淀粉在反芻動(dòng)物消化道的消化特性及整體供能方式優(yōu)化

任 豪 雷新建 陳魯豫 姚軍虎

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，楊凌 712100)

遺傳學(xué)家通過(guò)對(duì)反芻動(dòng)物產(chǎn)奶和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行高強(qiáng)度選育，奶牛產(chǎn)奶量和肉牛生長(zhǎng)速率不斷提高，反芻動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(特別是能量)的需求量也隨之增加。為充分發(fā)揮高產(chǎn)反芻動(dòng)物的基因潛能，生產(chǎn)實(shí)踐中常大量使用谷物飼料增加飼糧能量濃度。谷物飼料中淀粉含量差別很大，范圍一般為58%～77%[1]。泌乳牛飼糧最佳淀粉含量至今尚無(wú)定論，推薦范圍為25%～30%[2]，且主要取決于產(chǎn)奶量、泌乳階段、飼糧物理有效中性洗滌纖維4.0(peNDF4.0)含量等。育肥牛飼糧中最主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是淀粉，每日淀粉攝入量超過(guò)7.5 kg，超過(guò)干物質(zhì)采食量(DMI)的60%[3]。這種飼喂方式可提高飼糧能量濃度，理論上滿足高產(chǎn)動(dòng)物遺傳潛能的需求，但實(shí)際中經(jīng)常出現(xiàn)瘤胃酸中毒[4-5]、小腸淀粉消化能力不足[6-7]和大腸酸中毒[8]等問(wèn)題。因此，針對(duì)反芻動(dòng)物復(fù)雜的消化道系統(tǒng)，我們需充分了解消化道各部位的消化特點(diǎn)，精準(zhǔn)確定淀粉供應(yīng)量和供應(yīng)方式，合理調(diào)控淀粉的消化位點(diǎn)，從而最大限度地滿足反芻動(dòng)物的能量需求，以充分發(fā)揮其自身的遺傳潛力。

1 淀粉在反芻動(dòng)物主要消化位點(diǎn)的降解利用特點(diǎn)

1.1 淀粉在瘤胃降解

生產(chǎn)實(shí)踐中飼糧中的淀粉主要來(lái)自玉米，有時(shí)也包括高粱、小麥、燕麥和大麥等。不同谷物的淀粉含量和瘤胃降解率變化較大。體外檢測(cè)產(chǎn)氣速率可反映淀粉降解率，結(jié)果顯示小麥、大麥、玉米和高粱的產(chǎn)氣速率分別為0.26、0.24、0.15和0.06 h-1，對(duì)應(yīng)其瘤胃降解速率為小麥>大麥>玉米>高粱[9]。瘤胃淀粉降解率變異較大，綜合分析顯示，奶牛瘤胃淀粉降解量占淀粉攝入量范圍為22.4%～94.2%[10-12]。影響瘤胃淀粉降解速率、降解量和降解位點(diǎn)的因素較多，可歸納為淀粉相關(guān)和動(dòng)物相關(guān)2個(gè)方面的因素。淀粉相關(guān)因素包括淀粉類型、胚乳含量、谷物加工方式、儲(chǔ)存方式、化學(xué)處理和飼糧組成等。動(dòng)物相關(guān)因素包括采食量、咀嚼行為、食糜流通速率、瘤胃壁吸收能力、瘤胃微生物數(shù)量和微生物對(duì)飼糧適應(yīng)能力及其他因素，內(nèi)外因素相互影響發(fā)揮作用[6,13-14]。

