蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)華北豹棲息地選擇

滿 慧 黃保祥 齊進(jìn)哲 姜廣順

(國家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040)

棲息地是物種生存與繁衍的必要因素之一，任何物種都需要相對(duì)穩(wěn)定的棲息地來開展休息、取食、繁殖等正常的生命活動(dòng)，野生動(dòng)物的棲息地選擇需要同時(shí)考慮環(huán)境質(zhì)量、資源獲得及人為干擾等綜合因素的影響[1]。食物是物種生存與繁殖的首要條件，食物的可獲得性與豐富度在野生動(dòng)物，特別是食肉動(dòng)物的棲息地選擇中起著至關(guān)重要的作用[2-3]。當(dāng)華北豹(Pantherapardusjaponensis)野生獵物不足時(shí)，華北豹會(huì)增加對(duì)家畜的捕食，從而激化人獸沖突[4]；人為干擾會(huì)直接或間接影響野生動(dòng)物的分布與棲息地選擇[5-6]。一方面，城市、道路、農(nóng)田等人為景觀，或機(jī)動(dòng)車、放牧、森林采伐等人類活動(dòng)會(huì)直接導(dǎo)致野生動(dòng)物棲息地的破碎化與棲息地質(zhì)量的退化；另一方面，野生動(dòng)物對(duì)人為干擾的回避也會(huì)間接導(dǎo)致其在人類活動(dòng)范圍內(nèi)對(duì)適宜棲息地利用強(qiáng)度的下降，導(dǎo)致適宜棲息地面積減少。近年來，隨著農(nóng)田開墾和放牧活動(dòng)等人為干擾的增加，人獸沖突以及人與野生動(dòng)物如何和諧共存成為保護(hù)的一大挑戰(zhàn)[7]。

大型食肉動(dòng)物作為頂級(jí)捕食者能夠通過下行效應(yīng)有效地調(diào)節(jié)獵物種群以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，是生物多樣性保護(hù)中的關(guān)鍵物種[8]。華北豹是我國特有的豹亞種[9]，曾廣泛分布于我國華北地區(qū)[10]，20世紀(jì)以來，華北地區(qū)棲息地退化及破碎化程度越來越嚴(yán)重[11]。盡管目前河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、河南、陜西、寧夏和甘肅等多地依然有華北豹分布，但總體數(shù)量?jī)H在200只左右[9]，且主要分布于孤立的棲息地斑塊內(nèi)，種群隔離嚴(yán)重。人為干擾、棲息地退化和氣候變化等因素進(jìn)一步加劇，更會(huì)催化華北豹種群的下降和區(qū)域性滅絕[12-13]，其已被列入CITES附錄Ⅰ及世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄的易危(VU)物種[14]。

近年來，無人機(jī)、自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)等新型技術(shù)已越來越多地應(yīng)用于野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)，極大地提高了對(duì)行動(dòng)隱秘的大型食肉動(dòng)物的調(diào)查效率[15-16]，基于自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)大型食肉動(dòng)物的種群動(dòng)態(tài)、時(shí)空分布、棲息地選擇等內(nèi)容的研究被廣泛報(bào)道[17-18]。盡管如此，我國目前對(duì)于華北豹種群空間分布狀況及其動(dòng)態(tài)變化和驅(qū)動(dòng)因素的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足，相關(guān)系統(tǒng)調(diào)查和研究數(shù)據(jù)依然十分缺乏，嚴(yán)重制約了華北豹的保護(hù)工作[19]。

基于此，本研究使用自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)山西陽城蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)華北豹種群開展調(diào)查，應(yīng)用資源選擇函數(shù)模型分析華北豹分布區(qū)域內(nèi)的多種人為干擾、潛在獵物及自然環(huán)境因素對(duì)華北豹棲息地選擇的影響效應(yīng)及強(qiáng)度，為華北豹棲息地的管理規(guī)劃及人獸沖突風(fēng)險(xiǎn)平衡提供參考。

1 研究區(qū)概況

山西陽城蟒河獼猴國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(35°12′30″—35°17′20″ N，112°22′11″—112°31′35″ E)地處山西東南部晉城市陽城縣境內(nèi)，與河南太行山國家級(jí)保護(hù)區(qū)毗鄰，總面積為5 573 hm2。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，是東南亞季風(fēng)的邊緣地帶，年均氣溫14 ℃，最高氣溫38 ℃，年降水量600～800 mm[20]。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物華北豹、林麝(Moschusberezovskii)以及黑鸛(Ciconianigra)3種，還有29種國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物[21]；植被類型主要是以栓皮櫟(Quercusvariabilis)和橿子櫟(Q.baronii)為主的較為完整的櫟類落葉闊葉林。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與整理

