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    不同高粱種質(zhì)資源對鹽脅迫的響應(yīng)

    2022-08-03 08:14:02彭之東白文斌
    種子 2022年6期
    關(guān)鍵詞:耐鹽耐鹽性活性氧

    彭之東, 范 娜, 白文斌

    (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所, 山西 榆次 030600)

    選育耐鹽品種,挖掘作物耐鹽能力,可以有效改良鹽堿土。植物的耐鹽性是植物逆境指標之一,耐鹽性與植物品種、組織、器官結(jié)構(gòu)、生理生化反應(yīng)等因素有關(guān)[1-2]。鹽脅迫下,植物體內(nèi)活性氧動態(tài)平衡被破壞,積累大量活性氧[3-4],而過多的活性氧對植物生長有抑制作用??寡趸妇哂星宄参矬w內(nèi)過多活性氧的作用,其中超氧化物歧化酶(SOD)可以清除過量的活性氧,抑制丙二醛(MDA)的積累,增強細胞膜的穩(wěn)定性[5];過氧化氫酶(CAT)能夠清除植物體內(nèi)的H2O2,保持活性氧代謝平衡,提高抗逆性,是逆境生長的有效指標。

    植物耐鹽性研究主要集中在鹽脅迫對作物生長的影響、耐鹽性的鑒定方法及評價指標、植物耐鹽性生理生化響應(yīng)等方面。高粱耐鹽性強,可以作為研究植物耐鹽性的先鋒作物[6]。目前,國內(nèi)外學(xué)者對高粱耐鹽材料的篩選研究較少。本研究選用15份高粱親本材料,探討了不同高粱種質(zhì)資源對鹽脅迫的響應(yīng),篩選耐鹽種質(zhì)資源,為耐鹽種質(zhì)資源的開發(fā)利用及耐鹽新種質(zhì)的創(chuàng)新提供一定的理論依據(jù),為下一步高粱選育品種(系)及栽培提供理想依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗地概況及試驗材料

    室內(nèi)試驗在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所植物生長室進行;大田試驗地點位于山西省朔州市高升莊村,土壤為輕度鹽堿土,土壤容重1.56 g/cm3、總孔隙度36.7%、全氮31.48 mg/kg、速效磷9.63 mg/kg、速效鉀26.8 mg/kg、pH=8.21。選取高粱親本材料東北5 R、10337 B、吉16、滬-晉157、3560 R、紅粒變、B 3001、遼寧黑后代、忻52、09305 R、高賴組合、363 C、ZSB.19 b、67 B、07221等15份。

    1.2 試驗指標

    1.2.1種子萌發(fā)階段測試指標[7]

    發(fā)芽勢(%)=(第3天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

    發(fā)芽率(%)=(第6天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

    1.2.2苗期試驗測試指標

    NaCl脅迫處理15 d后,剪取高粱幼苗,用蒸餾水沖洗干凈,吸干表面水分, 105 ℃下殺青30 min,70 ℃烘干至恒重,測定干物質(zhì)重量。

    生長速率(cm/d)=(處理第X天苗高-處理第Y天苗高)/(X-Y)。

    1.2.3植株葉片酶活性測定

    在高粱不同生育時期取樣。利用南京建成試劑盒測定SOD、CAT及MDA含量。

    1.2.4植株干物質(zhì)含量測定

    分別于高粱不同生育時期(苗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期),選取具有代表性的高粱植株3株,取樣后晾干,在105 ℃下殺青30 min,70 ℃烘干至恒重,測定干物質(zhì)重量[8]。

    1.2.5幼苗葉片Na+、K+含量測定

    采用火焰光度法進行測定。

    1.3 分析軟件和分析方法

    實驗數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值,先用 Excel軟件進行數(shù)據(jù)的初步處理,再用DPS 7.05 軟件進行單因素方差分析,檢驗不同材料之間的差異顯著性(p<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 室內(nèi)萌發(fā)期及苗期試驗

    不同高粱材料在鹽脅迫下發(fā)芽勢和發(fā)芽率見表1。東北5 R、滬-晉157、遼寧黑后代、B 3001、09305 R、363 C、67 B、07221發(fā)芽勢和發(fā)芽率較高,所受鹽害率平均值較低,其中363 C、67 B最低,表現(xiàn)出一定的耐鹽性。10337 B、吉16、忻52、高賴組合所受鹽害較重,發(fā)芽勢和發(fā)芽率較低。其余材料介于兩者之間,受到不同程度的鹽害。