瘤胃是淀粉降解的主要位點(diǎn)[15]，約有75%的淀粉被瘤胃微生物降解[16]。降解淀粉的微生物主要是細(xì)菌，Kotarski等[17]報(bào)道了15種不同淀粉降解菌株和8種由這些菌株產(chǎn)生的淀粉酶，其中最具代表性的細(xì)菌包括牛鏈球菌(Streptococcusbovis)、嗜淀粉瘤胃桿菌(Ruminobacteramylophilus)、普雷沃氏菌(Prevotellaspecies)、溶淀粉琥珀酸單胞菌(Succinimonasamylolytica)、反芻獸新月形單胞菌(Selenomonasruminantium)和雙歧桿菌(Bifidobacteriumspecies)[1]。瘤胃降解菌黏附定植在谷物顆粒表面，產(chǎn)生大量水解直鏈和支鏈淀粉的糖苷鍵酶，將淀粉降解為不同的寡糖[18-19]。每種淀粉降解菌都具備降解淀粉的能力，但它們自身并沒(méi)有一套完整降解整個(gè)谷物淀粉的多酶體系。因此，這些淀粉降解菌相互協(xié)作組裝形成一個(gè)產(chǎn)多種酶的復(fù)合體系，將淀粉轉(zhuǎn)化為單糖，快速高效地完成淀粉降解[17,19-20]。

瘤胃內(nèi)原蟲和真菌數(shù)量級(jí)較小，但影響瘤胃淀粉降解速率[17]。原蟲可直接吞咽淀粉顆粒消化大量淀粉，顯著降低淀粉的瘤胃降解速率[21]。研究表明，給去瘤胃原蟲的綿羊飼喂高濕玉米顯著提高瘤胃淀粉降解速率和降解量[21-22]。真菌利用自身消化酶破壞谷物表皮結(jié)構(gòu)，幫助細(xì)菌更好地黏附在谷物表面消化淀粉顆粒[16-18,23]。

瘤胃微生物發(fā)酵淀粉后主要產(chǎn)物是揮發(fā)性脂肪酸(VFA，主要包括乙酸、丙酸和丁酸)、甲烷、二氧化碳和氨氣等。葡萄糖氧化生成乙酸和丁酸過(guò)程中伴隨氫氣產(chǎn)生，而生成丙酸過(guò)程中利用內(nèi)環(huán)境中氫的能量[24]。葡萄糖氧化為乙酸、丙酸和丁酸的能量利用效率分別為62%、109%和78%[25]。通過(guò)研究大群泌乳牛產(chǎn)奶性能和瘤胃發(fā)酵模式，Shabat等[26]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛瘤胃VFA濃度和丙酸比例更高。Ren等[27]比較了飼喂蒸汽壓片和粉碎玉米對(duì)荷斯坦青年牛生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)高日增重青年牛瘤胃內(nèi)丙酸比例更高。當(dāng)1 mol葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙酸或丙酸時(shí)，瘤胃微生物可獲得4 mol ATP，而轉(zhuǎn)化為丁酸時(shí)，微生物只能獲得3 mol ATP[28]。綜上可知，瘤胃丙酸發(fā)酵對(duì)機(jī)體和微生物是能量效率最高的發(fā)酵方式。

瘤胃淀粉發(fā)酵產(chǎn)酸速率大于瘤胃壁吸收能力時(shí)，有機(jī)酸(VFA和乳酸)大量積累[29-30]，當(dāng)超過(guò)瘤胃緩沖鹽的正常緩沖范圍時(shí)，瘤胃pH降低導(dǎo)致酸中毒[31]。1 d內(nèi)瘤胃pH低于5.6累計(jì)超過(guò)3 h就會(huì)出現(xiàn)亞急性瘤胃酸中毒，引發(fā)瘤胃炎癥或肝膿腫等疾病，造成反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能下降。當(dāng)瘤胃pH低于5.2時(shí)表現(xiàn)為急性酸中毒，出現(xiàn)采食量下降、腹瀉、蹄病和瘤胃功能受損等癥狀[32-33]。Krause等[34]報(bào)道，泌乳牛飼喂高濕玉米比飼喂干玉米時(shí)瘤胃pH更低。淀粉降解量和降解速率與瘤胃有機(jī)酸產(chǎn)量和產(chǎn)生速率相對(duì)應(yīng)，飼糧中淀粉的數(shù)量和結(jié)構(gòu)決定淀粉的降解量和降解速率，因此，飼糧中淀粉數(shù)量和結(jié)構(gòu)是影響酸中毒的重要因素[35]。調(diào)控飼糧中淀粉含量或改變淀粉結(jié)構(gòu)降低淀粉在瘤胃中的降解量或降解速率，提高過(guò)瘤胃淀粉水平，可避免發(fā)生瘤胃酸中毒。

