長白山木本植物組成及隨海拔變化規(guī)律研究

李仕吉

(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院， 吉林 長春 130022)

木本植物資源負(fù)載著森林植物的遺傳多樣性及基因資源，關(guān)系到可持續(xù)發(fā)展和將來基因工程的基本保障，是國家重大的戰(zhàn)略資源，同時(shí)也是國家自然科技資源必不可少的基礎(chǔ)物質(zhì)條件。木本植物資源信息與實(shí)物的分享與共享，是國家自然科技資源平臺(tái)建設(shè)的重要內(nèi)容，也是國家科技體系建設(shè)及科技創(chuàng)新的內(nèi)容，更是一項(xiàng)重要的基礎(chǔ)性工作。

人類利用和轉(zhuǎn)移木本植物資源由來已久，有上百萬年歷史。例如18世紀(jì)，在整個(gè)歐洲大陸，歐洲赤松(Pinussylvestris)、挪威云杉(Piceaabies)、歐洲落葉松(Larixdecidua)及橡樹(Quercusspp.)等木本植物的種子被廣泛交易。19世紀(jì)中后期至20世紀(jì)中期，木本植物種質(zhì)資源的轉(zhuǎn)移是為了提高當(dāng)?shù)鼐坝^的休閑娛樂價(jià)值和相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)收益。在20世紀(jì)的大部分時(shí)間里，木本植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值得到進(jìn)一步重視。

隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們?nèi)找嬖鲩L的物質(zhì)需求對木本植物開發(fā)提出了更高的要求，同時(shí)，公眾環(huán)境保護(hù)意識的增強(qiáng)以及環(huán)境破壞的客觀現(xiàn)實(shí)要求我們必須格外重視木本植物資源的調(diào)查、保存和保育工作。我國在21世紀(jì)初陸續(xù)開展了各種層次和規(guī)模的野生植物資源普查，重點(diǎn)開展了林木種質(zhì)資源的調(diào)查，這些調(diào)查研究在各省的進(jìn)度不一，取得的研究成果也相對粗放，尤其是信息標(biāo)準(zhǔn)化和大數(shù)據(jù)整合方面十分欠缺[1]。因此，國家林草局以及相關(guān)部門要求在徹底普查各省(市)和重點(diǎn)林區(qū)林木種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，進(jìn)行數(shù)據(jù)整合，同時(shí)根據(jù)信息保密程度不同，開展相應(yīng)的共享和服務(wù)。

長白山是我國東北地區(qū)的生態(tài)屏障，也是林木資源最豐富的地區(qū)之一。開展長白山木本植物資源調(diào)查研究，是吉林省乃至全國林木事業(yè)的基礎(chǔ)，具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省東南部長白山的主脈和南崗嶺以西，龍崗山脈以東，英額嶺以南，鴨綠江和圖們江以北的廣大地域，主要包括長白、撫松、安圖、和龍等縣的部分地區(qū)，總面積約10 000 km2。

該區(qū)植被屬長白山植物區(qū)系，主要植被類型為天然次生針闊混交林。轄區(qū)內(nèi)森林資源受到長期的保護(hù)和合理的經(jīng)營與管理，林木相對保存完整，物種豐富度和多樣性都保持在較高水平。森林群落內(nèi)垂直成層現(xiàn)象明顯，喬木樹種主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、春榆(Ulmusjaponica)、色木槭(Acermono)、核桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、大青楊(Populusussuriensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)、懷槐(Maackiaamurensis)等。灌木主要包括簇毛槭(Acerbarbinerve)、暴馬丁香(Syringareticulata)、毛榛(Corylusmandshurica)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymuspauciflorus)、東北鼠李(Rhamnusdavurica)、金銀忍冬(Loniceramaackii)等。林下草本植物豐富，在不同季節(jié)表現(xiàn)出不同的林下景觀，常見的草本植物有黑水銀蓮花(Anemoneamurensis)、多被銀蓮花(Anemoneraddeana)、朝鮮頂冰花(Gagealuteavar.nakaiana)、荷青花(Hylomeconjaponicum)、側(cè)金盞(Adonisamurensis)、美漢草(Meehaniafargesii)、北重樓(Parisverticillata)、輪葉百合(Liliumdistichum)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、山茄子(Anisodusacutangulus)、蚊子草(Filipendulapalmata)、鹿藥(Smilacinajaponica)、紫花變豆菜(Sanicularubriflora)、東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、蕁麻(Urticafissa)、寬葉苔草(Carexsiderosticta)等[2]。

