綿毛水蘇對(duì)水分和鎘脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展

謝雨瞳 ，申 健

（1.佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007；2.中-烏農(nóng)林技術(shù)開(kāi)發(fā)與應(yīng)用國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 佳木斯 154007）

土壤環(huán)境中的水分脅迫一直被認(rèn)為是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素之一[1]。我國(guó)幅員遼闊，橫跨3個(gè)溫度帶，季節(jié)性差異明顯，南北降雨不均[2]，干旱、半干旱地區(qū)占全國(guó)土地面積的50%[3]，旱澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，影響植物的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致植物死亡；且伴隨工農(nóng)業(yè)和生活污水的排放，我國(guó)土壤重金屬污染現(xiàn)象普遍持續(xù)存在[4]，重金屬土壤污染問(wèn)題已然成為世界性問(wèn)題[5]。鎘是我國(guó)土壤污染中主要重金屬元素之一[6]，對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育構(gòu)成威脅。因此，研究植物在水分和鎘脅迫下發(fā)生的一系列變化從而抵抗和適應(yīng)環(huán)境變化[7]，進(jìn)而降低植物在不同水分和鎘脅迫下的損失至關(guān)重要。

綿毛水蘇（Stachys lanata）為唇形科（Labiatae）水蘇屬（Stachys）多年生常綠草本植物，因其葉子形狀和柔軟的觸感，被稱為“一片溫柔的羊耳朵”[8]。其莖直立、四棱形、上被有白色絲狀綿毛，高約60 cm，喜光、耐熱、耐寒，喜排水良好的沙壤土[9]，原產(chǎn)于巴爾干半島、黑海沿岸至西亞，曾經(jīng)是遍布三江平原的典型地域性植物[10]?，F(xiàn)主要在我國(guó)部分地區(qū)呈零星分布，是我國(guó)重要觀賞性植物之一，常作為花鏡鑲邊材料或地被裝飾[11]。隨著生態(tài)環(huán)境的惡化，適合綿毛水蘇生長(zhǎng)的環(huán)境愈加稀少，導(dǎo)致綿毛水蘇生長(zhǎng)受限，因此，研究逆境條件下綿毛水蘇的生長(zhǎng)發(fā)育變化有助于了解綿毛水蘇對(duì)逆境的適應(yīng)能力，為人工栽培提高產(chǎn)量和品質(zhì)等提供理論支持。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于綿毛水蘇在逆境脅迫下的研究更多局限于單一因素。筆者整理了前人研究綿毛水蘇在水分脅迫和鎘脅迫下的響應(yīng)，以期可以更好地了解綿毛水蘇在逆境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，從而為選育抗逆性強(qiáng)的綿毛水蘇品種提供參考。

1 綿毛水蘇在水分脅迫下的響應(yīng)

水是生物生存的重要因子，它是組成生物體的重要成分，一切生命體的正常生理活動(dòng)都離不開(kāi)水，植物體內(nèi)各部位含水量也會(huì)因?yàn)樾杷坎煌嬖诓町怺12]。水是通過(guò)不同質(zhì)態(tài)、數(shù)量、持續(xù)時(shí)間這3個(gè)方面的變化對(duì)植物起作用，從而直接或間接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。水分脅迫通常包括干旱脅迫和水澇脅迫[13]，也有部分試驗(yàn)特指干旱或水分虧缺[14-15]。干旱及水澇環(huán)境，都會(huì)對(duì)植物體造成的傷害。因此，探討不同水分環(huán)境對(duì)植物體的影響，對(duì)提高植物抗旱、抗?jié)承杂葹橹匾?/p>