通過自動(dòng)相機(jī)收集數(shù)據(jù)，調(diào)查強(qiáng)度為平均每4 km2設(shè)1個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)。首先利用地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)，參考雌性東北豹(Pantherapardusorientalis)的活動(dòng)家域45～65 km2[22]，將蟒河保護(hù)區(qū)全境劃分為2 km×2 km的調(diào)查網(wǎng)格(圖1)。在每個(gè)調(diào)查網(wǎng)格中，選擇山脊、獸道和水源地等華北豹和其他野生動(dòng)物經(jīng)常出沒的位置設(shè)計(jì)1個(gè)自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，然后在每個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)附近架設(shè)2臺(tái)自動(dòng)相機(jī)(LTL-6210，深圳維科通信科技有限公司)，增加拍攝概率。相機(jī)設(shè)置為照片+視頻模式，拍照為3張連拍，視頻時(shí)長(zhǎng)為10 s，相機(jī)靈敏度設(shè)置為中。自動(dòng)相機(jī)每3～5個(gè)月維護(hù)1次。

圖1 研究區(qū)域和自動(dòng)相機(jī)位置(研究區(qū)位于山西陽城蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū))

相機(jī)數(shù)據(jù)整理包括提取有效數(shù)據(jù)(記錄到野生動(dòng)物或人類活動(dòng)的照片或視頻)和數(shù)據(jù)信息錄入(如監(jiān)測(cè)位點(diǎn)、物種種類、數(shù)量、行為和時(shí)間等)。為減少重復(fù)取樣的概率，將記錄時(shí)間間隔超過30 min的同一監(jiān)測(cè)位點(diǎn)、同一物種和同一個(gè)體的影像數(shù)據(jù)定義為獨(dú)立有效事件[23]。為保證數(shù)據(jù)的有效性，選定總監(jiān)測(cè)不小于90 d的相機(jī)位點(diǎn)為有效數(shù)據(jù)位點(diǎn)以用于建模分析[24]。

華北豹棲息地選擇影響因子數(shù)據(jù)來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https：//www.webmap.cn/)的1∶25萬全國基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫和中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http：//www.gsc-loud.cn/)。基于以上數(shù)據(jù)，用ArcGIS 10.2提取人為景觀因子與自然環(huán)境因子，人為景觀因子包括每個(gè)相機(jī)點(diǎn)到城鎮(zhèn)、村莊、農(nóng)田、鐵路和道路的距離(表1)，由于村莊與放牧點(diǎn)距離基本相同，故合并兩者進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；此外，基于自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)了華北豹潛在獵物以及各種人類活動(dòng)的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號(hào)為IRA)作為影響其棲息地選擇的潛在因素進(jìn)行建模分析[25]，計(jì)算方法：IRA=獨(dú)立有效事件數(shù)量×100/相機(jī)監(jiān)測(cè)時(shí)間[26]。

表1 影響華北豹棲息地選擇的因子數(shù)據(jù)

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 華北豹棲息地因子差異性比較

通過單因素Mann-WhiteyU檢驗(yàn)對(duì)華北豹棲息地選擇(出現(xiàn)/不出現(xiàn))的影響因子進(jìn)行差異性比較分析，了解華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位點(diǎn)間各因子水平是否存在顯著差異。

2.2.2 資源選擇函數(shù)模型構(gòu)建

資源選擇函數(shù)(resource selection functions，RSFs)模型在野生動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇及影響因子的研究中被廣泛應(yīng)用[27-29]。本研究關(guān)注于華北豹棲息地選擇與影響因子的關(guān)系，并根據(jù)該模型結(jié)果判斷華北豹棲息地選擇的影響因素及強(qiáng)度。首先通過Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)探究變量間的相關(guān)性，對(duì)相關(guān)系數(shù)>0.5的因子，需要結(jié)合生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行變量篩選，應(yīng)用篩選后的因子構(gòu)建RSFs模型：

logit(y)=s(變量1)+s(變量2)+s(變量3)

+…+s(n=1，2，3…)。

2.2.3 模型擬合與檢驗(yàn)

根據(jù)模型的AIC值來進(jìn)行模型篩選[30]，使用AIC權(quán)重對(duì)候選模型向后逐步回歸，以獲得最佳模型[31]。應(yīng)用受試者操作特征(receive operating characteristic，ROC)曲線下面積(AUC值)進(jìn)行模型檢驗(yàn)[32]，用方差膨脹因子(VIF)測(cè)試最佳模型中所有變量之間的共線性[33]。當(dāng)模型中有變量VIF值大于3時(shí)，需重新進(jìn)行模型篩選以獲得最優(yōu)模型，將最優(yōu)模型的變量因子標(biāo)準(zhǔn)化處理，便于比較各因子對(duì)華北豹棲息地選擇的影響強(qiáng)度。模型擬合與檢驗(yàn)均使用R軟件中的stats與pROC包等實(shí)現(xiàn)[34]。

