黃鰭金槍魚幼魚日周期性及攝食期間的運動行為規(guī)律

周勝杰，楊 蕊，于 剛，馬振華*

（1中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南三亞 572000；2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，廣東廣州 510300；3三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南三亞 572000）

0 引言

【研究意義】游泳是魚類在水體中重要的生命活動之一，對魚類的洄游、索餌、繁殖及逃避敵害等均具有重要生物學意義（鐘金鑫等，2013），同時魚類游泳習性對其養(yǎng)殖模式和養(yǎng)殖設(shè)施規(guī)格的選擇具有重要指導意義。游泳是魚類行為學研究的一項重要內(nèi)容，影響魚類游泳行為的因素主要有水流速度（葉超，2014）、溫度（曾令清等，2011；楊陽等，2013）、饑餓（曾令清等，2014）、溶解氧（趙文文等，2013）及運動消耗（房敏等，2014；吳青怡等，2016）等。魚類游泳方式可分為暴發(fā)式游泳和持續(xù)式游泳，其中，暴發(fā)式游泳也被稱為短跑游泳，是魚類暴發(fā)游動的過程，對魚類的生存、捕食及逃避獵食者具有重要作用；持續(xù)式游泳是指能長時間游動而不會產(chǎn)生肌肉疲勞的低速游泳狀態(tài)（Mizuno et al.，2007；Yanase et al.，2007；Meixler et al.，2009）。黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）具有不間斷游動的生活習性，因此掌握其游泳行為日周期性及攝食狀態(tài)下的游泳速度變化規(guī)律，可為設(shè)計人工馴化養(yǎng)殖池規(guī)格或養(yǎng)殖網(wǎng)箱型號及規(guī)模提供重要依據(jù)?？趶绞怯绊戶~類攝食行為的一個重要因素，直接影響魚類對餌料大小的選擇及攝食是否成功（Qin and Fast，1997；馬茵馳等，2021）。一般來說在魚類發(fā)育早期，頜骨長度與全長的比值較大，在魚類進入變態(tài)期后頜骨長度與全長的比值逐漸變小（Ma et al.，2015）。因此，掌握黃鰭金槍魚特定生長階段的口徑與體長變化關(guān)系可為其養(yǎng)殖過程中餌料的選擇提供數(shù)據(jù)參考，對優(yōu)化餌料投喂管理策略具有重要指導意義。【前人研究進展】金槍魚是備受關(guān)注和最受推崇的海水魚類之一，因其營養(yǎng)豐富、味道鮮美而深受消費者喜愛（Nakamu‐ra et al.，2007）。目前，澳大利亞、日本、墨西哥、巴拿馬等國家已開展黃鰭金槍魚的養(yǎng)殖與研究，并取得長足進展（Ma et al.，2017）。黃鰭金槍魚隸屬于鯖科（Scombrida）金槍魚屬（Thunnus），目前商業(yè)養(yǎng)殖黃鰭金槍魚幼魚主要來自于野生幼魚誘捕，養(yǎng)殖方式以網(wǎng)箱養(yǎng)殖為主，關(guān)于黃鰭金槍魚的研究主要集中在生物學特性（孟曉夢等，2007）、綜合開發(fā)利用（劉書成等，2007）、肌肉營養(yǎng)成分分析（洪鵬志等，2007；周勝杰等，2021）、保鮮運輸（于剛等，2013）、捕撈方式方法（徐國強等，2015；張鵬等，2016）及魚群資源分布特征（黨瑩超等，2020）等方面，而關(guān)于黃鰭金槍魚陸基循環(huán)水養(yǎng)殖研究的報道較少。