1.1 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇地上部的影響

不同程度水分脅迫對(duì)植物各部分影響不同，淹水脅迫對(duì)植物的損害最為嚴(yán)重。淹水脅迫環(huán)境下，由于周圍環(huán)境的供氧量減少，植物地下部缺氧造成無(wú)氧呼吸釋放的能量與有氧呼吸供應(yīng)不對(duì)等，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，使得地上部葉片黃化至脫落，還會(huì)伴隨葉柄偏上生長(zhǎng)，葉片翻卷、下垂等癥狀。鄧輝茗等[16]研究發(fā)現(xiàn)，淹水處理（水面超過(guò)基質(zhì)表面1～2 cm），綿毛水蘇葉片含水量與脅迫時(shí)間呈負(fù)相關(guān)。淹水處理下，植株葉片含水量下降，葉片先是萎蔫，后葉片邊緣卷曲且出現(xiàn)棕色水漬斑點(diǎn)，逐漸黃化直至自然脫落；漬水處理，植株并無(wú)明顯差異，可以正常生長(zhǎng)；中度干旱處理和重度干旱處理，隨著外界環(huán)境水分的減少，植物葉片開(kāi)始出現(xiàn)失水萎蔫現(xiàn)象；待脅迫解除后，淹水處理下的植株葉片依舊呈壞死狀態(tài)，很難恢復(fù)正常狀態(tài)，而漬水和干旱處理下的植株在脅迫解除后可以很快適應(yīng)環(huán)境，恢復(fù)原有的生理狀態(tài)（表1）。該結(jié)果與曹福亮等[17]研究人工淹水逆境處理下美洲黑楊苗生理特性的結(jié)果較為相似，說(shuō)明綿毛水蘇也具有很好的抗旱性，但抗?jié)承杂写岣摺?/p>

表1 不同水分脅迫下綿毛水蘇植株葉片萎蔫情況[16]

1.2 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇根系形態(tài)的影響

根系作為感受土壤環(huán)境變化的原初部位具有比地上部更加敏感的反饋機(jī)制[18-20]，也是植物直接吸收水分的器官，能最先感受生長(zhǎng)環(huán)境中的水分脅迫。為了適應(yīng)這種脅迫環(huán)境，植物往往是通過(guò)增大根系空隙度、產(chǎn)生不定根和形成通氣組織，促進(jìn)莖部加粗和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)等形態(tài)變化獲取更多的氧氣供植物體所用[21-23]。通常根系通過(guò)縱向生長(zhǎng)抵抗干旱脅迫，但根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)會(huì)隨脅迫程度的加深及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈逐漸降低的趨勢(shì)[24]。研究發(fā)現(xiàn)，水深是影響植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[25-27]。王梅英等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在土壤含水量飽和的情況下，毛水蘇幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均相對(duì)最大，在淹水深度為10 cm的環(huán)境下，毛水蘇幼苗新生植株數(shù)量、葉片數(shù)和總生物量分別減小了50%～86%、83%～89%和92%～97%，說(shuō)明淹水環(huán)境不利于毛水蘇幼苗的正常生長(zhǎng)，且淹水環(huán)境不止在新生植株上有所體現(xiàn)，還在一定程度上阻止了葉片的生長(zhǎng)，不利于生物量的積累。鄧輝茗[29]從綿毛水蘇的根系形態(tài)生長(zhǎng)變化及生物量方面，綜合分析了綿毛水蘇在不同水分脅迫下的響應(yīng)變化，發(fā)現(xiàn)淹水環(huán)境（水面超過(guò)基質(zhì)表面1～2 cm）對(duì)植物根系和各部分生物量傷害最為顯著；漬水處理（土壤相對(duì)含水量100%）綿毛水蘇部分根系根尖呈褐色，平均根系直徑不受影響，但總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積降低；中度［土壤相對(duì)含水量（40±5）%］或重度干旱［土壤相對(duì)含水量（20±5）%］脅迫環(huán)境會(huì)對(duì)植物根系生長(zhǎng)整體有一定促進(jìn)作用，且促進(jìn)作用隨著干旱程度的減輕而逐漸明顯。植物各部分生物量則隨著干旱程度的不同而不同，可通過(guò)降低冠干重等方式提高綿毛水蘇根冠比。目前，有關(guān)綿毛水蘇根系形成、分布及生理變化與環(huán)境因素關(guān)系研究較少，以綿毛水蘇為研究對(duì)象，研究其不同環(huán)境脅迫下的抗旱性和抗?jié)承裕瑢?duì)提高水蘇屬觀賞植物的成活率意義重大。

