馬鈴薯鉀與鈣、鎂營養(yǎng)交互作用研究進展

盧保靈，康文欽，劉 坤，樊明壽

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

馬鈴薯（Solanun tuberosum L.）是茄科茄屬多年生草本植物，源于南美洲安第斯山區(qū)，17世紀傳入我國，因其具有耐旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等優(yōu)點在世界各地廣泛種植，種植規(guī)模僅次于玉米、水稻、小麥，是世界第四大糧食作物。目前，我國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)可劃分為北方一作區(qū)、中原二作區(qū)、南方冬作區(qū)和西南混作區(qū)，年平均播種面積490萬hm2，占全球馬鈴薯播種面積的28%，總產(chǎn)量占全球馬鈴薯總產(chǎn)量的25%[1]。但是，我國馬鈴薯單產(chǎn)及塊莖品質(zhì)遠低于歐美等發(fā)達國家，原因之一是養(yǎng)分管理技術相對落后[2]。

馬鈴薯對鉀的需求量很高，作為一種典型的嗜鉀作物，充足的鉀源是馬鈴薯正常生長的重要條件。馬鈴薯生產(chǎn)栽培中，合理施用鉀肥能夠增強馬鈴薯植株抗逆性、提高塊莖產(chǎn)量、改善塊莖品質(zhì)，因此，鉀肥的施用得到普遍重視[3]。據(jù)統(tǒng)計，我國缺鉀土壤主要分布在長江以南地區(qū)，3/4土壤處于缺鉀水平[4-5]。近年來，農(nóng)戶施鉀量有所增加，與 2000年相比，農(nóng)田鉀肥施用面積比例由38%上升到71%，但由于鉀肥的不合理施用仍然不能完全滿足作物需求[6]，尤其在我國陰山北麓地區(qū)，水澆地馬鈴薯有43.3%的農(nóng)戶存在過量施鉀的現(xiàn)象，鉀肥利用率較低[7]。長期定位試驗和全國土壤普查結果表明，全國土壤鉀變化的總體趨勢是隨作物產(chǎn)量水平不斷提高及有機肥施用量的相對減少，土壤鉀素入不敷出，呈逐年耗竭趨勢，缺鉀面積持續(xù)擴大。目前，在掌握作物鉀素吸收特征及土壤鉀庫供應特征的情況下，應該因地、因時、因作物合理施用鉀肥，以保持土壤鉀地力[8]。然而，我國土壤速效鉀含量與20世紀80年代相比下降了9 mg/kg，我國鉀肥目前需求量較大，供應不足會顯著影響作物的生長發(fā)育。

鉀、鈣、鎂元素間既存在協(xié)同作用，也存在拮抗作用，關系較為復雜[9]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，鉀、鈣、鎂營養(yǎng)的缺乏及離子間的不平衡逐漸成為我國農(nóng)作物高產(chǎn)的重要限制因子。我國北方石灰性土壤中雖然交換性鈣、鎂含量較高，但近年來頻繁出現(xiàn)蔬菜鈣、鎂營養(yǎng)失調(diào)的問題[10]，究其原因可能是人們過量甚至大量施用鉀肥，導致土壤中速效鉀含量急劇上升，擾動與鈣、鎂等養(yǎng)分的平衡，引起一系列生物學反應，進一步加劇了3種離子間的不平衡。筆者綜述了國內(nèi)外馬鈴薯鉀、鈣、鎂營養(yǎng)吸收與利用特點及相互作用關系研究進展，為馬鈴薯養(yǎng)分平衡管理以及提質(zhì)增效生產(chǎn)技術的應用提供參考。

1 馬鈴薯鉀素營養(yǎng)

