)受熱量限制溫度降低，節(jié)肢動物生長發(fā)育所需的資源供應(yīng)量和質(zhì)量降低，從而導(dǎo)致物種豐富度和多樣性較低[42]；同時，本研究結(jié)果顯示高海拔地區(qū)土壤pH值較低，酸度較高也可能會導(dǎo)致土壤節(jié)肢動物個體密度降低[43]。而中海拔地區(qū)具有相對適宜的水分及有機(jī)質(zhì)含量，相較于低海拔地區(qū)人為干擾較少，加之低海拔物種因受人為干擾向上遷移[44]以及土壤pH為中性或者微酸[45]適宜土壤螨類生存，導(dǎo)致螨類個體密度、豐富度、多樣性、類群數(shù)在中海拔地區(qū)達(dá)到最高。

丁彰琦等[13]對北京東靈山土壤動物研究結(jié)果表明，高海拔地區(qū)的多樣性最高，與本研究結(jié)果不一致的原因可能是海拔梯度范圍不同。東靈山土壤動物的研究區(qū)海拔梯度1 020 m～1 770 m，而本研究的海拔1 700 m～2 700 m，海拔跨度大。節(jié)肢動物總個體數(shù)在一定海拔范圍內(nèi)呈逐漸上升趨勢，超過該范圍則呈下降的趨勢[46]，因此在海拔1 770 m以上時，多樣性沿海拔梯度的分布格局存在變化的可能性。王宗英等[14，47]對九華山土壤動物垂直分布特征的研究中發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高，土壤跳蟲數(shù)量及類群數(shù)呈逐漸增加的趨勢，而土壤螨類個體密度和類群數(shù)則隨海拔高度的增加而減少，這可能是因?yàn)樵摰馗吆０蔚貐^(qū)環(huán)境苛刻，不利于螨類的生存。Jabbari等[48]發(fā)現(xiàn)西阿拜塞疆的螨類物種豐富度及多樣性指數(shù)在不同海拔間差異不明顯，與本研究結(jié)果不一致，可能是由于兩個研究區(qū)的植被類型不同造成的。西阿拜塞疆研究區(qū)的主要植被為紅橡林，而本研究區(qū)具有灌草叢及草叢、落葉闊葉林、針闊葉混交林、寒溫性針葉林、亞高山灌叢草甸等多種植被類型，豐富的植被類型可以為土壤螨類提供不同的食物和棲息環(huán)境，從而影響其多樣性的變化，而單一的植被提供的食物簡單，對螨類群落影響不顯著（P>0.05）。

3.3 影響土壤螨類多樣性的環(huán)境因子

土壤螨類對環(huán)境變化非常敏感[49]，不同的土壤pH、SOM、TN和TK等的變化都會對土壤螨類的數(shù)量、類群及生物量等產(chǎn)生顯著的影響[50]。冗余分析表明，TP、TN和pH對于物種分布的影響程度較高，其次是SOM，最后是TK。周育臻等[19]發(fā)現(xiàn)貢嘎山森林小型土壤動物個體密度及生物多樣性的空間分布主要受土壤有效磷、有機(jī)質(zhì)和pH的影響。此外。王群[8]研究也表明土壤pH、TN、鉀含量、溫度和空氣濕度是限制南方森林土壤螨類分布的主要環(huán)境因子。本研究的土壤螨類密度和香濃-維納指數(shù)均與TN呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），這與排孜麗耶·合力力等[21]的研究結(jié)果一致，但與王群[8]的研究結(jié)果相反，這可能是因?yàn)殡m然本研究區(qū)高海拔TN含量較高可以為螨類提供營養(yǎng)元素，但其pH偏低、海拔較高以及植被類型單一綜合導(dǎo)致高海拔處土壤螨類個體密度較低。因此，環(huán)境因子對于生物群落具有綜合性影響，并且同一環(huán)境因子在不同環(huán)境以及不同環(huán)境因子在相同生境的作用都不同[23]。此外，本研究中SOM含量在中海拔處較大，在低海拔和高海拔地區(qū)含量較低，即隨海拔變化呈現(xiàn)單峰分布格局，與土壤螨類的個體密度和類群數(shù)隨海拔的變化模式具有一致性。由此可見非生物因子是影響土壤螨類分布的重要因素[51]，但本研究只針對土壤 pH、TN、TP、TK、SOM 5個環(huán)境因子進(jìn)行了分析研究，而土壤溫度、空氣濕度以及土壤含水量作為重要的環(huán)境因子尚未考慮在內(nèi)，今后還需要開展更全面的工作，探討環(huán)境因子對土壤螨類群落的影響。

植被作為重要的生物因素，可以為土壤螨類提供食物和避難所，是影響其群落組成與分布的關(guān)鍵因素之一。蘆芽山作為國家自然保護(hù)區(qū)，沿垂直梯度劃分為多個不同的植被帶。植物覆蓋度越高、土壤腐殖質(zhì)層越厚，環(huán)境條件越適宜，土壤螨類群落種類和數(shù)量越豐富，多樣性水平和豐富度水平都越高。但本研究中并未將植被因素進(jìn)行定量化研究，更系統(tǒng)全面的工作需要進(jìn)一步展開，以明晰蘆芽山土壤螨類群落對海拔梯度的響應(yīng)機(jī)制。

4 結(jié)論

蘆芽山土壤螨類優(yōu)勢種為覆蓋頭甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨類若蟲和陀螺新革螨，相較于其他典型山地生態(tài)系統(tǒng)，物種多樣性較低。土壤螨類個體密度、類群數(shù)、豐富度指數(shù)和香濃-維納指數(shù)隨海拔高度的增加呈現(xiàn)兩邊低中間高的單峰變化格局，均在中海拔處最高；優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)則隨海拔的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在中海拔處最低。土壤螨類群落結(jié)構(gòu)及多樣性的海拔分布格局主要受土壤TN、TP和pH影響。