金槍魚是一種遠洋洄游性魚類，針對其游泳速度及深度的研究主要集中在漁場預判。已有研究表明，野生金槍魚在海水中的位置受多種因素影響（閆敏等，2015），如海水的溫度、鹽度、葉綠素濃度、溶解氧等均會影響其空間分布（Song et al.，2008）。為追蹤獵物，金槍魚可從表層水深入至混合層甚至深層的冷水團中（Dagorn et al.，2000）；楊勝龍等（2019）還研究發(fā)現(xiàn)，金槍魚漁場空間分布呈明顯的季節(jié)性變化。魚類的行為特征對其繁育、養(yǎng)殖及環(huán)境監(jiān)測等有重要的指示作用（王永猛，2020）。劉全圣（2016）研究表明，不同日齡黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）仔稚魚對水層的選擇呈波動性變化；顏文斌（2016）研究證實，環(huán)境因子對短須裂腹魚（Schizothorax wangchiachii）的繁殖行為有顯著影響；尤其是水體中溶解氧濃度的變化對瓦氏黃顙魚（Peltebagrus vachelli）（龐旭等，2012）、鯽魚（Auratus auratus）（張偉等，2012）等魚類游泳能力有顯著影響。至今，國內(nèi)關(guān)于黃鰭金槍魚人工飼養(yǎng)的研究相對較少，僅Ma等（2017）曾報道美濟礁深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖黃鰭金槍魚幼魚馴化攝食深度，方偉等（2021）開展了5月齡黃鰭金槍魚幼魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析?！颈狙芯壳腥朦c】陸基循環(huán)水養(yǎng)殖是指以陸地為基礎(chǔ)的受控式循環(huán)水養(yǎng)殖技術(shù)，開展黃鰭金槍魚運動行為研究可為其陸基馴化養(yǎng)殖設(shè)施的設(shè)計提供數(shù)據(jù)支撐，但有關(guān)陸基循環(huán)水養(yǎng)殖狀態(tài)下黃鰭金槍魚運動行為的相關(guān)研究至今未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以中國水產(chǎn)科學研究院深遠海養(yǎng)殖技術(shù)與品種開發(fā)創(chuàng)新團隊自主研發(fā)的黃鰭金槍魚幼魚為研究對象，在陸基循環(huán)水養(yǎng)殖的基礎(chǔ)上進行黃鰭金槍魚幼魚運動行為學研究，并構(gòu)建設(shè)施化金槍魚養(yǎng)殖技術(shù)體系，以期為后續(xù)開展金槍魚深遠海養(yǎng)殖和陸基循環(huán)水養(yǎng)殖推廣打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黃鰭金槍魚幼魚全長38.63~51.25 cm，共計48尾，由中國水產(chǎn)科學研究院深遠海養(yǎng)殖技術(shù)與品種開發(fā)創(chuàng)新團隊于2020年6—7月在中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心陵水試驗基地室內(nèi)循環(huán)水車間進行馴化養(yǎng)殖（馬振華等，2020）。