正是由于長白山的特殊地形地貌和獨(dú)特的地理位置，孕育了近2 000種植物，樹木種類占10 %以上[3]。歷年以來，學(xué)者們相繼在長白山開展了各種經(jīng)濟(jì)樹種的專項(xiàng)研究以及各物種共存機(jī)制的生態(tài)調(diào)查，但是對長白山各種珍稀瀕危植物的資源保有量，至今還沒有較為詳細(xì)和全面的普查結(jié)果，為此，進(jìn)行長白山木本植物的研究具有重要意義。

2 調(diào)查方法

利用《中國樹木志》《吉林省林木種質(zhì)資源調(diào)查初列樹種名錄》、森林資源規(guī)劃調(diào)查設(shè)計(jì)和其他有關(guān)林業(yè)資料，結(jié)合訪問、座談等方式，首先查清調(diào)查區(qū)域內(nèi)木本植物樹種的集中分布范圍和面積，然后在其中選擇有代表性的林分，設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行典型調(diào)查。對通過上述方法不能確定樹種集中分布區(qū)的，可通過線路踏查的方式確定其集中分布區(qū)，然后在其中選擇有代表性的林分，設(shè)標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行調(diào)查。

2.1 線路踏查

2.1.1 線路踏查確定原則

充分考慮區(qū)域內(nèi)的自然條件和林分特點(diǎn)，選擇森林植被垂直分布比較復(fù)雜的地段，盡可能包括所有植物群落，并且具備土壤、植被代表性強(qiáng)的特點(diǎn)。

2.1.2 踏查線路的設(shè)置要求

先在地形圖或衛(wèi)星圖片上設(shè)計(jì)踏查線路，線路密度根據(jù)自然條件的復(fù)雜程度和植物群落的類型來確定。

在長白山北坡、西坡、南坡各個(gè)坡面地段，踏查線路要與主山脊的分水嶺走向垂直，從谷底向山脊沿海拔升高的方向設(shè)置；在河谷地段，踏查線路沿河岸由下游向上游設(shè)置。

2.2 典型調(diào)查

典型調(diào)查林分要優(yōu)先選擇調(diào)查樹種集中分布的林地；優(yōu)先選擇符合優(yōu)良林分要求的林地；優(yōu)先選擇天然林；優(yōu)先選擇純林。

典型調(diào)查采取標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查方式。標(biāo)準(zhǔn)地形狀為正方形，面積0.06 hm2。

標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置可根據(jù)樹種、分布范圍、地形地貌等情況而定,不能跨越河流、道路或伐開的調(diào)查線，且遠(yuǎn)離林緣。

3 研究方法

3.1 植物科屬組成

對研究區(qū)內(nèi)175個(gè)樣方調(diào)查獲取的喬木和灌木種類數(shù)據(jù)，進(jìn)行科屬分類，并統(tǒng)計(jì)其科屬組成。

3.2 海拔梯度設(shè)置

研究區(qū)內(nèi)175個(gè)樣方分布在海拔440～2 045 m，按照海拔<900 m、900 m≤海拔≤1 100 m、1 100 m<海拔≤1 300 m、1 300 m<海拔≤1 500 m和海拔>1 500 m將所有樣方分成5個(gè)梯度。根據(jù)不同海拔梯度分析不同海拔梯度范圍內(nèi)物種組成及其各物種重要值的變化。

3.3 不同海拔多樣性指數(shù)

對研究區(qū)內(nèi)175個(gè)樣方按照其海拔梯度進(jìn)行分類，由于175個(gè)樣方中有2個(gè)樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)不完整，在進(jìn)行多樣性計(jì)算時(shí)未包括在內(nèi)，只對173個(gè)樣方進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。5個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)樣方數(shù)量分別為58個(gè)、78個(gè)、15個(gè)、13個(gè)和9個(gè)。計(jì)算不同海拔梯度范圍內(nèi)喬木、灌木以及喬木、灌木整合后群落的物種數(shù)量(S)、Shannon-winner指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)。

采用Microsoft Office Excel 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行one-way ANOVA(單因素方差分析)，用LSD(最小顯著差異法)進(jìn)行多重比較(P<0.05水平下進(jìn)行)。

4 結(jié)果與討論

4.1 植物的科屬組成

對海拔440～2 045 m范圍內(nèi)175個(gè)樣方的物種組成進(jìn)行調(diào)查，共調(diào)查到木本植物102種，分屬25科51屬。其中裸子植物4科6屬9種，被子植物21科45屬93種。喬木42種，13科21屬；灌木59種，16科31屬；另有藤本植物1種(五味子)。