針對(duì)瘤胃酸中毒帶來(lái)的諸多負(fù)面影響，通過(guò)限飼[36-37]、添加脂肪[38-39]或改變谷物類型[40-41]調(diào)控瘤胃淀粉降解速率，改變淀粉降解位點(diǎn)，可降低淀粉在瘤胃中的降解量，進(jìn)而預(yù)防或緩解瘤胃酸中毒。但調(diào)控淀粉消化位點(diǎn)(將在瘤胃降解的淀粉部分轉(zhuǎn)移至后腸道)會(huì)導(dǎo)致其他問(wèn)題，如減少瘤胃淀粉降解量時(shí)，由于小腸淀粉消化受限，會(huì)降低全腸道淀粉消化率和飼糧可消化能[6,11-12,42-44]。除考慮小腸淀粉消化受限外，還要考慮瘤胃微生物能量供應(yīng)不足導(dǎo)致微生物蛋白質(zhì)合成量減少，蛋白質(zhì)表觀消化率降低等情況[45]。因此，在保證瘤胃健康前提下，改善小腸淀粉消化利用，為緩解瘤胃酸中毒并保證動(dòng)物生產(chǎn)效率提供了一種可行的解決方案。

1.2 淀粉在小腸消化

反芻動(dòng)物小腸對(duì)淀粉的消化吸收過(guò)程與單胃動(dòng)物類似，分為3個(gè)階段[6,16,43,46]。第1階段始于十二指腸胰腺α-淀粉酶(EC 3.2.1.1)分泌，胰腺α-淀粉酶水解淀粉α-(1，4)糖苷鍵釋放麥芽糖、麥芽三糖和糊精；第2階段發(fā)生在小腸上皮刷狀緣膜，小分子多糖被刷狀緣膜上分泌的麥芽糖酶和異麥芽糖酶等水解成單個(gè)葡萄糖；第3階段是小腸腸腔中的葡萄糖被轉(zhuǎn)運(yùn)載體運(yùn)輸進(jìn)入門靜脈循環(huán)。

與在瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生VFA不同，淀粉在小腸水解生成葡萄糖，為機(jī)體提供能量的效率更高。Hale等[47]綜述了谷物加工方式對(duì)肉牛飼料轉(zhuǎn)化效率的影響，發(fā)現(xiàn)提高瘤胃或小腸淀粉消化率均降低料重比，但回歸方程截距顯示淀粉在瘤胃內(nèi)降解對(duì)飼料轉(zhuǎn)化效率的貢獻(xiàn)效率只有在小腸消化的70%。這個(gè)數(shù)值與經(jīng)瘤胃或小腸直接灌注葡萄糖，計(jì)算出的淀粉在不同部分的降解能量效率的結(jié)果(69%～76%)接近[48]。Black[49]計(jì)算了以甲烷產(chǎn)量、發(fā)酵、消化和排泄產(chǎn)熱等形式損耗的能量差異，結(jié)果表明瘤胃淀粉降解對(duì)生產(chǎn)凈能的貢獻(xiàn)僅為62%～82%。McLeod等[50]采用真胃灌注和直接飼喂2種方式給羔羊(21 kg)每日提供180 g葡萄糖，165 d飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果顯示，直接飼喂葡萄糖組羔羊能量沉積只有真胃灌注組的52%。因此，Owens等[43]得出，淀粉在小腸內(nèi)消化提供的能量效率比在瘤胃內(nèi)高42%。為驗(yàn)證此結(jié)論，McLeod等[51]連續(xù)28 d瘤胃或真胃灌注淀粉比較淀粉降解位點(diǎn)對(duì)生長(zhǎng)公牛能量沉積的影響，通過(guò)間接測(cè)熱法計(jì)算得出真胃灌注淀粉的能量效率為0.6，而瘤胃灌注淀粉的能量效率僅為0.48。