1.2 試驗條件

黃鰭金槍魚養(yǎng)殖在方形圓角的水泥池（長8.6 m，寬5.6 m，高2.8 m）中，凈水深2.7 m，養(yǎng)殖水體120 m3，利用水處理系統(tǒng)設(shè)計為室內(nèi)集約化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，養(yǎng)殖池內(nèi)采用三邊充氣。養(yǎng)殖環(huán)境參數(shù)如下：水溫（22.5±0.5）℃，溶解氧>8.50 mg/L，pH 7.93±0.12，鹽度33‰，氨氮<0.1 mg/L，亞硝態(tài)氮<0.1 mg/L。餌料為切塊新鮮雜魚，粒徑為高0.5~1.1 cm、寬1.3~1.5 cm、長1.8~2.6 cm。

1.3 測定方法

以馴化成功后的黃鰭金槍魚幼魚（馴化30 d）為研究對象。根據(jù)觀察結(jié)果，在黃鰭金槍魚易靠近的位置水平懸掛2根長度為4 m的參照物，同一位置垂直懸掛2根長3 m的參照物，參照物上帶有刻度（圖1）。待黃鰭金槍魚幼魚穩(wěn)定后進行視頻錄制，取對應采樣時間點（6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和投喂攝食）黃鰭金槍魚幼魚游至參照物附近并與之平行游動時開始記錄所處水深、游泳距離、對應的時長等數(shù)據(jù)，以此計算該時間點的游動速度，連續(xù)記錄3 d。再利用ToupView圖片處理軟件和愛剪輯等視頻處理軟件進行整理，并計算出實際全長、上顎長、下顎長、游泳距離及對應時長等參數(shù)。投喂時間為上午9:00，在黃鰭金槍魚距離投喂點最遠時開始投喂，測定其發(fā)現(xiàn)食物的距離，計算其初始發(fā)現(xiàn)食物時的游泳速度（V1）、攝食期間（聚集在投喂點附近）沖向食物的游泳速度（V2）及攝食后逃離的游泳速度（V3）?？趶接嬎愎饺缦拢∕a et al.，2015）：

圖1 黃鰭金槍魚幼魚游泳試驗裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of juvenile T.albacares swimming experiment device

式中，U為上頜長，L為下頜長。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2017進行數(shù)據(jù)整理，經(jīng)SPSS 19.0統(tǒng)計分析后以SigmaPlot 14.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃鰭金槍魚游泳速度變化情況

通過監(jiān)測黃鰭金槍魚整個白天的游泳速度變化，結(jié)果（圖2）發(fā)現(xiàn)黃鰭金槍魚幼魚的游泳速度自6:00至18:00整體上呈上升—下降—上升—下降的變化規(guī)律。在所有的試驗點中，以6:00時的游泳速度均值（0.62 m/s）和中位數(shù)（0.64 m/s）均最小，隨著時間的推移，至8:00—10:00時第1次達峰值，平均游泳速度達1.18 m/s，在12:00左右降至谷值（0.80 m/s），于16:00左右第2次達峰值（0.98 m/s），之后游速逐漸下降。在所有試驗數(shù)據(jù)采樣點中僅8:00和18:00不存在離群值。

圖2 非攝食期黃鰭金槍魚幼魚的游泳速度Fig.2 Swimming speed of juvenile T.albacares during non-in‐gestion period

如圖3所示，黃鰭金槍魚幼魚初始發(fā)現(xiàn)食物的游泳速度為1.84~3.90 m/s，與攝食游泳速度和攝食后游泳速度差異顯著（P<0.05），發(fā)現(xiàn)食物的距離為4.80~5.51 m；攝食中，黃鰭金槍魚幼魚沖向食物的速度為0.98~1.54 m/s，沖刺距離為0.61~1.09 m；黃鰭金槍魚幼魚在攝食后會向前沖刺一小段距離，然后轉(zhuǎn)彎準備再次攝食，逃離速度為0.77~1.67 m/s，逃離速度與攝食游泳速度差異不顯著（P>0.05），逃離距離為0.40~1.47 m。

圖3 攝食期間黃鰭金槍魚幼魚的游泳速度Fig.3 Swimming speed of juvenile T.albacares during ingestion period

如圖4所示，黃鰭金槍魚幼魚的初始投喂攝食深度為0.83~1.43 m，隨著投喂時間的延長其攝食深度逐漸變淺，最淺可至距水面0.46 m，穩(wěn)定一段時間后攝食深度再次逐漸變深，最深可至1.94 m。食物距池底<0.7 m，黃鰭金槍魚幼魚基本不攝食。黃鰭金槍魚幼魚攝食深度與攝食時長的線性方程式為y=0.0002x2–0.021x+1.168（R2=0.360）。整體而言，隨著投喂時間的延長，黃鰭金槍魚幼魚個體間的攝食深度相差逐漸增大。

圖4 黃鰭金槍魚幼魚攝食深度與投喂時間的關(guān)系Fig.4 Relationship between ingestion depth and feeding time of juvenile T.albacares