    表1 不同高粱材料萌發(fā)期生長情況Table 1 Growth of different sorghum materials during germination period

    室內(nèi)試驗表明,材料09305 R、67 B、363 C生長較好、生長速率快,表現(xiàn)出較強的耐鹽性;材料10337 B、吉16相對生長指標低,生長緩慢,耐鹽性弱,其他材料生長特性介于兩者之間(表2)。

    表2 不同高粱材料苗期生長情況Table 2 Growth status of different sorghum materials at seedling stage

    2.2 不同生育期高粱葉片SOD酶活性

    由圖1可以看出,SOD酶活性變化趨勢基本相同,從苗期升高直到灌漿期開始下降。隨著生育期的推進,SOD活性最高與最低的差距先增大后減小。在苗期,09305 R酶活性最高,B 3001號次之,而ZSB.19 b活性最低;在拔節(jié)期,363 C、67 B的活性比其他材料高;在抽穗期,09305 R、67 B活性有明顯的優(yōu)勢,高賴組合活性最低。結(jié)果表明,耐鹽材料體內(nèi)清除超氧根離子的能力較強。苗期和拔節(jié)期作物的抗逆能力較好。本實驗中,09305 R、67 B與其他材料相比,在各個生長時期抗氧化酶活性都較強,說明耐鹽材料清除活性氧、過氧化氫的能力較強。

    圖1 不同生育期葉片中SOD酶活性Fig.1 The content of SOD in leaves at different growth stages

    2.3 不同生育期高粱葉片CAT酶活性

    由圖2可知,不同高粱葉片CAT含量從苗期到成熟期均呈下降趨勢,苗期最高,成熟期最低。苗期耐鹽材料CAT含量比鹽敏材料高10.88%~39.85%,成熟期363 C葉片CAT含量最高,比高賴組合和ZSB.1 gb分別高47.18%、45.64%。15份高粱材料中,東北5 R、滬-晉157、B 3001、67 B、09305 R的CAT活性較高,而其他材料葉片的CAT活性較低。耐鹽材料CAT酶活性高,維持體內(nèi)的活性氧代謝平衡,提高耐鹽性[9]。

    圖2 不同生育期葉片中CAT酶活性Fig.2 The content of CAT in leaves at different growth stages

    2.4 不同生育期高粱葉片MDA含量

    由圖3可知,在苗期,滬-晉157、東北5 R丙二醛含量較低。在拔節(jié)期,10337 B、吉16、3560 R、紅粒變、高賴組合MDA含量較高,東北5 R、B 3001、363 C含量較低。在抽穗期,吉16含量最高,滬-晉157含量最低。在成熟期,10337 B含量最高。MDA含量與所選材料的耐鹽性成反比。

    圖3 不同材料各個生育期葉片中MDA含量Fig.3 The content of MDA in leaves at different growth stages

    綜上所述,SOD活性從苗期升高直到灌漿期開始下降。CAT活性在苗期和拔節(jié)期較大,而抽穗期和成熟期活性相對較低。MDA含量在苗期和成熟期含量較高,而拔節(jié)期和抽穗期含量較低。

    2.5 高粱幼苗葉片K+ 、Na+、K+/Na+含量

    鹽脅迫導(dǎo)致細胞質(zhì)中的K+/Na+降低,使液泡膜ATP酶和焦磷酸酶活性下降,從而抑制植物的正常生長,因此是否具有低K+/Na+是判斷植物耐鹽性的重要依據(jù)之一[10]。各材料在受到鹽脅迫時,Na+含量明顯增加,而K+含量明顯下降。大田鹽脅迫條件下,高粱幼苗Na+整體呈升高趨勢。鹽脅迫下,耐鹽材料上升的幅度明顯小于鹽敏材料,耐鹽材料可以提高Na+的選擇吸收及在植株體內(nèi)的積累與分配;耐鹽材料和鹽敏材料高粱葉片K+差異不顯著。