淀粉在小腸中水解比在瘤胃內(nèi)降解的能量利用效率高，但反芻動(dòng)物小腸淀粉消化受限[15-16,42-43]。反芻動(dòng)物小腸淀粉的消化量與到達(dá)小腸的淀粉數(shù)量有關(guān)，不存在一個(gè)絕對(duì)最大值[44]。與瘤胃淀粉降解量相似，小腸淀粉消化率變異也較大，范圍為40%～80%[13,16,43]，Meta分析表明，小腸淀粉平均消化率為60.6%[12]。當(dāng)牛、羊采食相同飼糧時(shí)，羊小腸淀粉消化率比牛高[42]，說(shuō)明牛小腸淀粉消化受限程度更大。

1.3 淀粉在大腸降解

大腸降解淀粉與瘤胃相似，利用微生物將底物發(fā)酵生成VFA和甲烷等氣體[52-53]。大腸和瘤胃具有相似的還原電勢(shì)、氧分壓和pH[53-54]，可生成甲烷，其產(chǎn)量占甲烷總產(chǎn)量的6%～14%[55]。2個(gè)消化位點(diǎn)細(xì)菌數(shù)量(1010～1012個(gè)/mL)相似，95%以上是厭氧菌[56]，產(chǎn)生VFA和氣體速率相同[57]。改變飼糧中淀粉含量對(duì)大腸和糞便VFA比例的影響一致，當(dāng)飼糧中淀粉含量降低時(shí)，大腸和瘤胃VFA中乙丙比均增加，糞便中纖維降解菌數(shù)量增加；當(dāng)飼糧淀粉含量增加時(shí)，乙丙比降低，糞便中淀粉降解菌數(shù)量增加[56,58-60]。

大腸對(duì)全腸道淀粉消化率的貢獻(xiàn)比瘤胃和小腸低，淀粉在大腸發(fā)酵的能量利用效率僅為小腸的40%，是能量利用效率最低的淀粉消化位點(diǎn)[43,61]，但大腸對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)和健康具有同樣重要的影響[8]。反芻動(dòng)物大腸吸收的VFA為消化道總吸收量的8%～17%[54,59]，提供5%～10%的代謝能[57]，占山羊消化能攝入的5%[62]。瘤胃酸中毒增加后腸發(fā)酵碳水化合物的數(shù)量，易導(dǎo)致大腸酸中毒。大腸酸中毒定義：大量碳水化合物在大腸內(nèi)發(fā)酵，有機(jī)酸積累降低食糜pH，改變微生物組成，損傷腸道上皮細(xì)胞。發(fā)生這種現(xiàn)象通常表示動(dòng)物瘤胃健康功能受損，大量淀粉通過(guò)瘤胃經(jīng)過(guò)小腸到達(dá)大腸發(fā)酵[8]。

對(duì)綿羊瘤胃后消化道灌注可發(fā)酵碳水化合物對(duì)糞便黏稠度影響的研究結(jié)果表明，回腸灌注90 g葡萄糖顯著降低糞便干物質(zhì)含量[63]，盲腸灌注300 g淀粉顯著增加糞便VFA濃度[58]。奶牛真胃灌注1.2 kg/d小麥淀粉，糞便pH從6.64降至6.26，表明部分灌注淀粉逃離在大腸發(fā)酵[64]。給荷斯坦非泌乳牛飼喂全粗料基礎(chǔ)飼糧，十二指腸灌注1.0或2.0 kg/d玉米或小麥淀粉，檢測(cè)回腸和糞便中淀粉量，低灌注水平時(shí)，0.2 kg/d的淀粉到達(dá)回腸，糞便中幾乎無(wú)法檢測(cè)到淀粉；高灌注水平時(shí)，0.8 kg/d的淀粉到達(dá)回腸，0.5 kg/d的淀粉在大腸內(nèi)被發(fā)酵，0.3 kg/d的淀粉隨糞便排出[65]。肉牛真胃灌注4 kg/d玉米淀粉時(shí)，引發(fā)嚴(yán)重的大腸酸中毒，糞便pH從7降至5，并發(fā)生腹瀉，糞便中夾雜腸道黏蛋白[66]。青年牛小腸淀粉消化量超過(guò)1.0 kg/d時(shí)，增加大腸淀粉發(fā)酵量，12%的淀粉在大腸發(fā)酵，超過(guò)20%的淀粉隨糞便排出體外[67]。以上研究表明，大腸淀粉發(fā)酵量隨十二指腸淀粉灌注量的增加而增加。瘤胃酸中毒和大腸酸中毒產(chǎn)生的發(fā)酵酸均會(huì)破壞腸道上皮，導(dǎo)致細(xì)菌、胺或毒素通過(guò)血液循環(huán)進(jìn)入全身，引發(fā)機(jī)體炎癥，損害動(dòng)物健康。