鉀是植物生長發(fā)育必需的大量元素之一，與氮、磷并列為植物營養(yǎng)的“三大要素”，在作物的生長發(fā)育和代謝過程中發(fā)揮著重要作用。缺鉀會影響馬鈴薯植株體內(nèi)多種酶促反應和代謝活動，使馬鈴薯根系發(fā)育不良、莖稈出現(xiàn)倒伏、養(yǎng)分吸收及光合同化產(chǎn)物運輸受阻、葉片衰老加劇、產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴重影響[10]。有文獻報道，每生產(chǎn)1 t馬鈴薯塊莖，植株需吸收K2O 2～12 kg；隨著鉀肥施用量的增加，植株生物量、產(chǎn)量均呈增加趨勢，但鉀肥施用量増加到一定程度時植株生物量與產(chǎn)量不再增加，而馬鈴薯植株對鉀素的吸收卻繼續(xù)增加，因此，馬鈴薯存在對鉀素的奢侈吸收[11]。

隨著施鉀量的增加，馬鈴薯植株鉀素累積量呈增加趨勢，在出苗后植株吸鉀速度較低，之后隨生育時期的推進逐漸增加，塊莖膨大期是馬鈴薯整個生育期內(nèi)吸鉀速率最大的時期，此時的吸收速率是塊莖形成期的3倍，更是苗期的8倍，進入淀粉積累期后，馬鈴薯植株對鉀的吸收迅速下降；馬鈴薯植株的鉀素累積量從出苗后15 d開始增加，從塊莖形成期到塊莖膨大期的增幅最大，在淀粉積累期時，鉀素累積量達到峰值[12]。

鉀在馬鈴薯各器官中的分配狀況與氮類似，地上莖的鉀濃度始終高于塊莖和葉，且隨生育時期的推移，地上莖和塊莖中鉀的絕對含量呈增加趨勢，而葉片中呈降低趨勢。馬鈴薯地上莖的鉀含量一般占全株鉀含量的13%～42%，葉中鉀的分配比率在苗期時最高，約為60%，而成熟期降至10%～20%；地上莖中鉀的分配率從苗期的40%～45%緩慢下降到成熟期的10%～20%，塊莖中鉀的比例與葉片正好相反，初期較低，成熟期達到最高，占整株70%左右[13-14]。

2 鉀與鈣、鎂養(yǎng)分互作對馬鈴薯養(yǎng)分吸收分配的影響

鉀與鈣、鎂間存在一定的拮抗作用，當鈣離子濃度很低時，植株對鉀離子的吸收增強；當鈣濃度較高時，植株對鉀的吸收受阻[15]。20世紀70年代就有報道指出施鉀導致馬鈴薯塊莖中鈣含量從0.13%降至0.07%，且顯著降低葉片中鈣離子濃度[16]。有研究表明，在馬鈴薯植株吸收過程中，施鉀提高了馬鈴薯葉片中的鉀含量、降低了鈣含量，在低鉀土壤中這一效應更為明顯[17]。事實上，鉀和鈣的關系較為復雜，一方面鈣能夠維持細胞膜的完整性，保持膜的通透性，防止胞內(nèi)鉀離子外滲，并且有利于鉀離子的吸收。另一方面，鈣離子也可與鉀離子競爭質(zhì)膜上的吸收部位，抑制根系對鉀的吸收[18-19]。