    2.6 不同生育期高粱植株干物質(zhì)含量

    干物質(zhì)積累量為成熟期>灌漿期>拔節(jié)期;其中高粱苗期是鹽分敏感期,處理之間差異顯著。耐鹽材料表現(xiàn)出較高的生長能力,干物質(zhì)的含量提高[11]。

    2.7 鹽脅迫下高粱品種各性狀相對值的相關(guān)性分析

    本研究選用耐鹽指數(shù)進行隸屬函數(shù)值分析。葉片酶活性與發(fā)芽率、發(fā)芽勢呈極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.92和0.97。根長與發(fā)芽勢之間的相關(guān)性也較高,相關(guān)系數(shù)為0.87。

    2.8 鹽脅迫對高粱各性狀影響情況的主成分分析

    采用主成分分析和聚類分析相結(jié)合,根據(jù)不同高粱材料對鹽脅迫的響應(yīng)進行數(shù)據(jù)標準化處理,對樣品的相似性進行評價[12]。

    第Ⅰ主成分的貢獻率為72.50%,主要反映種子的萌發(fā)生長狀況及抗性指標,可稱其為萌發(fā)因子;第Ⅱ主成分的貢獻率為11.36%,主要反映高粱的生長因子。

    2.9 聚類分析

    采用聚類分析方法,將15個高粱親本材料耐鹽性進行分類,共劃分為3類。

    第1類群,包括10337 B、高賴組合、3506 R、忻52共4個品系,該類群的各指標的相對值均較低,屬于鹽敏感品系。

    第2類群,東北5 R、紅粒變、ZSB.19 b、遼寧黑后代共6個品系,該類群各項指標相對值居中,屬于中等耐鹽品系。

    第3類群,包括滬-晉157、09305 R、363 C、67 B、07221,共5個品系,該類群各項指標的相對值均較大,為耐鹽品系。

    3 結(jié)果與討論

    鹽分脅迫條件下,植物體內(nèi)就會積累大量活性氧,導(dǎo)致植物不能正常生長,甚至死亡。體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)可以把活性氧維持在正常水平[13]。在一定范圍鹽脅迫下,植物體內(nèi)的SOD、CAT活性增加,MDA含量下降。保護酶活性增強可以提高作物耐鹽性[14-16]。

    3.1 不同材料室內(nèi)模擬實驗生長情況分析

    室內(nèi)試驗表明,材料09305 R、67 B、363 C生長較好、生長速率快,表現(xiàn)出較強的耐鹽性;材料10337 B、吉16相對生長指標低,生長緩慢,耐鹽性弱,其他材料生長特性介于兩者之間。

    圖4 不同高粱材料干物質(zhì)含量 Fig.4 Dynamic accumulation of dry matter under different treatments

    3.2 不同生育期葉片酶活性、干物質(zhì)含量的變化情況

    大田試驗高粱葉片SOD含量從苗期到灌漿期上升,灌漿期到成熟期下降,變化趨勢和植株生長趨勢相一致;CAT含量苗期、拔節(jié)期比抽穗期、成熟期的高,在拔節(jié)期和抽穗期的MDA含量較低,膜質(zhì)過氧化程度較弱??傊?,植物處于鹽分逆境時,抗性強的材料比抗性弱的材料SOD、CAT活性高,說明植物對逆境抵抗能力的強弱與維持體內(nèi)較高抗氧化酶的能力強弱有關(guān)。本實驗中,09305 R、67 B、363 C與其他材料相比,在各個生長時期抗氧化酶活性都較強,清除活性氧、過氧化氫的能力較強。

    表3 鹽脅迫對高粱葉片K+、Na+、K+/Na+的影響Table 3 Effects of salt stress on K+, Na+, K+/Na+in sorghum leaves

    3.3 鹽脅迫下高粱品種各性狀相對值的相關(guān)性及聚類分析

    高粱發(fā)芽率、發(fā)芽勢、根長、苗高、生長速率和枯萎指數(shù)等9個相關(guān)指標可以作為高粱耐鹽的重要指標,其中葉片酶活性與發(fā)芽率、發(fā)芽勢呈極顯著正相關(guān)。

    采用聚類分析方法將15個高粱親本材料劃分為耐鹽、中等耐鹽、鹽敏3個類群。

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