基于環(huán)境因子的沙丁魚太平洋群系親體-補充量關系研究

唐 馨，章賢成，汪金濤，2，3，4，5，陳新軍，2，3，4，5

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306；3.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306；4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；5.農業(yè)農村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗室，上海 201306）

沙丁魚屬魚類（Sardina）為近海暖水性魚類，通常棲息于中上層，適溫在20～30℃左右，只有少數種類的適溫較低，主要攝食浮游生物［1］。在太平洋群系中，1齡以上的沙丁魚在黑潮周邊越冬、產卵，夏秋季進行沿岸停留或小規(guī)模的向北方的索餌洄游［2］（圖1）。從卵的出現(xiàn)分布情況來看，沙丁魚的產卵期為每年11月—次年6月，盛期為2—4月，沙丁魚的最佳產卵溫度在表層水溫15℃到18℃之間［3］。近年來一些人類活動、大尺度氣候和局部環(huán)境變化造成沙丁魚資源補充量劇烈波動，亟需研究其親體量與補充量關系及環(huán)境影響因素，了解資源量變化的動態(tài)過程，以期為其資源的可持續(xù)利用奠定基礎［4］。

圖1 太平洋群系沙丁魚分布、洄游及生活史和漁場形成的示意圖Fig.1 Schematic diagram of the distribution，migration，life history and fishing ground for Sardina in the Pacific Ocean

準確估計魚類親體-補充量關系（stock and recruitment relationship，SRR）是相關漁業(yè)資源管理的重要基礎［5］，但是SRR中的參數估計也是漁業(yè)資源評估中最困難的任務之一［6］。大洋中上層魚類的親體量與補充量之間的關系受環(huán)境影響較大，在研究這類魚群時通常加入關鍵環(huán)境因子來探索二者之間的關系。Ricker模型是一種研究親體量與補充量關系的模型，且該模型對環(huán)境有較顯著的響應，因此有較多應用。如曹杰等［7］利用海水垂直平均溫度（vertical average sea temperature，VAST）對印度洋黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）SRR的Ricker模型進行了優(yōu)化，結果表明，VAST對其補充過程產生了一定的影響。林琴琴等［8］結合海表面溫度（sea surface temperature，SST）和太平洋十年濤動（Pacific decadal oscillation，PDO）數據，利用Ricker模型對日本鯖（Scomber japonious）太平洋群系的親體-補充量模型比較分析，發(fā)現(xiàn)兩種環(huán)境因子的Ricker模型能更好的描述親體-補充量關系。

眾多研究表明，大洋中上層沙丁魚的親體量與補充量變化也顯著地受其棲息地環(huán)境影響［9］。DEYLE等［10］演示了利用多元SSR檢測環(huán)境變量對種群動態(tài)的影響，結果顯示，SST對沙丁魚的管理是一個重要的環(huán)境指標，SST或PDO可以提高補充量預測精度。YATSU等［11］應用Ricker模型研究表明，北太平洋海域的沙丁魚補充量狀況受其親體量和SST的影響。上述研究結果都是在單一環(huán)境因子存在下得出，沒有考慮雙因子環(huán)境條件共同驅動對SRR的影響。為此，本研究利用SST與PDO雙環(huán)境因子，探索太平洋群系沙丁魚的SRR關系，以期為更好地預測、利用和保護沙丁魚資源提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 數據來源

沙丁魚親體量和補充量數據來源于2016年度太平洋群系資源評價數據集，時間跨度為1996—2015年。1996年之后的幾年中，沙丁魚親體量的水平呈現(xiàn)先增后減的趨勢，而在2000年到2008年，沙丁魚親體量逐年減少，一直處于低水平狀態(tài)，但2008—2014年親體量出現(xiàn)持續(xù)補充，同時捕撈強度有所下降，使其在2014年增加到103萬t。此外，2015年極高的補充量使得資源量劇增至約186萬t［12］。

沙丁魚的產卵盛期為2—4月，本研究只考慮外部環(huán)境因子對沙丁魚產卵期的同步效應，因此采用1996—2015年2—4月份的SST和PDO作為沙丁魚SRR關系的關鍵影響因子。其中，SST數據下載于哥倫比亞大學氣候數據庫（http：／／iridl.Ldeo.columbia.edu／SOURCES／.IGOSS／.data_products.Html），海域為142°～165°E、35°～40°N，空間分辨率為1°×1°，時間分辨率為月。PDO數據來源于日本氣象廳（http：／／www.jma.go.jp／jma／index.html），時間范圍為1996—2015年，時間分辨率為月。

1.2 SRR模型

選用Ricker模型模擬沙丁魚SRR關系，未加入和加入環(huán)境因素的公式分別為

式（1）、式（2）中：α，β是待估計參數，R為補充量，S為親體量。式（2）是優(yōu)化后的親體-補充量模型，式中e∑ni＝1γixi表示環(huán)境特征函數，xi為影響因子，n為影響因子的數量，γi為待估計環(huán)境系數。因為太平洋群系沙丁魚SRR受其產卵場SST和PDO的影響，構建4種SRR模型，分別是未考慮環(huán)境因子的Ricker模型（Ricker）、考慮受產卵場SST的影響的Ricker模型（SST_Ricker）、考慮受PDO影響的Ricker模型（PDO_Ricker）、考慮同時受SST和PDO影響的Ricker模型（SST_PDO_Ricker）。