喬木層中以落葉闊葉樹種為主，共34種，占全部喬木樹種的80.9 %；針葉樹種8種，占全部喬木樹種的19.1 %。灌木層中共調(diào)查到灌木樹種59種，占全部調(diào)查區(qū)木本樹種的57.8 %。

從屬、種的組成來看，各科所含屬的數(shù)量有明顯差別，其中大于10個(gè)屬的僅有1科即薔薇科，包含13個(gè)屬，占全屬的25.5 %，含有18個(gè)種，占全種的17.7 %；含有2～4個(gè)屬的有8個(gè)科，分別為松科(4屬，7種)、忍冬科(3屬，12種)、杜鵑花科(3屬，7種)、虎耳草科(3屬，7種)、樺木科(3屬，7種)、楊柳科(2屬，5種)、木犀科(2屬，4種)和衛(wèi)矛科(2屬，3種)。以上9科占全科的36 %，包含35屬，占全屬的68.6 %，包含70種，占全部種的68.6 %；其余科都為單屬科，共計(jì)16科，占全科的64 %。

4.2 不同海拔梯度物種組成

海拔<900 m梯度內(nèi)木本植物組成為72種，分屬21科38屬。其中喬木33種，灌木38種，藤本1種。

900 m≤海拔≤1 100 m梯度內(nèi)木本植物組成為69種，分屬21科38屬。其中喬木33種，灌木36種。

1 100 m<海拔≤1 300 m梯度內(nèi)木本植物組成為45種，分屬19科29屬。其中喬木22種，灌木23種。

1 300 m<海拔≤1 500 m梯度內(nèi)木本植物組成為46種，分屬16科28屬。其中喬木19種，灌木27種。

海拔>1 500 m梯度內(nèi)木本植物組成為15種，分屬7科11屬。其中喬木4種，分屬3科4屬。

圖1 物種科、屬、種隨海拔梯度變化趨勢

物種科、屬、種隨海拔梯度變化趨勢見圖1。從圖1中可以看出，隨海拔梯度升高，物種科、屬、種數(shù)量有逐漸降低的趨勢，其中在海拔<900 m和900 m≤海拔≤1 100 m梯度物種科、屬、種的數(shù)量無顯著變化；而1 100 m<海拔≤1 300 m較900 m≤海拔≤1 100 m梯度物種屬和種的數(shù)量顯著降低，而科的數(shù)量降低趨勢不明顯；隨著海拔升高，從1 100 m<海拔≤1 300 m到1 300 m<海拔≤1 500 m梯度物種屬和種的數(shù)量無明顯變化，而科的數(shù)量有稍降低趨勢；海拔>1 500 m時(shí)，物種科、屬、種的數(shù)量急劇降低。從以上可以看出，物種科、屬、種的數(shù)量分布受到海拔的影響，其中對種數(shù)量的影響最為明顯，特別是到高海拔區(qū)域，受到溫度的影響，物種數(shù)量分布極少。

4.3 不同海拔物種多樣性指數(shù)

4.3.1 喬木多樣性指數(shù)隨海拔的變化

由于有2個(gè)樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)不完整，在進(jìn)行多樣性計(jì)算時(shí)未包括在內(nèi)，只對173個(gè)樣方進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表1。

表1 不同海拔梯度喬木多樣性指數(shù)

從表1中可以看出，喬木層中，在海拔<900 m和900 m≤海拔≤1 100 m 2個(gè)海拔梯度內(nèi)物種數(shù)量無明顯變化，當(dāng)海拔>1 100 m，隨海拔升高物種數(shù)量有顯著降低的趨勢(P<0.05)；Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)均隨海拔梯度的升高逐漸降低，且不同海拔范圍內(nèi)均差異顯著(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)同樣隨海拔升高逐漸降低，除1 100 m<海拔≤1 300 m和1 300 m<海拔≤1 500 m梯度無顯著差異外，其他海拔梯度均差異顯著。整體來看，海拔梯度顯著影響了喬木層物種多樣性指標(biāo)的變化，隨海拔梯度的升高呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

4.3.2 灌木多樣性指數(shù)隨海拔的變化

表2 不同海拔梯度灌木多樣性指數(shù)