1.3 水分脅迫對(duì)綿毛水蘇光合作用的影響

光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程，它既是植物生長(zhǎng)獲取所需能量的主要途徑，又可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[30]。水分脅迫是影響植物光合作用的重要因素之一，當(dāng)環(huán)境中缺少水分時(shí)，植物會(huì)因缺水而使氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致植物正常生理活動(dòng)受限，且隨著干旱程度的加劇，植物生長(zhǎng)受到的抑制作用越明顯。周清等[31-32]研究發(fā)現(xiàn)，不同水分脅迫程度下綿毛水蘇的光合速率明顯不同：輕度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量55%），綿毛水蘇凈光合速率（Pn）無(wú)明顯變化；中度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量40%），光合速率降低主要原因?yàn)闅饪紫拗疲恢囟雀珊得{迫（土壤相對(duì)含水量30%），胞間CO2濃度（Ci）與光合速率變化趨勢(shì)相反，轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗啤Ｔ谒纸档统跗?，胞間CO2濃度Ci與Pn成正比，此時(shí)氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足，Ci降低；在基質(zhì)逐漸干旱的過(guò)程中，Ci值從對(duì)照（土壤相對(duì)含水量75%）到輕度脅迫（土壤相對(duì)含水量56%）期間逐漸升高，且隨著脅迫的加劇而不斷上升，而氣孔導(dǎo)度（Gs）從土壤含水量98%到土壤含水量30%，也出現(xiàn)了先上升又下降的過(guò)程，說(shuō)明逐漸干旱對(duì)綿毛水蘇的光合特性產(chǎn)生了顯著的影響。付彥彥等[33]研究發(fā)現(xiàn)，不同水分脅迫處理會(huì)不同程度地降低綿毛水蘇的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率等，在對(duì)照和輕度脅迫之間（土壤相對(duì)含水量75%～55%），Pn下降較小，但隨著干旱程度的加劇，Pn不斷下降，當(dāng)達(dá)到重度干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量30%）時(shí)，降為原來(lái)的1/3，說(shuō)明輕度脅迫對(duì)綿毛水蘇凈光合速率影響不大。該結(jié)果與王磊等[34]研究干旱和復(fù)水對(duì)大豆葉片光合作用影響的論點(diǎn)相同，大豆作為對(duì)水分最為敏感的作物，在環(huán)境中水分動(dòng)態(tài)變化規(guī)律下，其葉片水勢(shì)、光合速率、氣孔導(dǎo)度等也表現(xiàn)出在水分脅迫解除后有迅速恢復(fù)的能力，與該研究結(jié)果一致，說(shuō)明不同水分脅迫環(huán)境會(huì)對(duì)綿毛水蘇的光合生理造成不同程度的影響。

在光合作用中，光合色素的含量是檢驗(yàn)植物光合能力的直接因素，其中葉綠素和類胡蘿卜素較為重要。鄭雨等[35]研究發(fā)現(xiàn)，大黃花牡丹和滇牡丹作為西藏特有珍稀觀賞植物，在干旱脅迫環(huán)境下，大黃花牡丹和滇牡丹的葉綠素a和類胡蘿卜素含量隨著干旱天數(shù)的增加均呈逐漸降低的趨勢(shì)，但大黃花牡丹的類胡蘿卜素含量有增加的趨勢(shì)，其原因可能是類胡蘿卜素具有可以保護(hù)葉綠素免受活性氧傷害的特性[36]，在干旱環(huán)境下可以減少干旱脅迫帶來(lái)的光破壞，但并不影響植物葉綠素的合成，增強(qiáng)植物的抗旱能力[37]。短期研究過(guò)程中，光合色素間的調(diào)節(jié)可以增加植物抗旱特性，但目前國(guó)內(nèi)對(duì)于綿毛水蘇的研究較少，還需深入。

2 綿毛水蘇在鎘脅迫下的響應(yīng)

我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)，糧食基本源于土壤栽培[38]。但隨著工業(yè)三廢排放、城市垃圾增加以及農(nóng)藥、化肥的大量使用，導(dǎo)致我國(guó)生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重，部分土壤環(huán)境中鎘含量急劇上升[39]，土壤污染問(wèn)題日益突出。研究表明，我國(guó)是重金屬污染重災(zāi)區(qū)，34種重金屬中，污染最嚴(yán)重的是鎘（Cd），土壤鎘點(diǎn)位超標(biāo)率高達(dá)7%[40]。鎘作為環(huán)境中最強(qiáng)的五毒（鉻、汞、鎘、鉛、砷）之一，毒性高、移動(dòng)速度快、分解速度慢，在土壤中有較強(qiáng)的化學(xué)活性，造成的土壤污染基本上不可逆轉(zhuǎn)，直接影響土壤中植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，間接危害人類的身體健康[41]。