鉀對植物鎂的吸收以及地上部的轉(zhuǎn)運也有較大影響，二者既有協(xié)同作用又有拮抗作用[20]。KOCH等[21]研究表明，過量施鉀明顯降低馬鈴薯較低葉片的鎂濃度，特別是高鉀植株，可能是鉀和鎂對根系吸收產(chǎn)生拮抗作用的結果。但過量施鉀不會影響根和塊莖中的鎂離子濃度，這可能是與地上部相比，根中鉀濃度更低[22]。中鉀（鉀濃度 300 mg/kg、鎂濃度 100 mg/kg）和高鉀（鉀濃度600 mg/kg、鎂濃度 100 mg/kg）供應下，馬鈴薯植株葉片中的鉀離子濃度比低鉀（鉀濃度30 mg/kg、鎂濃度 100 mg/kg）供應的植株至少高2倍[23]。同一植株的鎂離子濃度表現(xiàn)相反：鉀素供應最高的植株的鎂含量最低，而鉀素供應最低的植株的鎂濃度最高；在低鎂（鉀濃度300 mg/kg、鎂濃度5 mg/kg）處理下，低鎂植株的鎂離子濃度幾乎是高鎂（鉀濃度300 mg/kg、鎂濃度 100 mg/kg）處理的1/10[21]。有研究表明，在高濃度交換性鉀條件下，增施鉀肥增加了葉片中的鉀含量，降低了馬鈴薯葉片中的鎂含量，高鉀離子水平抑制植物對鎂的吸收[17]，因為這兩種營養(yǎng)物質(zhì)通過細胞質(zhì)外體內(nèi)的非選擇性通道系統(tǒng)競爭相同的轉(zhuǎn)運蛋白[24]。此外，交換性鉀濃度低的土壤分別比中等和高鉀土壤中的交換性鎂濃度高15%和44%，這可能抑制了馬鈴薯植株對鉀的吸收[25]。然而，鉀肥降低了馬鈴薯葉片中的鎂濃度，而不會導致植株缺鎂，因為葉片中的鎂離子濃度在合適的范圍內(nèi)會更高[17]。鉀濃度較低時，少量的鎂有利于植物對鉀的吸收，當土壤中鎂含量達到植物正常生長發(fā)育所需時，施鎂則會降低植物對鉀的吸收[26]。有研究表明，鉀、鎂養(yǎng)分互作是單方面的，鉀對鎂的拮抗作用強于鎂對鉀的拮抗作用；另外，鉀不僅抑制植物根系對鎂的吸收，還阻礙鎂從根系向地上部的轉(zhuǎn)運[27]。王千等[28]研究發(fā)現(xiàn)，適當提高鎂濃度促進植物根系對鉀的吸收，但鎂濃度過高時抑制根系對鉀的吸收。綜上所述，鉀和鎂間存在一定的拮抗作用，也具有一定的協(xié)同作用，同時鉀和鎂間協(xié)同或拮抗也受濃度梯度的影響，總體表現(xiàn)為低濃度相互促進，高濃度相互抑制。

3 鉀與鈣、鎂養(yǎng)分互作對馬鈴薯葉綠素含量的影響

KOCH等[21]研究表明，在馬鈴薯出苗后41 d，低鉀處理的植株葉綠素濃度比中鉀和高鉀處理高，但在出苗后69 d，與中鉀和高鉀處理相比，低鉀處理的葉綠素濃度顯著降低，葉綠素濃度在中鉀和高鉀施鉀量之間無顯著差異，但在41～69 d都有所增加；在出苗40 d后，低鎂處理下的CO2凈同化速率最高，在出苗后47 d和83 d，高鎂處理的CO2凈同化速率最高。在水稻上的研究表明，鉀和鎂相互作用對植物凈光合速率也有顯著影響，高鉀加劇鎂的缺乏，導致水稻葉片總葉綠素含量和凈光合速率顯著降低，致使水稻葉片糖分積累，而提高鎂濃度則顯著降低葉片可溶性糖含量[29]。但目前還未見關于鉀鎂比對馬鈴薯光合速率影響的研究報道。

4 鉀與鈣、鎂養(yǎng)分互作對馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

鉀和鎂互作效應對植物體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運和分配有較大影響。KOCH等[21]研究表明，與中鉀和高鉀供應相比，供應低鉀的馬鈴薯地上部和根部干重及總根長顯著減少，根干重和總根長在低鎂條件下降低，但只有根長差異顯著；與中鉀和高鉀供應相比，低鉀供應馬鈴薯節(jié)間數(shù)目和株高也顯著降低，而低鉀植株的節(jié)間數(shù)目和株高并沒有顯著減少，在缺鉀和缺鎂植株中，地上部與根部生物量比值降低。研究表明，葉面噴施鉀、鈣肥馬鈴薯增產(chǎn)效果明顯，每公頃噴施4.05 kg的鈣肥和鉀肥效果最好，最高增產(chǎn)幅度可達37.4%[30]。KOCH等[21]研究表明，供鎂量相同時，低鉀供應使馬鈴薯塊莖產(chǎn)量降低89%；而在供鉀量相同時，低鎂供應只導致14%～16%的塊莖產(chǎn)量下降。ZENGIN等[31]研究表明，在酸性土壤上，120 kg/hm2K2O與40 kg/hm2MgO配施時馬鈴薯產(chǎn)量最高。