不同海拔梯度灌木多樣性指數(shù)的變化見表2?？梢钥闯?，在海拔<900 m時(shí)，具有最高的物種數(shù)量(11.69)，隨后降低，從海拔≥900 m開始，隨海拔梯度的升高，物種數(shù)量呈先增大后顯著降低趨勢；Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)與之有相似的規(guī)律，相比而言，Shannnon-winner指數(shù)對灌木多樣性指數(shù)隨海拔變化趨勢的敏感性更強(qiáng)；灌木Pielou均勻度指數(shù)除海拔>1 500 m顯著低于其他海拔梯度外，其他各海拔梯度無顯著差異。

4.3.3 喬木和灌木整體多樣性指數(shù)隨海拔的變化

表3 不同海拔梯度喬木和灌木整體群落多樣性指數(shù)

不同海拔梯度喬木和灌木整體群落多樣性指數(shù)見表3?？梢钥闯?，物種數(shù)量在海拔<900 m和900 m≤海拔≤1 100 m梯度內(nèi)無顯著差異，但顯著大于其他海拔梯度，1 100 m<海拔≤1 300 m和1 300 m<海拔≤1 500 m梯度內(nèi)無顯著差異，顯著大于海拔>1 500 m梯度(P<0.05)；Shannon-winner多樣性指數(shù)表現(xiàn)為海拔<900 m和900 m≤海拔≤1 100 m梯度間無顯著差異，顯著大于其他各海拔梯度，其次為1 300 m<海拔≤1 500 m梯度顯著大于1 100 m<海拔≤1 300 m和海拔>1 500 m梯度，同時(shí)1 300 m<海拔≤1 500 m梯度顯著大于海拔>1 500 m梯度。Simpson多樣性指數(shù)表現(xiàn)為海拔<900 m、900 m≤海拔≤1 100 m和1 300 m<海拔≤1 500 m梯度無顯著差異，但顯著高于1 100 m<海拔≤1 300 m和海拔>1 500 m梯度，仍以海拔>1 500 m梯度時(shí)最低。Pielou均勻度指數(shù)隨各海拔梯度的變化與Simpson指數(shù)有相似的規(guī)律。從以上可以看出，喬木和灌木群落多樣性指數(shù)的變化隨海拔的升高呈先逐漸下降，至1 300 m<海拔≤1 500 m梯度時(shí)升高，后又逐漸下降的趨勢。

5 結(jié)論

研究區(qū)調(diào)查到木本植物102種，分屬25科，51屬，其中裸子植物4科6屬9種，被子植物21科45屬93種。喬木42種，13科21屬；灌木59種，16科31屬；另有藤本植物1種(五味子)。

不同海拔梯度中的物種組成為海拔<900 m梯度內(nèi)72種，分屬21科38屬。其中喬木33種，灌木38種，藤本1種；900 m≤海拔≤1 100 m梯度內(nèi)69種，分屬21科38屬。其中喬木33種，灌木36種；1 100 m<海拔≤1 300 m梯度內(nèi)45種，分屬19科29屬。其中喬木22種，灌木23種；1 300 m<海拔≤1 500 m梯度內(nèi)46種，分屬16科28屬。其中喬木19種，灌木27種；海拔>1500 m梯度內(nèi)15種，分屬7科11屬。其中喬木4種，分屬3科4屬。

不同海拔梯度喬木層中，在海拔<900 m和900 m≤海拔≤1 100 m 2個(gè)梯度內(nèi)物種數(shù)量無明顯變化，當(dāng)海拔>1 100 m后，隨海拔升高物種數(shù)量有顯著降低的趨勢(P<0.05)；Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)均隨海拔梯度的升高逐漸降低，且不同海拔梯度間均差異顯著(P<0.05)；Pielou均勻度指數(shù)同樣隨海拔升高呈逐漸降低趨勢，除1 100 m<海拔≤1 300 m和1 300 m<海拔≤1 500 m梯度內(nèi)無顯著差異外，其他梯度均差異顯著。整體來看，海拔高度顯著影響了喬木層物種多樣性指標(biāo)的變化，隨海拔升高呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。

在海拔<900 m梯度時(shí)，灌木具有最高的物種數(shù)量，隨后降低，從海拔≥900 m開始，隨海拔梯度的升高，物種數(shù)量呈先增大后顯著降低趨勢；同樣，Shannon-winner多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)與之有相似的規(guī)律，相比而言，Shannnon-winner指數(shù)對灌木多樣性指數(shù)隨海拔變化趨勢的敏感性更強(qiáng)；灌木Pielou均勻度指數(shù)除海拔>1 500 m梯度顯著低于其他梯度外，其他海拔梯度無顯著差異。