2.2.4 模型預(yù)測(cè)

應(yīng)用資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型結(jié)果中的顯著變量對(duì)每個(gè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的華北豹出現(xiàn)概率進(jìn)行模型預(yù)測(cè)，在蟒河保護(hù)區(qū)的21個(gè)2 km×2 km的網(wǎng)格內(nèi)可視化處理，將每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)有效監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的預(yù)測(cè)概率平均作為該網(wǎng)格華北豹的出現(xiàn)概率預(yù)測(cè)值，并通過ArcGIS可視化。

3 結(jié)果與分析

3.1 自動(dòng)相機(jī)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

蟒河保護(hù)區(qū)在2018—2020年共收集到88臺(tái)自動(dòng)相機(jī)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(表2)，其中67臺(tái)自動(dòng)相機(jī)數(shù)據(jù)的有效拍攝周期大于90 d，總計(jì)有36臺(tái)自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)到華北豹的獨(dú)立事件174次，符合研究對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量的要求。本研究還統(tǒng)計(jì)了10種華北豹獵物的RAI作為棲息地選擇的潛在獵物因子(表3)。

表2 蟒河自動(dòng)相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)

表3 蟒河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2018—2020年記錄到的華北豹及其獵物的探測(cè)率及相對(duì)多度指數(shù)

3.2 棲息地因子差異性比較

單因素Mann-WhiteyU檢驗(yàn)結(jié)果表明(圖2)，鐵路距離(P=0.003)、城鎮(zhèn)距離(P=0.022)在華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位置之間存在顯著差異；華北豹出現(xiàn)位置家畜的RAI也會(huì)顯著低于華北豹不出現(xiàn)位置(P=0.032)。

圖2 蟒河華北豹棲息地因子比較結(jié)果(0為無豹出現(xiàn)，1為有豹出現(xiàn))

3.3 華北豹的資源選擇函數(shù)模型

Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表4)，海拔與城鎮(zhèn)距離、鐵路距離和歸一化植被指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)均大于0.5；城鎮(zhèn)距離與鐵路距離、農(nóng)田距離也存在顯著相關(guān)性，本研究將城鎮(zhèn)距離和海拔這2個(gè)因子排除模型擬合。

表4 華北豹棲息地因子相關(guān)系數(shù)矩陣(僅顯示Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5的因子)

將剩余的20個(gè)變量因子進(jìn)行向后逐步回歸篩選出最佳模型(R2=34.27，AIC=54.27)，但最佳模型的共線性因子檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)鐵路距離的共線性較強(qiáng)(VIF=4.28>3)，故也將該變量排除。再次篩選后得到最優(yōu)資源選擇函數(shù)模型(R2=47.13，AIC=71.13)，該模型的預(yù)測(cè)概率為80.9%，ROC曲線的面積為0.918，表明模型擬合效果很好。最優(yōu)模型中包括11個(gè)因子(圖3)，其中P<0.05的因子包括家畜RAI、狗RAI、蒙古兔(Lepustolai)RAI、NDVI和水源距離。

資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型變量比較結(jié)果顯示(圖3)，蒙古兔的活動(dòng)會(huì)顯著增加華北豹的出現(xiàn)概率，而狗和家畜的出現(xiàn)則會(huì)顯著降低華北豹的出現(xiàn)概率，且狗的負(fù)面影響更大；此外，華北豹的出現(xiàn)概率也與水源距離和植被狀況(NDVI)顯著相關(guān)。

圖3 蟒河華北豹資源選擇函數(shù)模型變量差異

3.4 蟒河華北豹出現(xiàn)概率預(yù)測(cè)

基于擬合最優(yōu)模型中的顯著變量，可以得到基于資源選擇函數(shù)的蟒河華北豹棲息地選擇預(yù)測(cè)模型(表5)：Logit(P)=26.890-0.100×狗IRA-0.078×家畜IRA+0.877×蒙古兔IRA-31.540×NDVI+3.533×水源距離。華北豹出現(xiàn)概率的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示(圖4)，華北豹在蟒河保護(hù)區(qū)東南部地區(qū)的出現(xiàn)概率最高。

圖4 蟒河華北豹出現(xiàn)概率預(yù)測(cè)