2.2 黃鰭金槍魚口徑與全長的關(guān)系

如圖5所示，黃鰭金槍魚幼魚在全長為38.63~51.25 cm的范圍內(nèi)，其45°口徑范圍為1.87~3.38 cm，90°口徑范圍為3.45~6.00 cm。45°口徑與體長的擬合方程式：y=0.031x+3.3457，90°口徑與全長的擬合方程為y=0.019x+1.7415，均呈正相關(guān)。

圖5 黃鰭金槍魚幼魚口徑與全長的關(guān)系Fig.5 Relationship between diameter and body length of juve‐nile T.albacares

2.3 黃鰭金槍魚幼魚非攝食期間的分布水深

由圖6可知，黃鰭金槍魚幼魚在6:00時所處的水層深度最深，所處水深范圍為1.90~2.60 m；8:00時的深度范圍最大（1.10~2.30 m），但所處水深整體上較淺；至14:00時黃鰭金槍魚魚群最緊密，所處的水層深度范圍最?。?.70~2.20 m）。整個黃鰭金槍魚群最下層的個體所處水深在6:00時最深，之后每一個點深度較穩(wěn)定；而最上層的金槍魚所處水深呈明顯的波動狀態(tài)。

圖6 非攝食期黃鰭金槍魚幼魚的水層分布特征Fig.6 Water layer distribution characteristic of juvenile T.albacares during non-ingestion period

3 討論

游泳是魚類獲取食物、逃避敵害及繁衍后代等生命活動的重要實現(xiàn)方式，也是魚類養(yǎng)殖條件設(shè)計的必需考慮因素（鐘金鑫等，2013；張沙龍，2014）。由于黃鰭金槍魚具有不間斷游動的生活習性，因此研究其在馴養(yǎng)環(huán)境下不同時間段及投喂期間的游泳速度和棲息深度，對黃鰭金槍魚養(yǎng)殖設(shè)施設(shè)計具有重要指導意義。魚類游泳可根據(jù)對氧氣的需求分為有氧運動和無氧運動2種類型。有氧運動一般指魚類巡游、洄游等緩慢持續(xù)性運動，常用臨界游泳速度表示；而無氧運動是魚類的暴發(fā)性運動，是指捕食、逃離等激烈運動，持續(xù)時間較短，可用暴發(fā)游泳速度表示（Reidy et al.，2000；Plaut，2001；曾令清等，2014；金志軍等，2017）。已有研究表明，魚類的游泳速度、游泳能力與其種類密切相關(guān)，長絲裂腹魚（Schizothorax dolichonema）與齊口裂腹魚（S.pre‐nanti）的臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度均存在明顯差異（王永猛等，2020）；魚類的游泳速度還與饑餓、水流速度、溫度、溶解氧及運動消耗等密切相關(guān)，如環(huán)境溶解氧濃度變化對金魚（Carassius auratus）（付世建等，2010）、南方鲇（Silurus meridionalis）（Zhang et al.，2010）、瓦氏黃顙魚（龐旭等，2012）和鯽魚（張偉等，2012）等魚類的游泳能力均有顯著影響。此外，克氏雙鋸魚（Amphiprion clarkii）在光照強度弱于100 lx時其攝食能力下降、成活率降低（葉樂等，2014），歐洲舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）在弱光下的畸形率明顯上升（崔鑫，2019）。本研究也發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚幼魚的游泳速度在早晨、傍晚時巡游速度較慢，可能是由于早晚光照強度較弱導致視線模糊，為防止在游動過程中沖撞不明物體故降低游泳速度；8:00—10:00和14:00—16:00時的巡游速度較快，可能與攝食行為有關(guān)。在黃鰭金槍魚最初發(fā)現(xiàn)食物時暴發(fā)游泳速度較快，可達1.84~3.90 m/s，沖刺距離為4.80~5.51 m，快速縮短與獵物間的距離，而有利于捕食；短距離攝食游泳速度與攝食后逃離速度稍慢，可能與在自然界中的捕食習慣有關(guān)，在待捕食魚群附近，不停地沖入魚群捕食并返回保持包圍狀態(tài)。沖刺速度和距離也提示本研究中馴化的黃鰭金槍魚幼魚所處養(yǎng)殖池直徑足夠長，不會影響其攝食沖刺及游動轉(zhuǎn)彎。該結(jié)論為其行為學積累數(shù)據(jù)的同時為養(yǎng)殖池設(shè)計提供指導參考。