2 調(diào)控反芻動(dòng)物淀粉消化位點(diǎn)

淀粉在瘤胃內(nèi)降解生成VFA，部分碳元素被利用生成二氧化碳和甲烷，瘤胃微生物維持需要和產(chǎn)熱均消耗能量，故淀粉在小腸內(nèi)直接水解生成葡萄糖的能量利用效率更高[6]。但Harmon[68]認(rèn)為，當(dāng)?shù)矸墼谛∧c消化率超過(guò)70%時(shí)，讓更多淀粉在小腸水解才能提高淀粉整體能量利用效率。若小腸淀粉消化率低于70%，過(guò)瘤胃淀粉會(huì)后移至大腸發(fā)酵，只有部分VFA被機(jī)體吸收，大量微生物蛋白質(zhì)和未消化淀粉只能通過(guò)糞便排出，抵消小腸能量效率的優(yōu)勢(shì)。

調(diào)控淀粉消化位點(diǎn)的研究較多，主要措施是改變谷物加工方式[27,69-73]，調(diào)整飼糧淀粉含量、谷物來(lái)源或胚乳類型[74-76]及改變谷物儲(chǔ)存方式[77]，或通過(guò)真胃灌注淀粉[64,70,78-79]或十二指腸灌注葡萄糖[80-84]。研究表明，瘤胃高丙酸產(chǎn)量可提高蛋白質(zhì)(微生物蛋白質(zhì)和乳蛋白)合成效率和乳產(chǎn)量[85]。也有研究表明，小腸水淀粉解產(chǎn)生的葡萄糖會(huì)提高乳產(chǎn)量[74]，但較多研究顯示，小腸淀粉水解產(chǎn)生的葡萄糖主要用于組織蛋白質(zhì)和脂肪沉積[13,64,70]。相關(guān)研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)樵囼?yàn)?zāi)膛Ｃ谌闀r(shí)期不同所致。

將瘤胃降解淀粉部分轉(zhuǎn)移至小腸消化，提高小腸葡萄糖吸收量，直接增加機(jī)體葡萄糖供應(yīng)，減少脂肪氧化代謝，理論上可解決圍產(chǎn)期奶牛能量不足所引起的營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題[70,86]。圍產(chǎn)期奶牛真胃灌注葡萄糖可有效緩解外周組織體脂動(dòng)員，整體提高機(jī)體血糖水平并降低血液中非酯化脂肪酸(NEFA)含量[70]。為進(jìn)一步驗(yàn)證此觀點(diǎn)，給圍產(chǎn)期奶牛飼喂過(guò)瘤胃葡萄糖，研究直接供應(yīng)葡萄糖對(duì)圍產(chǎn)期奶牛泌乳和機(jī)體健康的影響，結(jié)果表明飼喂過(guò)瘤胃葡萄糖不影響產(chǎn)奶性能，但降低血液中NEFA和脂多糖結(jié)合蛋白(炎性蛋白因子)含量，緩解機(jī)體脂肪分解，提高能量水平并降低炎癥[87]。Shipandeni[88]研究了不同淀粉來(lái)源(玉米和高粱)和加工方式(細(xì)粉和粗粉)對(duì)經(jīng)產(chǎn)牛泌乳性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)淀粉來(lái)源和加工方式顯著改變了十二指腸淀粉量，但對(duì)奶牛泌乳性能無(wú)顯著影響；作者又繼續(xù)研究了粗粉玉米和細(xì)粉玉米對(duì)初產(chǎn)奶牛泌乳早期生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)粗粉玉米可顯著提高初產(chǎn)牛的產(chǎn)奶量，降低血液NEFA含量，并有利于產(chǎn)后體況恢復(fù)，主要原因是粗粉玉米提高小腸消化淀粉量，增加十二指腸葡萄糖供應(yīng)量。