1.3 模型評價

利用赤池信息量準則（Akaike information criterion，AIC）檢驗模型差異，具有最小AIC值的模型為最優(yōu)模型［13］。同時利用留一交叉驗證法（leave-one-out cross validation）評價模型穩(wěn)定性，即從N個觀測數據中選擇一個作為驗證數據，然后使用剩下的觀測數據擬合模型，并用最先被排除的那個觀測值計算絕對殘差，如此重復N次［14］，本次觀測數據為20年的數據，即N為20。繪制各個模型20次AIC和絕對殘差的箱線圖，選擇最優(yōu)模型。

2 結果與討論

2.1 最優(yōu)SRR模型

同時考慮SST和PDO影響的沙丁魚太平洋群系SSR關系模型（SST_PDO_Ricker）的精度最高，其AIC均值為47.76，絕對殘差的均值為35.01；留一交叉驗證顯示，SST_PDO_Ricker模型極少出現(xiàn)異常情況，最為穩(wěn)定（圖2）。因此選用SST_PDO_Ricker模型為最終模型。

圖2 不同環(huán)境影響下沙丁魚太平洋群系親體-補充量關系模型AIC值（a）與絕對殘差值（b）Fig.2 AIC（a）and residual values（b）for Pacific Sardina of four SRR models

2.2 環(huán)境因子對沙丁魚SRR關系的影響

通過最優(yōu)模型的環(huán)境系數（γPDO＝0.50，γSST＝1.03）發(fā)現(xiàn)，沙丁魚太平洋群系產卵期的SST和PDO對其補充量均有正影響，且SST的影響作用要大于PDO（P＜0.05，表1），即2—4月份產卵場平均溫度和平均PDO越高，當年的沙丁魚太平洋群系的補充量越高。

表1 不同模型的參數值Tab.1 Parameter values of different models

1996—2015年這20年間沙丁魚太平洋群系產卵場的平均SST和平均PDO能夠明顯反映其補充量的變化規(guī)律。總體來說，沙丁魚補充量分布較為分散，其資源量進入20世紀90年代后有所減少，此時SST值均在平均值以下，盡管PDO處在高水平，但波動明顯不夠穩(wěn)定，造成在1994年以后補充量進一步減少，即從2002年到2006年一直保持在10萬t左右的低水平。在2007—2014年，SST高于平均值并持續(xù)上升，有利于沙丁魚補充量的發(fā)生。此外，2015年極高PDO使得補充量有了更大地提高（圖3）。

圖3 環(huán)境因子與沙丁魚親體-補充量之間的關系Fig.3 Relationship between environmental factors and Sardina’s parental volume-recruitment

當PDO出現(xiàn)暖期時，北美大陸附近海面的水溫就會異常升高，而北太平洋洋面溫度卻異常下降，導致沙丁魚補充量的增加，當PDO出現(xiàn)冷期時，情況正好相反［15］。相比PDO，沙丁魚補充量受SST的影響程度更大，當海表溫度相對較高處于平均溫度之上時，其補充量會有明顯升高。所以，在太平洋，隨著海表溫度的升高，沙丁魚的數量往往會增加，而溫度上升主要對魚群的產卵有一定影響，并且產卵場還會隨著其資源水平的變化而變化。在20世紀30— 40年代，由于氣候溫暖，使得加利福尼亞洋流中的沙丁魚數量激增，而在50—70年代，氣候寒冷，它們的數量不斷減少。在1999年，東北太平洋進入了一個新的“寒冷”狀態(tài)，此狀態(tài)不利于沙丁魚的產卵和補充，在海洋溫度較高的年份，0歲沙丁魚的數量明顯增加，并且與小型沙丁魚相比，大型和中型沙丁魚更容易在較低的表面鹽度和溫度下被捕獲。對于浮游魚類而言，溫度與卵的豐度和中小生活史階段顯著相關，各階段漁獲量與溫度均呈正相關關系［9］。

除了SST和PDO對太平洋群系的沙丁魚補充量有影響外，還有一些其他的環(huán)境因子可能也對其有影響。此外，相同環(huán)境因子的強弱變化可能也會對其產生影響，所以關于SRR影響的研究還有待進一步深入。了解氣候變化在年際和年代際時間尺度上對魚類補充量的影響是了解魚類種群動態(tài)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎［16-17］，為了更加準確地掌握環(huán)境因子對太平洋群系沙丁魚資源的影響，也應對該群系沙丁魚的一些行為以及綜合其他的一些因子，例如食物來源等進行更加深入的研究，以實現(xiàn)對其資源的評估與利用。