口徑是決定魚類攝食餌料大小的關(guān)鍵因素（Qin and Fast，1997）。在魚類的早期發(fā)育過程中，上下頜骨的生長速率較快，與體長呈正相關(guān)，但魚類進入變態(tài)期后，增長速率逐漸降低（Ma et al.，2015）。因此，及時掌握不同生長發(fā)育階段魚類口徑與體長的變化關(guān)系，尤其是基礎(chǔ)數(shù)據(jù)薄弱的馴化物種，可為人工餌料粒徑的選擇及投喂方式管理提供參考依據(jù)（馬振華等，2020）?？趶脚c體長的關(guān)系是仔稚魚早期發(fā)育階段異速生長研究的重要組成部分（江民天等，2018）。已有研究表明，尖吻鱸（Lates calcarifer）仔稚魚（劉亞娟等，2018）、眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）仔稚魚（胡靜等，2020）的口徑在早期發(fā)育階段均與體長呈正相關(guān)，并快速發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚幼魚口徑與全長的關(guān)系與之相似，在全長范圍為38.63~51.25 cm時，45°口徑范圍為1.87~3.38 cm，90°口徑范圍為3.45~6.0 cm，表明體長與口徑也呈正相關(guān)。因此，為保證所有黃鰭金槍魚幼魚均能正常攝食，本研究將黃鰭金槍魚幼魚餌料粒徑設(shè)為高0.50~1.10 cm、寬1.30~1.50 cm、長1.80~2.60 cm，在適宜的餌料粒徑范圍內(nèi)。該結(jié)論可為黃鰭金槍魚的馴化及投喂進行指導，同時為馴化養(yǎng)殖過程中黃鰭金槍魚的餌料粒徑選擇提供數(shù)據(jù)支持。

在自然界中金槍魚為追蹤獵物可從表層水深入至混合層甚至深層冷水團中（Dagorn et al.，2000）。深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的黃鰭金槍魚和鰹魚（Katsu‐wonus pelamis）在馴化過程中攝食的水深隨著馴化投喂時間的推移而逐漸變淺（Ma et al.，2017）。在馴化養(yǎng)殖過程中也會出現(xiàn)棲息深度的變化，因此在捕獲野生幼魚進行陸基馴化養(yǎng)殖的過程中應系統(tǒng)研究了解其生活習性，有利于更好地進行養(yǎng)殖管理。本研究發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚在陸基循環(huán)水養(yǎng)殖過程中，早晨（6:00）所處的水深位置最深，8:00—18:00時有輕微波動；攝食深度則隨著投喂時間的延長呈由深到淺再緩慢到深的變化趨勢。游泳速度、深度、口徑等魚類行為學及生物學研究不僅可為黃鰭金槍魚的馴化養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，還能為養(yǎng)殖設(shè)施的設(shè)計提供技術(shù)指導。因此，今后應對黃鰭金槍魚陸基循環(huán)水養(yǎng)殖夜間行為學和深水網(wǎng)箱養(yǎng)殖行為學進行深入研究，以補充和完善黃鰭金槍魚行為學基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

黃鰭金槍魚幼魚在陸基養(yǎng)殖狀態(tài)下仍存在周期性的游泳速度和游泳深度變化；隨著饑餓度的降低，黃鰭金槍魚幼魚的攝食積極性逐漸降低，且為保護自身安全，食物距池底<0.70 m時不會主動攝食。該結(jié)論可為黃鰭金槍魚的節(jié)律性棲息深度及游泳行為研究積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料，同時為優(yōu)化黃鰭金槍魚陸基養(yǎng)殖技術(shù)提供指導。