在鎘污染問(wèn)題日益突出的背景下，了解鎘污染環(huán)境下綿毛水蘇的生理生化變化，并結(jié)合已有技術(shù)和成果，分析其在逆境條件下不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和理化特性，對(duì)于提高綿毛水蘇在脅迫環(huán)境下的品質(zhì)、產(chǎn)量及抗重金屬性，以及利用生態(tài)研究法治理和修復(fù)污染土壤具有重要意義。

2.1 鎘脅迫對(duì)綿毛水蘇生理特征的影響

鎘作為植物體非必需元素，當(dāng)植物在脅迫環(huán)境下吸收鎘達(dá)到一定程度時(shí)，就會(huì)表現(xiàn)出毒害癥狀，通常表現(xiàn)為抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育、降低植物的品質(zhì)和產(chǎn)量以及影響植物光合作用和體內(nèi)活性酶等一系列正常生理活動(dòng)[42]。鎘對(duì)植物的毒害程度與植物生長(zhǎng)發(fā)育階段有密切關(guān)聯(lián)。由于根系是植物吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的重要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與土壤狀況緊密相關(guān)，所以根系形態(tài)參數(shù)對(duì)于反映逆境中植物抗逆性有重要意義。蘇明潔等[43]研究發(fā)現(xiàn)，鎘對(duì)綿毛水蘇根系的生長(zhǎng)具有明顯抑制作用，當(dāng)環(huán)境中Cd2+濃度為50 mg/kg時(shí)，根系根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)以及根分叉數(shù)分別較對(duì)照組下降 46.05%、53.82%、42.66%、15.15%、62.77%和 76.65%，且隨著環(huán)境中鎘脅迫的加劇，根系各形態(tài)參數(shù)會(huì)隨Cd2+濃度的增加呈不斷下降趨勢(shì)。在鎘脅迫阻礙植物根系正常生長(zhǎng)的情況下，根系吸收水分和運(yùn)輸養(yǎng)分的能力下降，植物蒸騰作用、呼吸作用、光合作用受到影響，植株生長(zhǎng)受到抑制，出現(xiàn)葉片變小，葉緣卷曲變黃，肉質(zhì)化程度加深，甚至黃化直至脫落，從而降低地上部和地下部干物質(zhì)積累的能力[44]。鎘脅迫下還會(huì)影響植物體內(nèi)生物酶活性、主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等變化[45]，尋找相對(duì)應(yīng)辦法緩解植物在重金屬脅迫下的受害程度在國(guó)內(nèi)已有很多研究，但目前對(duì)于綿毛水蘇這一觀賞性植物的研究相對(duì)較少。

2.2 外源物質(zhì)對(duì)綿毛水蘇抗鎘脅迫能力的研究

治理土壤污染修復(fù)生態(tài)的關(guān)鍵一步是提高植物在脅迫環(huán)境中的耐受力。目前國(guó)內(nèi)外主要是通過(guò)施加外源物質(zhì)緩解綿毛水蘇在鎘污染環(huán)境下的迫害程度。汪照等[46]利用不同pH值電解質(zhì)水處理綿毛水蘇種子，從發(fā)芽率和活力指數(shù)等方面評(píng)判綿毛水蘇種子活力，發(fā)現(xiàn)pH值為2.96左右電解水效果最佳，適合種子萌發(fā)；而堿性和中性情況處理下的綿毛水蘇種子則出現(xiàn)延后或者無(wú)明顯變化情況。蔡仕珍等[47]研究發(fā)現(xiàn)，相比單一鎘處理下的綿毛水蘇，外源水楊酸（salicylic acid，SA）和谷胱甘肽（glutathione，GSH）對(duì)鎘脅迫下的綿毛水蘇的生長(zhǎng)能得到一定程度的復(fù)蘇，促進(jìn)了植物地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，二者通過(guò)參與植物體內(nèi)滲透物質(zhì)的調(diào)節(jié)，可以減少鎘在植物體內(nèi)的吸收和運(yùn)輸，從而緩解植物在鎘脅迫下的抑制作用。此外，龍聰穎等[48]在此基礎(chǔ)上分析研究了外源物質(zhì)鈣（calcium，Ca）和檸檬酸（citric acid，CA）對(duì)鎘脅迫下綿毛水蘇的緩解效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)外源物質(zhì)SA、GSH、Ca、CA 分別達(dá)到 0.5～2.0、0.1～0.4、1.0～3.0 和0.5～2.0 mmol/L時(shí)，對(duì)鎘脅迫下綿毛水蘇株高、根長(zhǎng)、根系活力、相對(duì)含水量有一定促進(jìn)作用；外源GSH抑制了鎘向地上部的傳導(dǎo)，Ca處理抑制了植株整體對(duì)鎘的吸收。綜上認(rèn)為，綿毛水蘇不僅具有一定的耐鹽性、耐鎘性，在某種程度上，通過(guò)噴灑外源物質(zhì)，綿毛水蘇還可作為生態(tài)治理的關(guān)鍵綠化植物，有很好的生態(tài)價(jià)值，也能帶來(lái)較高的社會(huì)效益。