肉牛熱應(yīng)激期間飼喂過(guò)瘤胃葡萄糖，全期(62 d)無(wú)效果，但過(guò)瘤胃葡萄糖可顯著提高肉牛中期(15～39 d)的日增重，這段時(shí)期是肉牛熱應(yīng)激最嚴(yán)重時(shí)期，說(shuō)明動(dòng)物處于極端代謝異常情況下，添加過(guò)瘤胃葡萄糖作用效果比較顯著[89]。結(jié)合奶牛試驗(yàn)，動(dòng)物處于圍產(chǎn)期或熱應(yīng)激最嚴(yán)重時(shí)期，提高小腸葡萄糖供應(yīng)的試驗(yàn)結(jié)果較一致，故試驗(yàn)動(dòng)物所處生理時(shí)期的差別是導(dǎo)致過(guò)瘤胃葡萄糖作用不一致的主要因素。此外，肝臟氧化理論可部分解釋上述相互矛盾的試驗(yàn)結(jié)果[90]。當(dāng)動(dòng)物處于極端代謝異常(產(chǎn)犢或應(yīng)激)初期或最嚴(yán)重時(shí)，應(yīng)及時(shí)調(diào)控淀粉消化位點(diǎn)或利用其他手段增加能量供應(yīng)，改善機(jī)體健康。

3 利用消化道不同位點(diǎn)淀粉降解率估測(cè)其對(duì)反芻動(dòng)物的整體能量供應(yīng)效率

綜合淀粉在瘤胃、小腸和大腸降解特點(diǎn)及其對(duì)反芻動(dòng)物的能量供應(yīng)差異，姚軍虎等[91]提出飼糧淀粉能量利用效率(SEF)公式：SEF(%)=0.7RDS+1.0SIDS+0.4LIDS。式中RDS、SIDS和LIDS分別為瘤胃、小腸和大腸降解淀粉量占動(dòng)物總淀粉攝入量的百分比(%)。假設(shè)淀粉在小腸內(nèi)完全消化吸收的能量效率為1，淀粉在瘤胃、大腸內(nèi)降解利用的能量效率分別為小腸0.7和0.4。反芻動(dòng)物小腸淀粉消化吸收受限，且瘤胃微生物也需要能量供應(yīng)，在保證瘤胃微生物基本淀粉供應(yīng)量時(shí)，若小腸淀粉消化率大于70%，在小腸內(nèi)消化的淀粉越多，對(duì)動(dòng)物自身能量供應(yīng)效率越高；若小腸淀粉消化率小于70%，則在保證瘤胃健康前提下，提高淀粉在瘤胃內(nèi)降解量相對(duì)可提高淀粉整體能量利用效率。淀粉在大腸內(nèi)發(fā)酵能量利用效率最低，應(yīng)該避免淀粉在大腸降解。為實(shí)現(xiàn)淀粉對(duì)反芻動(dòng)物整體供能最大化，我們應(yīng)該研究如何高效地提高小腸淀粉消化率。

4 小 結(jié)

淀粉是反芻動(dòng)物重要的能量來(lái)源，在瘤胃、小腸和大腸3個(gè)位點(diǎn)被降解利用。在保證瘤胃健康和高效發(fā)酵的前提下，提高淀粉在小腸的消化量，避免淀粉在大腸內(nèi)發(fā)酵，可優(yōu)化淀粉對(duì)反芻動(dòng)物的能量供應(yīng)。研究不同生理階段和生產(chǎn)性能時(shí)牛、羊在瘤胃、小腸和大腸3個(gè)位點(diǎn)的最佳淀粉供應(yīng)量，對(duì)進(jìn)一步提高淀粉利用效率和充分發(fā)揮牛、羊生產(chǎn)潛力具有重要的意義。