表5 華北豹資源選擇函數(shù)模型結(jié)果

4 討論

4.1 環(huán)境和獵物因子對(duì)華北豹棲息地選擇的影響

研究發(fā)現(xiàn)，水源和植被狀況是影響華北豹棲息地選擇的顯著環(huán)境因子。水源作為動(dòng)物生存的重要因素之一，對(duì)野生動(dòng)物的空間分布有著巨大的影響[35]，距離水源地越近，動(dòng)物的出現(xiàn)概率越高，如在山地景觀中，云豹(Neofelisnebulosa)的棲息地利用率與水源距離呈顯著負(fù)相關(guān)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)水源距離越遠(yuǎn)，華北豹的出現(xiàn)概率反而越高，這可能是研究選擇河流作為華北豹的主要水源地與華北豹實(shí)際利用的水源地不一致造成的。此外，由于公共數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)受分辨率的限制，對(duì)于一些較小溪流的識(shí)別能力有限，忽視了華北豹真正利用的水源地；華北豹的出現(xiàn)概率會(huì)在植被覆蓋度相對(duì)較低的地區(qū)顯著增加，這可能是NDVI值高的區(qū)域植被過于茂密，不利于華北豹的捕食與移動(dòng)。本研究顯示蟒河區(qū)域華北豹獨(dú)特的棲息地選擇特征，表明微生境尺度下的棲息地質(zhì)量對(duì)華北豹空間分布的重要影響。

獵物資源是驅(qū)動(dòng)華北豹棲息地選擇的另一重要因素[18]。豹主要以中小型物種(10～40 kg)為食[37]，在華北豹潛在的野生獵物中，模型僅發(fā)現(xiàn)蒙古兔在華北豹棲息地選擇中存在顯著的正作用。作為華北豹主要獵物的狍與野豬并沒有表現(xiàn)出對(duì)華北豹棲息地選擇的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)[38]，這可能是華北豹對(duì)獵物的選擇性以及獵物可獲得性等因素綜合作用的結(jié)果，需要進(jìn)一步開展華北豹的食性研究以及獵物資源調(diào)查，以深入了解華北豹與獵物之間的關(guān)系。

4.2 人為干擾對(duì)華北豹棲息地選擇的影響

華北豹的食性研究表明，盡管家畜能為華北豹提供可觀的生物量，家畜卻是華北豹最不偏愛的物種[38]，華北豹對(duì)家畜(即放牧活動(dòng))的顯著回避(圖2)，與資源選擇函數(shù)模型中對(duì)獵物因子的選擇結(jié)果(圖3)是相一致的。家畜與野生獵物(狍、野豬等)存在食物資源競(jìng)爭(zhēng)，會(huì)抑制華北豹主要野生獵物的恢復(fù)，對(duì)華北豹的生存產(chǎn)生不利影響[39]；狗對(duì)華北豹棲息地選擇的不利影響大于家畜，可能是狗對(duì)華北豹的生命構(gòu)成直接威脅，如2021年山西省中陽縣曾報(bào)道過一起華北豹被狗群圍攻的事件[40]。

資源選擇函數(shù)模型排除了鐵路與城鎮(zhèn)距離兩個(gè)人為景觀變量，但基于U檢驗(yàn)差異性分析結(jié)果表明(圖2)，華北豹出現(xiàn)位點(diǎn)到鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均顯著低于未出現(xiàn)點(diǎn)。盡管這并不能說明華北豹對(duì)鐵路和公路的選擇性，因?yàn)槿A北豹出現(xiàn)點(diǎn)距離鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均大于9 km，這一距離大于以往研究發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)野生動(dòng)物普遍對(duì)人為干擾出現(xiàn)回避的5 km響應(yīng)距離[41-42]。目前華北豹受鐵路和城鎮(zhèn)的影響還在承受范圍內(nèi)，未來城鎮(zhèn)發(fā)展和鐵路建設(shè)需要對(duì)生態(tài)影響充分評(píng)估，構(gòu)建利于種群交流的生態(tài)廊道。

4.3 保護(hù)管理建議

華北豹的棲息地情況復(fù)雜，華北地區(qū)人口密集，人為干擾情況頗為嚴(yán)重。保護(hù)華北豹不僅關(guān)系到華北森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定，也是實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共存的重要實(shí)踐，目前我國對(duì)于華北豹種群資源調(diào)查和生態(tài)學(xué)特征研究十分缺乏，極大限制了有效保護(hù)措施的制定和實(shí)施。因此建議，一方面應(yīng)逐漸恢復(fù)華北豹主要野生獵物的種群數(shù)量(如野化放歸、補(bǔ)飼等)，減少放牧等人類活動(dòng)，逐漸恢復(fù)華北豹的棲息地質(zhì)量，優(yōu)先以保護(hù)區(qū)作為試點(diǎn)對(duì)華北豹分布區(qū)內(nèi)的人為干擾進(jìn)行精準(zhǔn)化管理；另一方面，本研究雖然通過自動(dòng)相機(jī)調(diào)查收集了足夠的數(shù)據(jù)，并據(jù)此分析了研究區(qū)域華北豹的棲息地選擇特征，但在調(diào)查的時(shí)空尺度、分析的精細(xì)度與深度等方面存在一定的局限性，希望繼續(xù)開展華北豹的系統(tǒng)調(diào)查和研究，為華北豹的保護(hù)與管理工作提供參考。