3 小結(jié)與展望

隨著全球氣候變暖、溫室氣體排放增加及人類活動(dòng)增強(qiáng)，土壤環(huán)境逐漸惡化，干旱、鹽堿、重金屬等成為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必須應(yīng)對(duì)和適應(yīng)的不利環(huán)境因素。我國(guó)目前非生物脅迫已經(jīng)嚴(yán)重影響植物的品質(zhì)和產(chǎn)量[49]。綿毛水蘇作為我國(guó)重要園林觀賞性植物之一，因喜光、耐寒、耐低溫、觀賞性強(qiáng)等特性，常見(jiàn)于我國(guó)眾多園林配置布景。鑒于目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于逆境脅迫下的觀賞性植物研究相對(duì)較少，針對(duì)綿毛水蘇展開(kāi)的研究更是少之又少，開(kāi)展針對(duì)不同水分、重金屬等逆境脅迫對(duì)其生長(zhǎng)影響的研究至關(guān)重要。筆者就環(huán)境中水分和鎘這些非生物脅迫對(duì)綿毛水蘇造成的多方面影響進(jìn)行了歸納分析，發(fā)現(xiàn)逆境脅迫會(huì)使綿毛水蘇生理生化發(fā)生重大變化[50]，導(dǎo)致其成活率和品質(zhì)大幅度降低。植物在多種不良環(huán)境下生長(zhǎng)，植物體內(nèi)形態(tài)結(jié)構(gòu)、體內(nèi)理化性質(zhì)等都會(huì)發(fā)生一系列改變，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)怪仓晁劳?，帶?lái)不可逆的迫害[51]。雖然近年來(lái)關(guān)于植物適應(yīng)逆境脅迫的研究已經(jīng)取得很多成果，但是由于植物抗逆性并不是環(huán)境中單一因素導(dǎo)致，是由自身因素和外界環(huán)境等一系列因素共同影響的，因此綿毛水蘇在逆境脅迫下的生長(zhǎng)響應(yīng)及如何提高其相對(duì)應(yīng)抗性還需要探究，應(yīng)從以下幾個(gè)方面深入研究：

一是通過(guò)實(shí)驗(yàn)室模擬自然脅迫條件進(jìn)行植物逆境脅迫研究。然而在自然條件下，水分脅迫與鎘脅迫往往有密切關(guān)聯(lián)。土壤水分可以通過(guò)土壤環(huán)境改變土壤中鎘的遷移和分配，從而進(jìn)一步影響鎘對(duì)植物的有效性[52]。目前關(guān)于逆境脅迫程度并未進(jìn)行科學(xué)定性劃分，因此，模擬自然條件下的實(shí)驗(yàn)環(huán)境尤為重要。

二是針對(duì)緩解環(huán)境中鎘污染的研究。雖然植物在長(zhǎng)期演變過(guò)程中形成了對(duì)應(yīng)鎘脅迫的生理機(jī)制，但是研究單一脅迫下外源物質(zhì)對(duì)綿毛水蘇的緩解機(jī)制還不夠全面，還需要研究綿毛水蘇在其他重金屬環(huán)境下的影響，以提高植物的抗逆性，應(yīng)在此基礎(chǔ)上篩選低鎘積累型的綿毛水蘇新品種，從而為今后繁殖幼苗用于濕地植被修復(fù)打下基礎(chǔ)。

當(dāng)前國(guó)內(nèi)關(guān)于綿毛水蘇研究較少，可以根據(jù)多個(gè)同屬或同種觀賞性綠化植物的研究方向，綜合分析研究綿毛水蘇在不同脅迫環(huán)境下的相對(duì)表現(xiàn)性狀，從而為日后挽救珍稀瀕危植物、緩解土壤污染提供理論依據(jù)。