據(jù)報道，在缺鉀、缺鎂的酸性土壤上，鉀鎂比為1.6時可使馬鈴薯塊莖中淀粉含量最高[32]。KOCH等[21]研究還發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯出苗后41 d，低鉀處理植株葉片中的可溶性糖含量顯著高于中鉀和高鉀處理植株，而在出苗后69 d，充足鉀、鎂供應植株的葉片中總可溶性糖含量顯著高于低鎂處理植株。同時，馬鈴薯單株含糖量和淀粉產(chǎn)量在不同施肥處理間差異顯著：首先，與低鉀處理相比，中鉀和高鉀處理單株己糖（葡萄糖和果糖）及所有糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）含量明顯增加；其次，與低鉀處理相比，中鉀和高鉀植株的單株淀粉產(chǎn)量顯著增加；此外，鎂供應充足的植株中的淀粉產(chǎn)量顯著高于缺鎂的植株[21]。有文獻報道，在馬鈴薯植株中，鉀供應對葉片鎂濃度有拮抗作用，而鎂主要參與蛋白質(zhì)合成[24]。根據(jù)WILKINSON等[33]的說法，鎂在核糖體結構和功能中起作用，大約75%馬鈴薯的葉片鎂似乎與蛋白質(zhì)合成有關。因此，在低交換性鉀土壤上栽培的馬鈴薯植株的鉀肥施用量提供的葉片鎂濃度的顯著降低可能與塊莖中蛋白質(zhì)濃度的降低有關[17]。明確鉀、鈣、鎂營養(yǎng)在植物體內(nèi)的互作關系，闡明其對作物品質(zhì)和產(chǎn)量影響的生理機制，有助于實現(xiàn)作物養(yǎng)分資源的高效利用，為作物品質(zhì)的改善提供有效途徑。

5 展望

馬鈴薯在全生育期內(nèi)需鉀量較氮和磷高，合理施用鉀肥，提高鉀肥利用效率，是進一步提高馬鈴薯品質(zhì)的有效措施，且獲得作物高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的關鍵在很大程度上取決于養(yǎng)分的平衡供應。為避免馬鈴薯鉀、鈣、鎂營養(yǎng)間的拮抗作用，及其對產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的不利影響，就要充分并正確掌握養(yǎng)分間互作規(guī)律，使鉀、鈣、鎂營養(yǎng)間達到相對平衡，所以應該深入探究最適的 K+/Mg2+、K+/Ca2+及 Ca2+/Mg2+。

筆者在總結已有研究結果的基礎上，論述了鉀與鈣、鎂在馬鈴薯養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的研究，并對未來馬鈴薯鉀、鈣、鎂養(yǎng)分互作的發(fā)展方向提出以下建議，根據(jù)對已有研究結果的總結分析，認為今后值得開展的研究應包括：馬鈴薯對鉀素的吸收、轉(zhuǎn)運及分配規(guī)律，進一步明確馬鈴薯不同生育時期鉀素的營養(yǎng)規(guī)律；明確我國北方石灰性土壤條件下馬鈴薯土壤與植株鉀與鈣、鎂等營養(yǎng)元素間的互作效應及其機制，明確鉀與鈣、鎂營養(yǎng)在植物體內(nèi)吸收、轉(zhuǎn)運和分配的規(guī)律，解析鉀與鈣、鎂營養(yǎng)互作規(guī)律與馬鈴薯品質(zhì)間關系及調(diào)控途徑；建立農(nóng)田鉀、鈣、鎂養(yǎng)分均衡的馬鈴薯養(yǎng)分管理策略，實現(xiàn)馬鈴薯養(yǎng)分資源高效利用與優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。